Этилен это в биологии кратко

Обновлено: 03.07.2024

Путь передачи этиленового сигнала. Этилен проникает в клеточная мембрана и связывается с рецептором на эндоплазматический ретикулум. Рецептор высвобождает подавленный EIN2. Затем это активирует путь передачи сигнала, который активирует регуляторные гены, которые в конечном итоге запускают этиленовый ответ. Активированный ДНК транскрибируется в мРНК который затем переводится в функционал фермент который используется для биосинтеза этилена.

Содержание

История этилена в биологии растений

Этилен использовался со времен древних египтян, которые пилили инжир, чтобы стимулировать созревание (ранение стимулирует выработку этилена тканями растений). Древние китайцы горят ладан в закрытых помещениях для ускорения созревания груш. В 1864 году было обнаружено, что утечки газа из уличных фонарей приводят к задержке роста, скручиванию растений и аномальному утолщению стеблей. [1] В 1874 году было обнаружено, что дым заставляет ананасовые поля цвести. Дым содержит этилен, и как только это было обнаружено, дым был заменен на этилен или нафталин-уксусную кислоту, которые вызывают образование этилена. [6] В 1901 году русский ученый Димитрий Нелюбов показал, что активным компонентом является этилен. [7] Сара Сомнение обнаружила, что этилен стимулирует опадение в 1917 г. [8] Фермеры Флориды обычно заставляли свои посевы созревать в сараях, зажигая керосиновые лампы, которые, как первоначально считалось, вызывают созревание из-за жары. В 1924 году Фрэнк Э. Денни обнаружил, что именно молекула этилена, испускаемая керосиновыми лампами, вызывает созревание. [9] Только в 1934 году Гейн сообщил, что растения синтезируют этилен. [10] В 1935 году Крокер предположил, что этилен был растительным гормоном, отвечающим за созревание плодов, а также старение вегетативных тканей. [11]

Биосинтез этилена в растениях

Этилен производят практически из всех частей высших растений, включая листья, стебли, корни, цветы, фрукты, клубни и семена. Производство этилена регулируется множеством факторов развития и окружающей среды. В течение жизненного цикла растения производство этилена индуцируется на определенных стадиях роста, таких как прорастание, созревание фруктов, опадение листьев и старение цветов. Производство этилена также может быть вызвано множеством внешних факторов, таких как механическое ранение, стрессы окружающей среды и некоторые химические вещества, включая ауксин и другие регуляторы. [12] Путь биосинтеза этилена называется Ян цикл после ученого Шан Фа Ян кто внес ключевой вклад в выяснение этого пути.

Этилен биосинтезированный из аминокислоты метионин к S-аденозил-L-метионин (SAM, также называемый адометом) ферментом Met аденозилтрансферазой. Затем SAM преобразуется в 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АСС) ферментом АСС-синтаза (ACS). Активность ACS определяет скорость производства этилена, поэтому регулирование этого фермент является ключевым для биосинтеза этилена. Последний этап требует кислорода и включает действие фермента. АСС-оксидаза (ACO), ранее известный как фермент, образующий этилен (EFE). Биосинтез этилена может быть индуцирован эндогенным или экзогенным этиленом. Синтез АЦК увеличивается с высоким уровнем ауксины, особенно индолуксусная кислота (IAA) и цитокинины.

Восприятие этилена у растений

Этилен воспринимается семьей из пяти трансмембранных белковые димеры таких как белок ETR1 в Арабидопсис. В гены кодирование рецепторы этилена были клонированы на эталонном заводе Arabidopsis thaliana и многие другие растения. Рецепторы этилена кодируются множеством генов растений. геномы. Доминирующий промах мутации в любом из генная семья, который включает пять рецепторов в Арабидопсис и, по крайней мере, шесть в помидоре, могут придать нечувствительность к этилену. [13] Мутации с потерей функции у нескольких членов семейства рецепторов этилена приводит к растению, которое проявляет конститутивные реакции этилена. [14] ДНК последовательности рецепторов этилена также были идентифицированы у многих других видов растений, а белок, связывающий этилен, был даже идентифицирован в Цианобактерии. [1]

Реакция этилена на солевой стресс

Большая часть почвы пострадала от чрезмерного засоления, и, как известно, она ограничивает рост многих растений. В глобальном масштабе общая площадь засоленных почв составляла 397 000 000 га, а на таких континентах, как Африка, они составляют 2 процента от общей площади почвы. [15] Степень засоления почв достигла 19,5% орошаемых земель и 2,1% засушливых земель во всем мире. [16] Засоление почвы влияет на растения, используя осмотический потенциал за счет чистого накопления растворенных веществ. Осмотическое давление в растении - это то, что поддерживает поглощение воды и тургор клеток, чтобы помочь с функцией устьиц и другими клеточными механизмами. [16] На протяжении поколений многие гены растений адаптировались, позволяя изменять фенотипы растений, и создали особые механизмы для противодействия эффектам засоления.

Экологические и биологические триггеры этилена

Экологические сигналы, такие как наводнение, засуха, переохлаждение, ранение и атака патогенов, могут вызвать образование этилена в растениях. При затоплении корни страдают от недостатка кислорода, или аноксия, что приводит к синтезу 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АКК). ACC транспортируется вверх по растению, а затем окисляется в листьях. Причины образования этилена настические движения (эпинастия) листьев, что, возможно, помогает растению терять меньше воды в качестве компенсации увеличения сопротивления переносу воды через корни с дефицитом кислорода. [18]

Старение венчика

Венчик растения - это набор лепестков. Развитие венчика у растений разбито на фазы от цветение к увяданию венчика. Развитие венчика частично направляется этиленом, хотя его концентрация наиболее высока, когда растение удобряют, и больше не требуется создание или обслуживание структур и соединений, привлекающих опылителей. [19] [20] Роль этилена в цикле развития - гормональный регулятор старение в ткани венчика. Это очевидно, поскольку производство и выбросы этилена максимальны в фазах развития после опыления, до увядания венчика. [19] Этилен-направленное старение ткани венчика можно наблюдать как изменение цвета венчика или увядание / отмирание ткани венчика. На химическом уровне этилен способствует снижению количества производимых летучих ароматизаторов. Летучие ароматические вещества действуют, главным образом, путем привлечения опылителей. Роль этилена в этом сценарии развития заключается в том, чтобы вывести растение из состояния привлечения опылителей, что также способствует снижению производства этих летучих веществ.

Производство этилена в ткани венчика не вызывает напрямую старения ткани венчика, но действует, выделяя вторичные продукты, которые соответствуют старению ткани. Хотя механизм этилен-опосредованного старения неясен, его роль как гормона, направляющего старение, может быть подтверждена реакцией этилен-чувствительной петунии на нокдаун этилена. Нокдаун генов биосинтеза этилена соответствовал увеличению продолжительности жизни венчика; Напротив, повышенная регуляция факторов транскрипции гена биосинтеза этилена согласуется с более быстрым старением венчика. [19]

Тройная реакция проростков, утолщение и укорочение гипокотиль с ярко выраженным апикальным крючком.
Стимуляция Арабидопсис удлинение гипокотиля [21]
В опыление, когда пыльца достигает рыльца, предшественника этилена, АКК, секретируется на лепесток, АСС выделяет этилен с АСС-оксидазой.
Стимулирует лист старение
Стимулирует старение зрелых ксилема клетки в процессе подготовки к использованию в растениях
Побуждает лист опадение[22]
Побуждает семена прорастание
Вызывает корни волос рост - повышение эффективности поглощения воды и минералов
Вызывает рост придаточные корни во время наводнения
Стимулирует выживание в условиях низкого содержания кислорода (гипоксия) в погруженных тканях растений [23][24][25][26]
Стимулирует эпинастию - лист черешок вырастает, лист свисает и скручивается в себя
Стимулирует созревание плодов
Вызывает климактерический подняться в дыхание в некоторых фруктах, что вызывает дополнительный выброс этилена.
Влияет гравитропизм
Стимулирует нутационное изгибание
Подавляет рост ствола и стимулирует расширение стволовых клеток и клеток, а также рост боковых ветвей вне стадии проростков (см. Гипонастический ответ)
Вмешательство в ауксин транспорт (с высоким ауксин концентрации)
Подавляет рост побегов и устьичный закрытие, за исключением некоторых водных растений или обычно погружаемых в воду видов, таких как рис, Каллитриче (например, C. platycarpa), и Румекс, где противоположное происходит для достижения адаптивного выхода из затопления.
Вызывает цветение ананасы
Подавляет индуцированное коротким днем зарождение цветков у Фарбитус ноль[27] и Хризантема морифолиум[28]

Коммерческие вопросы

Этилен сокращает срок хранения многих фруктов за счет ускорения созревание плодов и цветочные старение. Этилен сократит срок хранения срезанные цветы и горшечные растения за счет ускорения цветочного старения и цветочного опадение. Цветы и растения, которые подвергаются стрессу во время транспортировки, погрузки-разгрузки или хранения, вырабатывают этилен, что приводит к значительному снижению цветочного проявления. Цветы, пораженные этиленом, включают: гвоздика, герань, петуния, Роза, и много других. [29]

Этилен может нанести значительный экономический ущерб флористам, рынкам, поставщикам и производителям. Исследователи разработали несколько способов подавления этилена, включая подавление синтеза этилена и подавление восприятия этилена. Аминоэтоксивинилглицин (AVG), Аминооксиуксусная кислота (АОА), а соли серебра являются ингибиторами этилена. [30] [31] Подавление синтеза этилена менее эффективно для снижения послеуборочных потерь, поскольку этилен из других источников все еще может иметь эффект. Подавляя восприятие этилена, фрукты, растения и цветы не реагируют на этилен, производимый эндогенно или из экзогенных источников. Ингибиторы восприятия этилена включают соединения, которые имеют форму, аналогичную этилену, но не вызывают этиленового ответа. Одним из примеров ингибитора восприятия этилена является 1-метилциклопропен (1-МКП).

Коммерческие производители бромелии, включая ананас растения, используйте этилен, чтобы вызвать цветение. Цвести растения можно либо обработкой газом в камере, либо помещением банановая кожура рядом с растением на закрытой территории.

Следующий гормон биотического стресса – этилен (С₂Н₄). Это простое низкомолекулярное газообразное вещество обладает, тем не менее, очень значительным комплексным действием на растения. По основному характеру воздействия этилен можно назвать гормоном механического стресса.

Впервые эффект, который этилен оказывает на растения, обнаружил в начале ХХ века Д.Н. Нелюбов, выращивавший в своей лаборатории горох. Его растения имели утолщенные укороченные проростки с согнутой в форме петельки верхушкой (рис 1), которая, помимо прочего, проявляла еще и горизонтальный рост.

За неимением электричества в то время все освещали газом. Лаборатория Нелюбова не была исключением. Поэтому действие этилена было выявлено именно поочередной обработкой растений различными продуктами сгорания светильного газа. Это открытие позволило объяснить преждевременное опадение листвы у деревьев, растущих рядом с уличными светильниками или в местах аварий на газопроводе.

Рецепторы к этилену расположены в мембране. Эти белки-рецепторы представляют собой целое семейство и имеют различное фенотипическое проявление ответа на стресс. Они представляют собой гомодимерные гистидинкиназы. Этилен связывается с ионом меди, в результате чего конформация рецептора меняется, что приводит к его автофосфорилированию и вызывает фосфорилирование киназ внутри цитоплазмы. При этом блокируется ингибиторное действие протеинкиназы STR1 на рецептор EIN2, расположенный в ядерной мембране.

Мутанты ctr1 (рис.4) имеют все признаки растений, обрабатываемых этиленом, что позволяет сделать вывод о том, что без воздействия этилена CTR1 связана с мембранной гистидинкиназой и блокирует весь путь. Внутриклеточный каскад, запускаемый этиленом, может идти через МАР-киназы. В результате внутри ядра активируются различные транскрипционные факторы. Так, фактор EIN3 (ethylene-insensitive) связывается с промотором белка ERF1, вызывая его транскрипцию. ERF1 (ethylene response factor) сам является транскрипционным фактором и взаимодействует с ERE-последовательностью (ethylene response element) в промоторах генов, продукты которых определяют ответ на этиленовый сигнал. На рисунке 3 показано, как путем ацетилирования и деацетилирования гистонов может происходить активация и сайленсинг генов. На картинке также изображен TATA-box сайт, который является важным цис-регуляторным элементом во многих генах: именно здесь начинает расплетаться двойная спираль (благодаря более слабым водородным связям пары А-Т), что необходимо для работы ДНК-зависимой РНК полимеразы. К нему присоединяются либо гистоны во время инактивации гена, либо факторы транскрипции TBP (TATA binding protein).Этилен может вырабатываться во всех клетках. Синтез гормона начинается с аминокислоты метионина и является частью цикла Янга, в ходе которого израсходованный метионин восстанавливается с затратой АТФ. Из метионина и АТФ S-аденозинметионин синтазой (SAM-синтаза) образуется S-аденозинметионин. Далее под действием АЦК-синтазы образуется метиладенозин, который далее участвует в реакциях цикла Янга, и 1-аминопропан-1-карбоновая кислота (АЦК). Под действием кислорода АЦК-оксидаза превращает АЦК в этилен и цианомуравьиную кислоту, которая разлагается на углекислый газ и цианид. Цианид не является смертельно ядовитым для растений из-за наличия у них в дыхательной цепи митохондрий альтернативной оксидазы, благодаря которой цианид не ингибирует митохондриальное дыхание.

Воздействие этилена на растение вызывает так называемый тройной ответ: угнетение роста побега продольным растяжением, усиление поперечного роста, нарушение геотропизмов.

5. Этилен ингибирует рост корней в длину, но важен для образования боковых корней и образования корневых волосков (рис.6).

Этилен влияет на заживление ран. Всякое ранение связано с сильным механическим стрессом, и, соответственно – с выработкой этилена. При ранении под действием этилена происходит образование раневого камбия, который экзархно откладывает раневую перидерму. Перидерма представлена прочной гидрофобной тканью, создающей непроницаемый барьер перед раной.

Латекс у растений – коллоидный раствор, содержащий диспергированные микрочастицы каучука, эмульгированные поверхностно-активными веществами. Такую природу имеет и млечный сок бразильской гевеи (Hevea brasiliensis). Каучук в млечниках растения содержится в виде жидкого сока, а при повреждении быстро твердеет, закупоривая таким образом рану и предотвращая проникновение патогенов. На затвердение латекса влияет именно этилен. На плантациях гевеи широко используются ингибиторы этилена.

В некоторых формах иммунного ответа участвует и этилен.

Известный пример защиты растений от фитофагов – выделение таннинов африканскими акациями. Когда антилопы поедают листья деревьев, выделяется этилен, в ответ на который акации образуют токсичные для животных полифенольные соединения – таннины. Интересно, что этилен, будучи летучим веществом, попадает в воздух и распространяется с ветром, из-за чего растения на довольно большой площади начинают вырабатывать таннины и становятся ядовитыми.

В некоторых растениях под воздействием этилены вырабатываются фитогемагглютины, склеивающие эритроциты, и разнообразные ингибиторы протеиназ, нарушающие пищеварение.

Этилен вызывает в клетках, находящихся рядом с зоной поражения, синтез фитотоксинов – фитоалексинов. Фитоалексины – это вещества разнообразной химической природы (гликозиды, терпеноиды, алкалоиды, фенольные соединения). Существует и множество других играющих важную роль в защите растений веществ: например, это лектины, ингибиторы протеиназ, и т. д., как действующие как против патогена, так и усиливающие защитные характеристики самого растения.

Когда весной мы любуемся первыми цветами, нам порой кажется непостижимым, как они узнают о том, что пришло время прорастать. Может быть, они подают какие-то сигналы друг другу? Действительно, общение растений происходит на языке химических веществ. Одно из самых простых, но многофункциональных органических соединений, с помощью которого и подаются разнообразные сигналы в мире флоры - это этилен.

Именно этилен помогает растениям вовремя узнать о нападении вредителей, подготовиться к листопаду, почувствовать дуновение ветра или прикосновение рук садовника. Весной этилен помогает, прорастающим семенам, луковицам и клубням, вынести к свету зеленые листья и цветы.

Открытие роли этилена в прорастании семян было сделано в 1901 году русским ученым Дмитрием Николаевичем Нелюбовым. Он заметил, что выращиваемые в лаборатории проростки гороха, получаются почему-то искривленными и укороченными, в то время как на свежем воздухе они всегда были ровными и рослыми. Нелюбов предположил, что фактор, вызывающий деформацию проростков, находится в воздухе помещения. Сначала он пропустил воздух через разогретую трубку с оксидом меди и обнаружил, что в очищенном воздухе горох развивается нормально. Затем, добавляя различные компоненты светильного газа по очереди, он понял, что главный виновник искривления гороха – этилен.

Сегодня ученые считают, что этилен является гормоном растений, который позволяет им приспособиться к механическим нагрузкам. Во время прорастания сквозь почву он синтезируется в самих растениях в ответ на раздражение, вызванное давлением верхнего слоя грунта. Если из-за болезни или вследствие других причин синтез нарушен, семена и даже взрослое растение не в силах преодолеть это препятствие, что ведет к его гибели.

Давайте теперь посмотрим, как выглядит процесс прорастания семян. Когда на пути проростка оказывается плотная преграда, он выделяет больше этилена, перестает расти в длину и начинает утолщаться, то есть стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает, и рост в длину восстанавливается. Наткнувшись, например, на камешек проросток увеличивает образование гормона, в результате чего изгибается и обходит преграду. В воздушной среде концентрация этилена падает и растение получает сигнал о том, что можно разворачивать семенную петельку.

Кстати, растения имеют достаточно хитроумные приспособления для прорастания своих семян. У злаков почка, из которой разовьется надземный побег, заключена в специальный колпачок – колеоптиль. Своей верхушкой он пробивает препятствия, а как только его кончик оказывается на свету, молодые зеленые листья разрывают его изнутри.

Случаются порой и неприятные сюрпризы, например, подземные воздушные полости. На попавшую в них часть растения снижается механическая нагрузка, синтез этилена в тканях ослабевает, и листья раскрываются. В таком случае на поверхность пробиться им будет гораздо труднее.

Теперь о времени прорастания. Удивительно, но многие садовые растения, несмотря на сотни лет выращивания их на чужбине, помнят о своей родине и стремятся реализовать привычный для тех мест ритм жизни.

Некоторые, как например знакомые нам подснежники, отращивают листья уже под снегом, включая особый механизм подогрева – альтернативное дыхание. За счет интенсивного дыхания растение выделяет много тепла, и снег буквально расплавляется, давая подснежнику возможность вырастить щеточку листьев еще под белым покрывалом.

К началу тридцатых годов прошлого века было известно, что газ этилен ускоряет созревание плодов цитрусовых и оказывает различные влияния на рост растений. Позднее было установлено, что газ с аналогичным действием, выделяют некоторые плоды, например бананы. В 1934 г. выяснилось, что желтеющие яблоки выделяют именно этилен, а еще позже было показано, что этилен выделяют самые разные спелые плоды и другие органы растений, особенно поврежденные. Следовые количества этилена выделяют практически все органы растений.

Структурная формула этилена приведена на рис. 16.25.

Рис. 16.25. Структурная формула этилена (этена).

Синтез и распределение этилена

Как говорилось выше, этилен образуют очень многие, а, возможно, и все органы растений. Хотя этилен представляет собой газ, он обычно не мигрирует свободно по внутренним воздушным пространствам растения, поскольку быстро улетучивается в окружающую среду. Однако было показано, что водорастворимый предшественник этилена переходит по ксилеме из переувлажненных корней в стебли.

Этилен известен главным образом своим стимулирующим влиянием на созревание плодов, которое сопровождается резким усилением интенсивности их дыхания (так называемый климактерический период) у некоторых видов (разд. 16.3.5). Как и АБК, он иногда служит ингибитором роста и способен индуцировать опадение плодов и листьев. Его эффекты перечислены в табл. 16.4.

Практическое применение этилена

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Читайте также: