Cam путь фотосинтеза кратко

Обновлено: 05.07.2024

Что мы знаем о кактусах? Что у них есть колючки, что у них толстый стебель и что растут они в пустынях. И колючки, и толщина, и место обитания связаны между собой. Очевидно, растению, которое живёт в сухом и жарком климате, нужно научиться компенсировать недостаток воды, и одно из решений — просто запасать её внутри, для чего и необходим толстый, сочный стебель.

Фото Натальи Домриной

Итак, растительной клетке, чтобы сделать молекулу глюкозы, нужны свет, вода и углекислый газ. Вода поступает из-под земли через корни и систему сосудов, углекислый газ — из воздуха. Но у растения нет ни рта, ни лёгких, чтобы вдыхать CO₂. Газообмен с окружающей средой осуществляется через устьица — особые поры в поверхности листьев и стеблей, окружённые замыкающими клетками.

Устьица открываются и закрываются, регулируя испарение влаги и дыхание растений

Этапы CAM-фотосинтеза протекают в разное время суток. Ночью в растения через открытые устьица проникает CO₂, который присоединяется к органическим кислотам, образовавшимся при расщеплении углеводов. В составе кислоты CO₂ накапливается в специальном пузырьке-вакуоли до утра, а с появлением солнечного света он выходит из состава кислоты и отправляется в хлоропласт, где ферменты фотосинтетического цикла Кальвина синтезируют из него углеводы

Кактусы поступают так: они открывают устьица ночью и поглощают углекислый газ, но в производство глюкозы его не запускают — света-то нет. CO₂ откладывается про запас в специальных мембранных пузырьках-вакуолях внутри клетки. Хранится он здесь не в чистом виде, а присоединённым к молекуле-посреднику, которая потом выдерживает ещё несколько превращений. В результате получается яблочная кислота. Но вот наступает день, и яблочная кислота отправляется из вакуоли в цитоплазму, где от неё отщепляется CO₂, — теперь он может вступить в цикл фотосинтетических реакций, работающих от света. Растению уже не нужно открывать устьица, ведь можно использовать углекислый газ, запасённый за ночь, а значит, сильно сэкономить на испарении воды. Кроме того, соотношение CO₂ и O₂ за счёт запасов смещается в пользу первого, следовательно, фотосинтетические ферменты будут работать в сторону присоединения атомов углерода к растущей молекуле сахара, а не расщеплять её кислородом.

Коллекция кактусов в Национальном ботаническом саду им. Н. Н. Гришко (г. Киев, Украина). Фото Виталия Пирожкова

Напоследок снова вернёмся к жаровыносливым растениям. CAM-механизм позволяет максимально экономить воду, но, если оценивать количество готового продукта и энергию, потраченную на него, он менее эффективен, чем другие виды фотосинтеза. Так что некоторые CAM-виды используют его только по мере необходимости. Но кроме него существует ещё одна разновидность фотосинтеза, позволяющая днём держать большую долю устьиц закрытыми. В этом случае фотосинтетические реакции происходят в глубинных клетках листа, окружающих жилки-сосуды. Клетки, лежащие ближе к поверхности, во-первых, с помощью энергии света производят топливо для синтеза углеводов, во-вторых, ловят углекислый газ и присоединяют его к молекуле-посреднику. Образовавшаяся в результате кислота и энергетические молекулы сразу отправляются в глубь листа, где CO₂ отсоединяется от кислоты-переносчика и вступает в синтетический цикл. Такой путь называется C₄-фотосинтезом, и он, как видим, похож на CAM, только здесь фиксация углекислого газа и его использование в синтезе разделены не во времени, между ночью и днём, а в пространстве, между разными клетками.

У большинства растений устьицы – которые похожи на крошечные рты, которые поглощают кислород по всей поверхности своих листьев – открываются в течение дня для поглощения CO2 и выделения O2.

Растения должны поглощать СО2, потому что они используют его в качестве источника атомов углерода для создания сахаров, белков, нуклеотидов и других строительных блоков жизни. Они также должны выпускать отходы O2, которые являются побочным продуктом, который остается после того, как атом углерода из CO2 был включен в сахар.

Большинство растений открывают свои устьицы в течение дня, потому что именно тогда энергия поступает от Солнца. Энергия Солнца собирается хлоропластами и используется для производства АТФ и NADPH, Эти краткосрочные молекулы накопления энергии затем используются для питания фиксации углерода в сахаре.

Однако на растениях, живущих в очень сухих условиях, опасное количество воды может быть потеряно, если устьица открыта в жаркие, сухие дни. Ночью, которая, как правило, намного прохладнее в сухих условиях, гораздо меньше воды теряется при открытии устьиц.

Это позволяет растениям сберегать воду, закрывая устьицы в жаркие дни.

Этапы фотосинтеза САМ

1. CAM фотосинтез начинается ночью, когда устья растения открыты и газ CO2 может диффундировать в цитоплазма клеток мезофилла САМ.

В цитоплазме этих клеток молекулы СО2 сталкиваются с гидроксильными ионами ОН-, которые вместе с ними превращаются в НСО3 – фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (ПКП-карбоксилазу).

2. PEP фермент карбоксилаза катализирует следующую реакцию, чтобы добавить CO2 к молекула называется фосфоенолпируватом (ПКП).

PEP + HCO3- → оксалоацетат

3. Оксалоацетат затем получает электрон от НАДН и становится молекулой малата. Эта реакция катализируется ферментом малатдегидрогеназы (MDH). Эта реакция выглядит так:

Оксалоацетат + НАДФН + МДГ → малат + НАДФ +

Интересно, что малатдегидрогеназа катализирует обратимую реакцию, что означает, что она может либо добавлять электроны в оксалоацетат, либо отнимать электроны от молекул малата.

Кактусы

Типичные кактусы имеют округлую форму, что сводит к минимуму площадь поверхности, через которую они могут терять воду в течение дня. У многих также есть шипы, чтобы нанести удар любым животным, которые могут хотеть съесть их и потреблять их восхитительную воду.

Таким образом, имеет смысл, что кактусы также используют цикл CAM, чтобы предотвратить открытие устьиц и потерю воды в течение дня!

агава

Агава – растение, которое стало популярным, потому что оно используется для производства текилы и сладкого нектара агавы – также использует CAM для выживания в пустынной среде.

Он больше похож на зеленое листовое растение, чем на кактус, но, как и кактусы, у него развита плотная мякоть, чтобы уменьшить площадь поверхности и сохранить воду, и колючки по краям его листьев, чтобы не дать животным съесть их.

Clusia Pratensis

Clusia pratensis – это цветущее дерево, которое обитает на сухих равнинах Панамы в Центральной Америке.

Другие факультативные растения САМ, которые могут переключаться между двумя способами фиксации углерода, включают Calandrinia polyandra, Mesembryanthemum crystalinum, Portulaca oleracea и Talinum triangulare.

викторина

Ответ на вопрос № 1

С верно. CAM-фотосинтез использует четырехуглеродный сахар малат для фиксации углерода, тогда как большинство растений используют трехуглеродный сахар для фиксации CO2.

2. Какое из следующих растений наиболее вероятно использует фотосинтез CAM?A. Растение, живущее в умеренном лесу.B. Растение, живущее в тропическом лесу.C. Растение, живущее в арктической тундре.D. Растение, живущее в пустыне.

Ответ на вопрос № 2

D верно. Растение, живущее в пустыне, подвергнется наибольшему риску открытия устьиц в течение дня и получит наибольшую выгоду от использования CAM-дыхания.

3. Что такое факультативный САМ завод?A. Растение, которое может использовать только CAM для фиксации углерода.B. Растение, которое не может использовать CAM для фиксации углерода.C. Завод, который может использовать CAM при необходимости, но может также использовать другие методы для фиксации углерода.D. Ни один из вышеперечисленных.

Ответ на вопрос № 3

Ключевые различия между фотосинтезом C3, C4 и CAM - Наука

Содержание:

Большинство людей знают, что растения используют фотосинтез для создания энергии с использованием солнечного света. Однако процесс фотосинтеза варьирует среди растений в зависимости от условий их жизни. Три важных типа фотосинтеза - фотосинтез C3, C4 и CAM.

TL; DR (слишком долго; не читал)

Основное различие между фотосинтезом C3, C4 и CAM заключается в том, что растения извлекают углекислый газ из солнечного света, что в значительной степени зависит от среды обитания растений. В процессе фотосинтеза С3 образуется трехуглеродное соединение по циклу Кельвина, в то время как при фотосинтезе С4 образуется промежуточное четырехуглеродное соединение, которое расщепляется в трехуглеродное соединение для цикла Кельвина. Растения, использующие фотосинтез CAM, собирают солнечный свет днем и фиксируют молекулы углекислого газа ночью.

фотосинтез

При фотосинтезе растения и другие органические соединения используют энергию солнечного света для извлечения питательных веществ из воздуха и воды. Фотосинтетические организмы имеют зеленое соединение, известное как хлорофилл, которое содержит ферменты АТФ и НАДФН. Благодаря энергии, поглощаемой солнечным светом, фотосинтетические соединения превращают эти ферменты в АДФ и НАДФ +. Растение использует энергию от преобразованных ферментов, чтобы извлечь углекислый газ из воздуха и воды и произвести молекулы сахара, такие как глюкоза. Посредством фотосинтеза растения выделяют молекулы отходов, включая кислород, что делает воздух дышащим для животных.

C3 Фотосинтез

Фотосинтетические организмы, которые подвергаются фотосинтезу C3, начинают процесс преобразования энергии, известный как цикл Кельвина, с производства трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой. Это причина для названия "C3". Фотосинтез С3 - это одностадийный процесс, происходящий внутри хлорелевых органелл, которые служат центрами накопления солнечной энергии. Растение использует эту энергию для объединения АТФ и НАДФН в упорядоченные молекулы сахара. Примерно 85 процентов растений на земле используют фотосинтез С3.

C4 Фотосинтез

Фотосинтез С4 представляет собой двухстадийный процесс, в результате которого образуется четырехуглеродное промежуточное соединение. Процесс фотосинтеза происходит в хлоропласте тонкостенной клетки мезофилла. После создания установка перекачивает промежуточное соединение в ячейку оболочки с толстыми стенками, где оно расщепляет соединение на диоксид углерода и соединение с тремя атомами углерода. Затем углекислый газ подвергается циклу Кальвина, как при фотосинтезе С3. Преимущество фотосинтеза С4 заключается в том, что он производит более высокую концентрацию углерода, что делает организмы С4 более способными выживать в средах обитания при слабом освещении и воде.

CAM Фотосинтез

CAM - это аббревиатура метаболизма толстянной кислоты. При этом типе фотосинтеза организмы поглощают энергию солнечного света в течение дня, а затем используют эту энергию для фиксации молекул углекислого газа в течение ночи. В течение дня устьица организмов закрывается, чтобы противостоять обезвоживанию, в то время как углекислый газ предыдущей ночи проходит цикл Кальвина. CAM-фотосинтез позволяет растениям выживать в засушливых климатических условиях и поэтому является типом фотосинтеза, используемым кактусами и другими пустынными растениями. Однако не пустынные растения, такие как ананасы и эпифитные растения, такие как орхидеи, также используют фотосинтез CAM.

Но некоторые растение пошли еще дальше. Если С4 растения разделили процесс первичной фиксации СО2 и синтеза органики между хлоропластами двух видов, то другие растения поступили еще более умно, они разделили эти 2 процесса не в пространстве, а во времени. Фиксация СО2 у них происходит через открытые устьица ночью, когда не так жарко. А днем они закрывают свои устьица и используют накопленный за ночь углекислый газ. Им даже не нужно никаких особых хлоропластов. СО2 ночью они фиксируют в виде яблочной кислоты, которую накапливают просто в вакуолях. А днем преспокойненько расщепляют это кислоту, получают СО2 и используют его для производства сахаров в процессе фотосинтеза. Такой тип фотосинтеза назван в честь любимой всеми нами толстянки – Crassulы – САМ (crassulacean acid metabolism). Его используют и кактусы, и каланхое, и очиток, и другие суккуленты.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С₃- и С₄-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С0₂. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С₃-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С₃-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С0₂. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

Цикл Кребса (аэробная стадия дыхания). Пентозофосфатный путь.

Дыхание относится к категории катаболических процессов. Процесс клеточного дыхания включает несколько этапов и осуществ- ляется последовательно и скоординированно в нескольких компартментах клетки.

Подготовительный этап – гидролиз полимеров и сложных соединений (полисахариды, белки, жиры) – происходит в основном в лизосомах.

Гликолиз – первый этап окисления субстрата – осуществляется в гиа- лоплазме (хлоропласты). Цикл Кребса локализован в матриксе митохондрий. Это заключительный этап превращения субстрата.

Электрон-транспортная цепь дыхания – заключительный этап трансформации энергии окисляемого субстрата с участием кислорода.

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́ [1] [2] ) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные [en] остатки (СН₃СО–) окисляются до диоксида углерода (CO₂). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO₂, 3 НАДН, 1 ФАДH₂ и 1 ГТФ (или АТФ) [3] . Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH₂, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь [2] , где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме, промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др. [4]

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках (т. е. цикл трикарбоновых кислот) был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год) [1] .

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, а у большинства бактерий реакции цикла протекают в цитозоле [5] .

Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт [1] , путь Варбурга — Диккенса — Хорекера [2] ) — альтернативный путь окисления глюкозы (наряду с гликолизом и путём Энтнера — Дудорова), включает в себя окислительный и неокислительный этапы.

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ + → 3СО₂ + 6 (НАДФH + Н + ) + 2 фруктозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат [3] .

В дальнейшем глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват с образованием двух молекул АТФ [2] .

Пентозофосфатный путь распространён у растений и животных, а у большинства микроорганизмов имеет только вспомогательное значение [2] . Ферменты пентозофосфатного пути располагаются в цитозоле и животных, и растительных клеток; кроме того, в клетках млекопитающих они располагаются также в эндоплазматическом ретикулуме, а у растений — в хлоропластах [4] .

Подобно гликолизу, пентозофосфатный путь, по-видимому, имеет очень древнюю эволюционную историю. Возможно, в древних водах архея ещё до возникновения жизни происходили реакции пентозофосфатного цикла, катализируемые не ферментами, как в живых клетках, а ионами металлов, в частности, Fe 2+ [5] .

Потребность растений в элементах минерального питания. Макроэлементы минерального питания. Микроэлементы.

Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это кислород, составляющий 70 % всей массы организмов, углерод (18 %), водород (10 %), кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо и др. В пересчете на сухую массу организмы содержат по 45 % углерода и кислорода, 6 % – водорода, 4% – остальных минеральных элементов. Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности. Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень биогенных элементов. Ученые находят всё новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах (микроэлементы), и открывают биологическую роль многих из них. В. И. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов, в естественных условиях играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий – для асцидий и т.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений – от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов.

Макроэлементы

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, кофер- ментов, фитогормонов и витаминов. В почве от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям в форме NO- 3 и NH+ 4-ионов. Запасы азота в почве могут пополняться разными путями: внесение в почву минеральных и органиче- ских азотных удобрений; азотфиксация молекулярного азота атмосферы спе- циализированными группами микроорганизмов; минерализация почвенными бактериями органического азота растительных и животных остатков.

Фосфор. Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие, как фосфаты сахаров и фитин.

Сера. В почве находится в органической и неорганической формах. Ор- ганическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основ- ные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S. Растения поглощают

Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в рас- тениях составляет в среднем 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях ка- лий больше сосредоточен в молодых, растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.

Кальций. В почве содержится много кальция, и кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5–30 мг на 1 г сухой массы. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо меньше – зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем одно- дольных. Кальций накапливается в старых органах и тканях.

Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают про- межуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3–10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН поч- венного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями

Микроэлементы

Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются ре- докс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме по- ступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных ре- докс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.

Медьпоступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пла- стоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она вхо- дит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифе- нолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы).

Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содер- жание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листь- ях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и вос- становления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует уве- личению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются иона- ми марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов.

Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2- 4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в со- став нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминиро- вания и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.

Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых рас- тений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наи- большая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, ено- лазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алко- гольдегидрогеназы.

Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усили- вает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углевод- ный, белковый и нуклеиновый обмен.

Читайте также: