Акт глотания физиология кратко

Обновлено: 04.07.2024

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок.

Фазы глотания

Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Во время ротовой фазы, выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5–15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Третья фаза, пищеводная, непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1–2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8–9 секунд.

В момент глотка пищевод подтягивается к глотке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. В верхней части пищевода возникают и распространяются в сторону желудка перистальтические волны. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс.

Количество глотков

Человек делает около 600 глотков в сутки. Большинстве из которых делается бессознательно. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время.

Расстройства глотания

Расстройство глотания называется дисфагией. Дисфагия проявляется затруднением или невозможностью глотания, болями при глотании (называемые одинофагией), попаданием пищи или жидкости в нос, гортань, трахею.

Исследование процесса глотания

Материалы для пациентов

Видео для студентов

1. Buettner A, Beer A, Hannig C, Settles M. Observation of the swallowing process by application of videofluoroscopy and real-time magnetic resonance imaging-consequences for retronasal aroma stimulation. Chem Senses. 2001 Nov;26(9):1211–1219.

3. Ertekin C, Aydogdu I. Electromyography of human cricopharyngeal muscle of the upper esophageal sphincter. Muscle Nerve. 2002 Dec;26(6):729–739.

4. Hiiemae KM, Palmer JB. Food transport and bolus formation during complete feeding sequences on foods of different initial consistency. Dysphagia. 1999;14(1):31–42.

5. Koichiro Matsuo, Jeffrey B. Palmer. Anatomy and Physiology of Feeding and Swallowing – Normal and Abnormal. Phys Med Rehabil Clin N Am. 2008 Nov; 19(4): 691–707.

6. Logemann JA. Evaluation and treatment of swallowing disorders. 2nd ed. Pro-Ed; Austin Texas: 1998.

7. Matsuo K, Hiiemae KM, Palmer JB. Cyclic motion of the soft palate in feeding. J Dent Res. 2005 Jan;84(1):39–42.

8. Palmer JB, Rudin NJ, Lara G, Crompton AW. Coordination of mastication and swallowing. Dysphagia. 1992;7(4):187–200.

10. Palmer JB. Bolus aggregation in the oropharynx does not depend on gravity. Arch Phys Med Rehabil. 1998;79(6):691–696.

11. Palmer JB, Monahan DM, Matsuo K: Rehabilitation of Patients with Swallowing Disorders. In: Braddom R (Ed): Physical Medicine and Rehabilitation. Philadelphia: Elsevier, 2006, pp. 597-616.

12. Shigematsu T, Fujishima I. Dysphagia and swallowing rehabilitation. Brain Nerve. 2015 Feb;67(2):169-82.

13. Suntrup S, Kemmling A, Warnecke T, Hamacher C, Oelenberg S, Niederstadt T, Heindel W, Wiendl H, Dziewas R. The impact of lesion location on dysphagia incidence, pattern and complications in acute stroke. Part 1: dysphagia incidence, severity and aspiration. Eur J Neurol. 2015 May; 22(5):832-8.

14. Teismann IK, Suntrup S, Warnecke T, Steinsträter O, Fischer M, Flöel A, Ringelstein EB, Pantev C, Dziewas R. Cortical swallowing processing in early subacute stroke. BMC Neurol. 2011 Mar 11; 11():34.

15. Teismann IK, Dziewas R, Steinstraeter O, Pantev C. Time-dependent hemispheric shift of the cortical control of volitional swallowing. Hum Brain Mapp. 2009 Jan; 30(1):92-100.

Анатомия структур, участвующих в процессе глотания

В акте глотания участвуют структуры ротовой полости, глотки, гортани, пищевода. В ротовую полость открываются выводные протоки слюнных желез, секрет которых принимает участие в формировании пищевого комка. Также в полости рта расположен мышечный орган-язык, участвующий в продвижении болюса. Корень языка обращен к глотке (pharynx). Мышцы языка подразделяются на скелетные и собственные. К скелетным мышцам относятся: подбородочно-язычная (m.genioglossus), шило-язычная (styloglossus), подъязычно-язычная (m.hyoglossus). К собственным относят: вертикальную, нижнюю и верхнюю продольные, поперечную. Верхней стенкой собственно полости рта является небо, состоящее из твердого и мягкого неба и разделяющее ротовую и носовую полость. Задний конец мягкого неба (palatum molle) — небная занавеска, которая в свою очередь заканчивается язычком (uvula). Латеральные края мягкого неба образуют 2 занавески: небно-язычную, небно-глоточную. Мышцы мягкого неба включают в себя:m.tensor veli palatini, m.levator veli palatini, m.uvulae, m.palatoglossus, m. palatopharyngeus. Глотка подразделяется на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Ротоглотка сообщается с ротовой полостью посредством зева (fauces). В глотке располагается циркулярный слой мышц-констрикторов (верхний, средний, нижний), берущих начало от костей черепа, рогов подъязычной кости, латеральных поверхностей щитовидного и перстневидного хрящей. На задней поверхности глотки констрикторы срастаются с аналогичными мышцами другой стороны, образуя глоточный шов. Перстнеглоточная мышца, входящая в состав нижнего констриктора, прикрепляется к боковой поверхности перстневидного хряща гортани и закрывает верхний пищеводный сфинктер. К продольному слою мышц глотки относятся: m.stylopharyngeus, m.salpingopharyngeus. Надгортанник относится к непарным хрящам гортани. Он расположен впереди от входа в гортань и кзади от корня языка. Надгортанный хрящ прикреплен к подъязычной кости с помощью lig. hyoepigloticcum. Пространство между глоточной поверхностью языка и надгортанником образует углубления — валлекулы. Около входа в гортань располагаются грушевидные карманы — парные углубления в гортанной части глотки. Мышцы гортани подразделяются на 2 группы: наружные и внутренние. К наружным мышцам гортани относят: мышцы, лежащие ниже подъязычной кости (m.omohyoideus, m. sternohyoideus, m. sternothyroideus, m. thyrohyoideus); мышцы, лежащие выше подъязычной кости (m. digasricus, m.stylohyoideus, m. mylohyoideus). Эти мышцы являются антагонистами. Группа мышц, лежащих ниже подъязычной кости, обеспечивает опускание гортани; группа мышц, лежащих выше — поднятие.

Иннервация основных мышц, связанных с глотанием[5]

Черепной нерв, обеспечивающий иннервацию

Мышцы, иннервируемые данным черепным нервов

Передняя ветвь нижнечелюстного нерва (n.mandibularis)

N. pterygoideus medialis (задняя ветвь n.mandibularis).

M.masseter, m.temporalis, m.pterygoideus lateralis

M.pterygoideus lateralis, m.tensor veli palatini

M. mylohyoideus, venter anterior m.digastricus

Лицевой нерв (VII)

Venter posterior m. digastricus, m stylohyoideus

Языкоглоточный нерв (IX)

Блуждающий нерв (X)

Наружная ветвь верхнего гортанного нерва (n.laryngeus superior).

M. cricothyroideus, m. constrictor pharyngeus inferior

M. constrictor superior et medius, m.salpingopharyngeus, m.stylopharyngeus, все мышцы мягкого неба (за исключением m.tensor veli palatini)

Собственные мышцы гортани (за исключением m.cricothyroideus)

Подъязычный нерв (XII)

Мышцы, расположенные ниже подъязычной кости

Изменения анатомических структур, участвующих в глотании, в процессе развития

Анатомия головы и шеи младенцев отличается от взрослых. У младенца твердое небо более плоское, а гортань и подъязычная кость располагаются выше в области шеи. Надгортанник касается задней части мягкого неба, так что гортань открыта для носоглотки, но эти дыхательные пути отделены от полости рта мягким тканевым барьером. По мере того, как шея становится длиннее, гортань в области шеи опускается ниже. Контакт мягкого неба и надгортанника теряется, а глотка становится более вертикальной. Эти изменения в развитии человека способствуют речеобразованию. Однако глотка становится частью как пищевого, так и дыхательного путей. Это делает нас уязвимыми к аспирации[5].

Две парадигматические модели обычно используются для описания физиологии нормального питания и глотания: четырехступенчатая модель для питья и проглатывания жидкости, а также модель процесса приема и проглатывания твердой пищи. Обычное глотание у людей первоначально описывалось трехступенчатой последовательной моделью. Процесс глотания был классифицирован на ротовые, фарингальные и пищеводные стадии в зависимости от местоположения болюса [6]. Ротовая стадия была позже разделена на пероральную подготовительную и пероральную продвигающую стадии, и была установлена четырехступенчатая модель. Исследования, основанные на четырехступенчатой модели, адекватно описывают биомеханику и болюсное движение во время проглатывания жидкостей. Однако эта модель не может описать процесс проглатывания твердой пищи. Поэтому была разработана модель для описания механизма питания и глотания твердой пищи [4,8]. Таким образом, рационально использовать обе модели в зависимости от консистенции болюса.

Пероральная подготовительная стадия (произвольная)

После того, как жидкость попадает в ротовую полость, жидкий болюс удерживается в передней части полости рта или на поверхности языка напротив твердого неба, окруженного верхней зубной дугой (верхние зубы). Полость рта закрыта сзади мягким небом и языком, чтобы предотвратить попадание жидкого болюса в ротоглотку перед глотанием. Может произойти просачивание жидкости в глотку, если закрытие будет неполным, это просачивание увеличивается с возрастом.

Пероральная продвигающая стадия (произвольная)

Во время пероральной продвигающей стадии кончик языка поднимается, касаясь альвеолярного отростка твердого неба сразу за верхними зубами, в то время как язык опускается, чтобы открыть заднюю часть полости рта. Поверхность языка движется вверх, сжимая жидкий болюс назад по небу и в глотку. При употреблении жидкостей фарингальная стадия обычно начинается во время пероральной продвигающей стадии.

Ротовая стадия при приеме твердой пищи

При приеме твердой пищи, размельченная (пережеванная и увлажненная) пища обычно проходит через зев для образования болюса в ротоглотке (включая валекулы) за несколько секунд до фарингальной стадии глотания. Дополнительные порции пищи могут проходить в ротоглотку и накапливаться там, в то время как пища остается в полости рта и продолжается ее пережевывание.

Когда пища попадает в ротовую полость, язык переносит пищу в область клыковой ямки и делает латеральные вращательные движения, помещая пищу на окклюзионную поверхность нижних зубов для обработки.

2. Обработка пищи

Пищевая обработка сразу же следует после транспортного этапа. Во время пищевой обработки частицы пищи уменьшаются в размерах путем жевания и смягчаются с помощью слюны, пока консистенция пищи не будет оптимальной для глотания. Круговые движения челюсти в процессе обработки тесно координируется с движениями языка, щек, мягкого неба и подъязычной кости (рис.1).

Рис. 1. Движения челюсти, подъязычной кости и языка (A) или мягкого неба (B) с течением времени

Вертикальные положения (A) передней части языка (ATM), нижней челюсти и подъязычной кости и (B) мягкого неба, нижней челюсти и подъязычной кости. Положения структур строятся относительно нижней челюсти с течением времени. Ритмическое движение языка и мягкого неба временно связано с циклическим движением челюсти. Подъязычная кость также ритмично перемещается; амплитуда движения подъязычной кости больше при глотании, чем в период обработки пищи.

Когда пища становится подходящей для проглатывания, она помещается на поверхность языка и перемещается через зев к ротоглотке (транспортировка на стадии II, рис.2). Основным механизмом переноса на стадии II является то, что описано для пероральной продвигающей стадии с жидким болюсом. Транспортировка этапа II в основном осуществляется с помощью языка [10].

Рис.2. Транспорт II: Рисунки, основанные на видеофлуорографической записи

Фарингальная стадия (непроизвольная)

Фарингальное глотание - это быстрое последовательное действие, происходящее в течение секунды. Оно имеет две важнейшие биологические особенности:

1) прохождение пищи, продвижение пищевого болюса через глотку в пищевод; 2) защита дыхательных путей, изоляция гортани и трахеи от глотки во время прохода пищи для предотвращения попадания пищи в дыхательные пути.

При фарингальной стадии мягкое небо поднимается и контактирует с боковой и задней стенками глотки, закрывая носоглотку примерно в то же время, когда болюс входит в глотку. Поднятие мягкого неба предотвращает попадание болюса в полость носа. Мышцы-констрикторы глотки сокращаются последовательно сверху вниз, проталкивая болюс вниз. Глотка также сокращается вертикально, чтобы уменьшить объем полости глотки.

Безопасный проход болюса в глотке без аспирации пищи имеет решающее значение для человека при глотании. Существует несколько механизмов защиты дыхательных путей, предотвращающих аспирацию в трахею до или во время глотания. Голосовые связки близко расположены, чтобы закрыть голосовую щель и черпаловидный хрящ наклоняется вперед, чтобы соприкасаться с основанием надгортанника до открытия верхнего пищеводного сфинктера [2]. Подъязычная кость и гортань поднимаются вверх и вперед за счет сокращения надподъязычных мышц. Это смещение помещает гортань под основанием языка. Надгортанник наклоняется назад, чтобы закрыть полость гортани.

Пищеводная стадия (непроизвольная)

Пищевод представляет собой трубчатую структуру от нижней части ВПС до нижнего пищеводного сфинктера (НПС). Нижний сфинктер пищевода находится в напряжении. Он расслабляется во время глотания и позволяет болюсу пройти в желудок. Как только пищевой болюс попадает в пищевод, проходящий через ВПС, волна перистальтики переносит болюс в желудок через НПС. Перистальтическая волна состоит из двух основных частей, начальной волны релаксации, которая вмещает болюс, и следующая за ней — волна сжатия, которая продвигает болюс.

Дисфагия (аномальное глотание) может быть результатом широкого спектра заболеваний и расстройств[12].Дисфагия может привести к серьезным осложнениям, включая обезвоживание, недоедание, пневмонию или обструкцию дыхательных путей.

Глотание. Акт глотания. Фазы глотания. Пищевой комок.

ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой)
пищеводной (непроизвольной, медленной).

В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образованный волокнами циркулярного направления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начинается третья фаза. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ-ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны перистальтических сокращений распространяются в сторону желудка, передвигая пищевой комок. Скорость их распространения 2—5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов. Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов, во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пищевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая —за 1 — 2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и учащение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попадание пищи в дыхательные пути. При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт, так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению желудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс).

Глота́ние — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок.

Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессознательно. [1]

Содержание

Три фазы глотания

Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Ротовая фаза

Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5—15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Стрелка показывает на верхний пищеводный сфинктер. На рисунке также имеются: верхний (лат. constrictor pharyngis superior ), средний (constrictor pharyngis medius) и нижний (constrictor pharyngis inferior) констрикторы глотки, шилоглоточная мышца (stylopharyngeus), пищевод (esophagus) и др.

Глоточная фаза

При поступлении болюса (пищевого комка или жидкости) в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубно-глоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

В момент прохождения болюсом верхнего пищеводного сфинктера, в нижнем констрикторе глотки должен быть максимум, а в верхнем пищеводном сфинктере — минимум давления (см. фарингеальная манометрия)

Вне акта глотания верхний пищеводный сфинктер (ВПС) закрыт, во время глотания давление в гло́тке повышается до 45 мм рт. ст., ВПС открывается, и пищевой болюс поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст. В момент глотка́ кривая давления в ВПС имеет М-образную форму из-за того, что: в самом начале глотка́ ВПС (и зона высокого давления) сдвигается в направлении ротовой полости и поэтому давление увеличивается; в момент расслабления ВПС давление падает; в момент закрытия ВПС давление увеличивается; по окончании глотка́ давление в ВПС возвращается к исходной позиции. [2]

Длительность первых двух фаз акта глотания — примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна. После механического раздражения корня языка начинается глотание, которое невозможно остановить произвольно.

Пищеводная фаза

Пищеводная фаза — непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длительная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости — 1—2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8—9 секунд.

В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом движется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1—2 секунды.

Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

На границе пищевода и желудка располагается нижний пищеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает это сфинктер. последний расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.

Нарушения глотания

Нарушения глотания могут быть различной природы. В частности, нарушения глотания могут быть при ангине, фарингите, стоматите, опухолях тканей полости рта, гортани, а также при приёме горячей пищи, малом количестве слюны, истерии. Различают следующие симптомы:

дисфагия — ощущение застревания комка пищи при его прохождении через глотку или пищевод;
одинофагия — боль при глотании;
ротоглоточная дисфагия — нарушения произвольной (когда процесс глотания управляется сознанием) фазы глотания; — полная непроходимость пищевода;
истерический комок — нарушения глотания отсутствуют, но в горле постоянно ощущается комок; манометрия пищевода и рентгеноконтрастное исследование ничего не выявляют;
фагофобия — боязнь глотания. [3]

Диагностика нарушений глотания

Из истории исследования физиологии глотания

Источники

Трифонов Е. В. Психофизиология человека. Глотание.
Сапин М. Р.Анатомия человека. В двух томах. Том 1.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Глотание" в других словарях:

глотание — заглатывание, прочитывание, тресканье, поедание, пожирание, трескание, вдыхание, поглощение, наворачивание, втягивание, лопание, шаманье, проглатывание Словарь русских синонимов. глотание проглатывание, заглатывание Словарь синонимов русского… … Словарь синонимов

глотание — ГЛОТАНИЕ, заглатывание, проглатывание ГЛОТАТЬ, заглатывать, проглатывать … Словарь-тезаурус синонимов русской речи

глотание — ГЛОТАТЬ, аю, аешь; несов. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

ГЛОТАНИЕ — сложный рефлекторный акт, в результате к рого пища переходит из полости рта в пищевод. У позвоночных в акте Г. участвуют мн. мышцы рта, глотки и начала пищевода; их сокращение происходит при раздражении расположенных в слизистой оболочке мягкого… … Биологический энциклопедический словарь

ГЛОТАНИЕ — ГЛОТАНИЕ, сложно рефлекторный акт, имеющий целью проведение пищи из полости рта в желудок с предохранением дыхательных путей и носовой полости от попадания в них пищевых частиц. Он сочетается из произвольных и непроизвольных движений… … Большая медицинская энциклопедия

Глотание — есть мышечный акт, посредством которого пища и питье, поступающие в полость рта, переводятся через глотку и пищевод в желудок. Твердая пища перед ее проглатыванием обыкновенно подвергается разжевыванию зубами измельчению и растиранию вместе с… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

ГЛОТАНИЕ — (swallowing, deglutition) рефлекторный акт, при котором пищевой комок поступает из полости рта в пищевод. Глотание состоит из ряда последовательных движений: мышцы мягкого неба сокращаются и поднимается небная занавеска; ее свободный край… … Толковый словарь по медицине

глотание — последовательность координированных произвольных и непроизвольных (рефлекторных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого полости рта в пищевод и желудок … Большой медицинский словарь

Глотание — сложный рефлекторный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления др. мышц пища переводится из полости рта в пищевод, а затем в желудок. Глотательный рефлекс у человека и позвоночных животных возникает при раздражении… … Большая советская энциклопедия

глотание — последовательные движения, обеспечивающие продвижение содержимого полости рта в пищевод и желудок. Источник: Медицинская Популярная Энциклопедия … Медицинские термины

Читайте также: