Аэробный распад углеводов кратко

Обновлено: 05.07.2024

Углеводы – это многоатомные спирты содержащие оксогруппу.
По количеству мономеров все углеводы делят на: моно-, ди-, олиго- и полисахариды.
Моносахариды по положению оксогруппы делятся альдозы и кетозы.
По количеству атомов углерода моносахариды делятся на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т.д.

Углеводы. Функции углеводов
Моносахариды – углеводы, которые не гидролизуются до более простых углеводов.

выполняют энергетическую функцию (образование АТФ).
выполняют пластическую функцию (участвуют в образовании ди-, олиго-, полисахаридов, аминокислот, липидов, нуклеотидов).
выполняют детоксикационную функцию (производные глюкозы, глюкурониды, участвуют в обезвреживании токсичных метаболитов и ксенобиотиков).
являются фрагментами гликолипидов (цереброзиды).

Дисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 2 моносахарида. У человека образуется только 1 дисахарид – лактоза. Лактоза синтезируется при лактации в молочных железах и содержится в молоке. Она:

является источником глюкозы и галактозы для новорожденных;
участвует в формировании нормальной микрофлоры у новорожденных.

Олигосахариды – углеводы, которые гидролизуются на 3 – 10 моносахаридов.
Олигосахариды являются фрагментами гликопротеинов (ферменты, белки-транспортёры, белки-рецепторы, гормоны), гликолипидов (глобозиды, ганглиозиды). Они образуют на поверхности клетки гликокаликс.

Полисахариды – углеводы, которые гидролизуются на 10 и более моносахаридов. Гомополисахариды выполняют запасающую функцию (гликоген – форма хранения глюкозы). Гетерополисахариды (ГАГ) являются структурным компонентом межклеточного вещества (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота), участвуют в пролиферации и дифференцировке клеток, препятствуют свертыванию крови (гепарин).
Углеводы пищи, нормы и принципы нормирования их суточной пищевой потребности.

Углеводы. Биологическая роль.
В пище человека в основном содержатся полисахариды — крахмал, целлюлоза растений, в меньшем количестве – гликоген животных. Источником сахарозы служат растения, особенно сахарная свёкла, сахарный тростник. Лактоза поступает с молоком млекопитающих (в коровьем молоке до 5% лактозы, в женском молоке — до 8%). Фрукты, мёд, соки содержат небольшое количество глюкозы и фруктозы. Мальтоза есть в солоде, пиве.
Углеводы пищи являются для организма человека в основном источником моносахаридов, преимущественно глюкозы. Некоторые полисахариды: целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны, у человека практически не перевариваются, в ЖКТ они выполняют функцию сорбента (выводят холестерин, желчные кислоты, токсины и д.р.), необходимы для стимуляции перистальтики кишечника и формирования нормальной микрофлоры.
Углеводы — обязательный компонент пищи, они составляют 75% массы пищевого рациона и дают более 50% необходимых калорий. У взрослого человека суточная потребность в углеводах 400г/сут, в целлюлозе и пектине до 10-15 г/сут. Рекомендуется употреблять в пищу больше сложных полисахаридов и меньше моносахаров.

Углеводы. Переваривание углеводов
Переваривание это процесс гидролиза веществ до их ассимилируемых форм. Переваривание бывает:

1). Внутриклеточное (в лизосомах);
2). Внеклеточное (в ЖКТ):
а). полостное (дистантное);
б). пристеночное (контактное).

Переваривание углеводов в ротовой полости (полостное)
В ротовой полости пища измельчается при пережёвывании и смачивается слюной. Слюна состоит на 99% из воды и обычно имеет рН 6,8. В слюне присутствует эндогликозидаза α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале внутренние α-1,4-гликозидные связи с образованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы и изомальтозы. Необходим ион Cl-.

Переваривание углеводов в желудке (полостное)
Действие амилазы слюны прекращается в кислой среде (рН глюкоза > фруктоза > другие моносахариды.

Моносахариды выходят из энтероцитов в направлении кровеносного капилляра с помощью облегченной диффузии через белки-переносчики.

Углеводы. Нарушение переваривания и всасывания углеводов

Недостаточное переваривание и всасывание переваренных продуктов называют мальабсорбцией. В основе мальабсорбции углеводов могут быть причины двух типов:

1). Наследственные и приобретенные дефекты ферментов, участвующих в переваривании. Известны наследственные дефекты лактазы, α-амилазы, сахаразно-изомальтазного комплекса. Без лечения эти патологии сопровождаются хроническим дисбактериозом и нарушениями физического развития ребёнка.
Приобретённые нарушения переваривания могут наблюдаться при кишечных заболеваниях, например гастритах, колитах, энтеритах, после операций на ЖКТ.
Дефицит лактазы у взрослых людей может быть связан со снижением экспрессии гена лактазы, что проявляться непереносимостью молока – наблюдается рвота, диарея, спазмы и боли в животе, метеоризм. Частота этой патологии составляет в Европе 7—12%, в Китае — 80%, в Африке — до 97%.
2). Нарушение всасывания моносахаридов в кишечнике.
Нарушения всасывания могут быть следствием дефекта какого-либо компонента, участвующего в системе транспорта моносахаридов через мембрану. Описаны патологии, связанные с дефектом натрийзависимого белка переносчика глюкозы.
Синдром мальабсорбции сопровождается осмотической диареей, усилением перистальтики, спазмами, болями, а также метеоризмом. Диарею вызывают нерасщеплённые дисахариды или невсосавшиеся моносахариды в дистальных отделах кишечника, а также органические кислоты, образованные микроорганизмами при неполном расщеплении углеводов.

Транспорт глюкозы из крови в клетки
Глюкоза поступает из кровотока в клетки путём облегчённой диффузии с помощью белков-переносчиков – ГЛЮТов. Глюкозные транспортёры ГЛЮТы имеют доменную организацию и обнаружены во всех тканях.

Выделяют 5 типов ГЛЮТов:

ГЛЮТ-1 – преимущественно в мозге, плаценте, почках, толстом кишечнике;
ГЛЮТ-2 – преимущественно в печени, почках, β-клетках поджелудочной железы, энтероцитах, есть в эритроцитах. Имеет высокую Км;
ГЛЮТ-3 – во многих тканях, включая мозг, плаценту, почки. Обладает большим, чем ГЛЮТ-1, сродством к глюкозе;
ГЛЮТ-4 – инсулинзависимый, в мышцах (скелетной, сердечной), жировой ткани;
ГЛЮТ-5 – много в клетках тонкого кишечника, является переносчиком фруктозы.

ГЛЮТы, в зависимости от типа, могут находиться преимущественно как в плазматической мембране, так и в цитозольных везикулах. Трансмембранный перенос глюкозы происходит только тогда, когда ГЛЮТы находятся в плазматической мембране. Встраивание ГЛЮТов в мембрану из цитозольных везикул происходит под действием инсулина. При снижении концентрации инсулина в крови эти ГЛЮТы снова перемещаются в цитоплазму. Ткани, в которых ГЛЮТы без инсулина почти полностью находятся в цитоплазме клеток (ГЛЮТ-4, и в меньшей мере ГЛЮТ-1), оказываются инсулинзависимыми (мышцы, жировая ткань), а ткани, в которых ГЛЮТы преимущественно находятся в плазматической мембране (ГЛЮТ-3) – инсулиннезависимыми.
Известны различные нарушения в работе ГЛЮТов. Наследственный дефект этих белков может лежать в основе инсулинонезависимого сахарного диабета.

Углеводы. Метаболизм моносахаридов в клетке
После всасывания в кишечнике глюкоза и другие моносахариды поступают в воротную вену и далее в печень. Моносахариды в печени превращаются в глюкозу или продукты её метаболизма. Часть глюкозы в печени депонируется в виде гликогена, часть идет на синтез новых веществ, а часть через кровоток, направляется в другие органы и ткани. При этом печень поддерживает концентрацию глюкозы в крови на уровне 3,3-5,5 ммоль/л.

Фосфорилирование и дефосфорилирование моносахаридов
В клетках глюкоза и другие моносахариды с использованием АТФ фосфорилируются до фосфорных эфиров: глюкоза + АТФ → глюкоза-6ф + АДФ. Для гексоз эту необратимую реакцию катализирует фермент гексокиназа, которая имеет изоформы: в мышцах – гексокиназа II, в печени, почках и β-клетках поджелудочной железы – гексокиназа IV (глюкокиназа), в клетках опухолевых тканей – гексокиназа III. Фосфорилирование моносахаридов приводит к образованию реакционно-способных соединений (реакция активации), которые не способны покинуть клетку т.к. нет соответствующих белков-переносчиков. Фосфорилирование уменьшает количество свободной глюкозы в цитоплазме, что облегчает ее диффузию из крови в клетки.

Гексокиназа II фосфорилирует D-глюкозу, и с меньшей скоростью, другие гексозы. Обладая высоким сродством к глюкозе (Кm 107Да (50000 остатков глюкозы), в котором остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидной связью. В точках ветвления, примерно через каждые 10 остатков глюкозы, мономеры соединены α-1,6-гликозидными связями. Гликоген, водонерастворим, хранится в цитозоле клетки в форме гранул диаметром 10-40 нм. Гликоген депонируется главным образом в печени (до 5%) и скелетных мышцах (до 1%). В организме может содержаться от 0 до 450 г гликогена.
Разветвлённая структура гликогена способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих мономеры.

Углеводы. Синтез гликогена (гликогеногенез)
Гликоген синтезируется с затратой энергии в период пищеварения (через 1—2 ч после приёма углеводной пищи).

При удлинении линейного участка примерно до 11 глюкозных остатков, фермент ветвления переносит её концевой блок, содержащий 6—7 остатков, на внутренний остаток глюкозы этой или другой цепи с образованием α-1,6-гликозидной связи. Новая точка ветвления образуется на расстоянии не менее 4 остатков от любой уже существующей точки ветвления.

Углеводы. Распад гликогена (гликогенолиз)
Распад гликогена происходит путем последовательного отщепления глюкозо-1-ф в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. Реакцию катализирует гликогенфосфорилаза:

Гликогенфосфорилаза состоит из 2 идентичных субъединиц (94500 Да). Неактивная форма обозначается b, активная – a. Активируется киназой фосфорилазы b путем фосфорилирования каждой субъединицы по серину в 14 положении.
Гликогенфосфорилаза расщепляет фосфоролизом α-1,4-гликозидные связи, до тех пор, пока до точки ветвления не остается 4 остатка глюкозы.

Инактивация гликогенфосфорилазы происходит при дефосфорилировании с участием специфической фосфатазы фосфорилазы (фосфопротеинфосфотазы ФПФ).
Удаление ветвления осуществляет деветвящий фермент. Он обладает трансферазной и гликозидазной активностями. Трасферазная часть (олигосахаридтрансфераза) переносит три оставшихся до точки ветвления глюкозных остатка на нередуцирующий конец соседней цепи, удлиняя её для фосфорилазы.

Гликозидазная часть (α-1,6-глюкозидаза) гидролизует α-1,6-гликозидную связь, отщепляя глюкозу.
Глюкозо-1-ф изомеризуется в глюкозо-6-ф фосфоглюкомутазой.

Регуляция метаболизма гликогена в печени

Регуляция метаболизма гликогена в мышцах

Метаболизм гликогена контролируется гормонами (в печени – инсулином, глюкагоном, адреналином; в мышцах – инсулином и адреналином), которые регулируют фосфорилирование /дефосфорилирование 2 ключевых ферментов гликогенсинтазы и гликогенфосфорилазы.
При недостаточном уровне глюкозы в крови выделяется гормон глюкагон, в крайних случаях – адреналин. Они стимулируют фосфорилирование гликогенсинтазы (она инактивируется) и гликогенфосфорилазы (она активируется). При повышении уровня глюкозы в крови выделяется инсулин, он стимулирует дефосфорилирование гликогенсинтазы (она активируется) и гликогенфосфорилазы (она инактивируется). Кроме того, инсулин индуцирует синтез глюкокиназы, тем самым, ускоряя фосфорилирование глюкозы в клетке. Всё это приводит к тому, что инсулин стимулирует синтез гликогена, а адреналин и глюкагон – его распад.
В печени существует и аллостерическая регуляция гликогенфосфорилазы: ее ингибирует АТФ и глюкозо-6ф, а активирует АМФ.

Углеводы. Нарушения обмена гликогена
Гликогеновые болезни — группа наследственных нарушений, в основе которых лежит снижение или отсутствие активности ферментов, катализирующих реакции синтеза или распада гликогена, либо нарушение регуляции этих ферментов.

Гликогенозы — заболевания, обусловленные дефектом ферментов, участвующих в распаде гликогена. Они проявляются или необычной структурой гликогена, или его избыточным накоплением в печени, сердечной или скелетных мышцах, почках, лёгких и других органах.
В настоящее время гликогенозы делят на 2 группы: печёночные и мышечные.

Печёночные формы гликогенозов ведут к нарушению использования гликогена для поддержания уровня глюкозы в крови. Поэтому общий симптом для этих форм — гипогликемии в постабсорбтивный период.

1). В гепатоцитах: ↑глюкозо-6-ф → ↑ПВК, ↑лактат (ацидоз), ↑рибозо-5-ф. ↑рибозо-5-ф→ ↑пуринов→ ↑ мочевая кислота
2). В крови: ↓глюкоза →↓инсулин/глюкагон→:
а) ↑липолиз жировой ткани → ↑ЖК в крови.
б). ↓ЛПЛ жировой ткани → ↑ТАГ в крови.
Лечение – диета по глюкозе, частое кормление.
Болезнь Кори (тип III) распространена, 1/4 всех печёночных гликогенозов. Накапливается разветвленный гликоген, так как дефектен деветвящий фермент. Гликогенолиз возможен, но в незначительном объёме. Лактоацидоз и гиперурикемия не отмечаются. Болезнь отличается более лёгким течением чем болезнь Гирке.

Мышечные формы гликогенозов характеризуются нарушением в энергоснабжении скелетных мышц. Эти болезни проявляются при физических нагрузках и сопровождаются болями и судорогами в мышцах, слабостью и быстрой утомляемостью.
Болезнь МакАрдла (тип V) — аутосомно-рецессивная патология, отсутствует в скелетных мышцах активность гликогенфосфорилазы. Накопление в мышцах гликогена аномальной структуры.

Агликогенозы
Агликогеноз (гликогеноз 0 по классификации) — заболевание, возникающее в результате дефекта гликогенсинтазы. В печени и других тканях больных наблюдают очень низкое содержание гликогена. Это проявляется резко выраженной гипогликемией в постабсорбтивном периоде. Характерный симптом — судороги, проявляющиеся особенно по утрам. Болезнь совместима с жизнью, но больные дети нуждаются в частом кормлении.

Углеводы. Катаболизм глюкозы. Гликолиз

Основные пути катаболизма глюкозы
Катаболизм глюкозы в клетке может проходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях, его основная функция – это синтез АТФ.

Аэробное окисление глюкозы
В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О. Суммарное уравнение:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2+ 6Н2О + 2880 кДж/моль.

Этот процесс включает несколько стадий:

1. Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;
2. Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;
3. ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;
4. Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Анаэробное окисление глюкозы
Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

Углеводы. ГЛИКОЛИЗ

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.
Аэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.
Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.
Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

Этапы гликолиза
В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;
2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Энергетический баланс гликолиза
Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:
8АТФ = -2АТФ + 4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН2)
Энергетический баланс анаэробного гликолиза:
2АТФ = -2АТФ + 4АТФ

Общие реакции аэробного и анаэробного гликолиза
1. Гексокиназа (гексокиназа II, АТФ: гексозо-6-фосфотрансфераза) в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Кm

Аэробныйраспад углеводов по ГДФ-пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном счете к образованию углекислого газаи воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ-пути происходит в цитоплазме клеток. На этом этапе глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват).Этот этап часто называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза путем взаимодействия с АТФ переходит в активную форму - глюкозо-6-фосфат

На следующих стадиях глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, далее превращается во фруктозо-1,6-дифосфат, который затем превращается в 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Далее – окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии впродукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется макроэргической связью. При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД-Н₂ передает атомы водорода вдыхательную цепь митохондрий, где эти атомы связываются с молекулярным кислородом и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез АТФ. Поскольку из глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида и соответственно две молекулы восстановленного НАД, то в расчете на одну молекулу глюкозы в процессе тканевого дыхания осуществляется синтез шести молекул АТФ.

На следующей стадии фосфатный остаток, благодаря наличию макроэргической связи, легко передается на молекулу АДФ с образованием 4 молекул АТФ. Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным,или субстратным, фосфорилированием.Это самый быстрый путь получения АТФ.

Учитывая, что из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется десять молекулы АТФ (шесть - аэробно и четыре - анаэробно). При этом следует учесть, что на первых стадиях расходуется две молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом восьми молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

Второй и третий этапы протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют 0₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый гази два атома водорода.Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с выделением воды и одновременным синтезом АТФ, а образовавшаяся из пирувата уксусная кислотаприсоединяется макроэргической связью к коферменту А-переносчику остатков кислот.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкоферментА.

На третьем этапе остаток уксусной кислоты, входящий в состав ацетилкофермента А,подвергается дальнейшему окислению и превращается в С0₂ и Н₂0. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК),или циклом Кребса.За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) - это завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и всех остальных классов органических соединений. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота,связанная со своим переносчиком - коферментом А -в форме ацетилкофермента А.Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыханияНа первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетилкофермента А на молекулу щавелево-уксусной киты(ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

Далее, от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы С0₂ и четыре пары атомов водорода и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом трех молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируется 12 молекул АТФ

Суммируя уравнения всех трех этапов, можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути окисления глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях второго и третьего этапов необходимо удвоить, так как из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и соответственно две молекулы ацетил-КоА):

Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки). Различают два вида гликолиза – аэробный и анаэробный.

Аэробный гликолиз: образуется ПВК, поступающая в митохондрии. В аэробных условиях ПВК далее, в общем пути катаболизма, распадается до СО₂ и Н₂О. Аэробный гликолиз – часть аэробного распада глюкозы.

1). Фосфорилирование глюкозы. Реакцию катализирует гексокиназа, в паренхиматозных клетках печени - глюкокиназа. Образование глюкозо-6-фосфата в клетке - ловушка для глюкозы, т.к. мембрана для фосфорилированной глюкозы непроницаема. Глюкозо-6-фосфат - аллостерический ингибитор реакции.

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

3) Лимитирующая стадия- реакция фосфорилирования, катализируемая 6-фосфофруктокиназой, которая ингибируется АТФ и цитратом, активируется - АМФ.

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы:полный аэробный распад глюкозы включает аэробный гликолиз, продуктом которого является пируват, и реакции общего пути катаболизма.

В аэробном гликолизе за счет субстратного фосфорилирования образуется 2АТФ. Также на 1 молекулу глюкозы образуется 2НАДН+Н + , и в результате в дыхательной цепи синтезируется 2х3АТФ = 6АТФ.

Общий путь катаболизма на одну молекулу ПВК дает 15 АТФ, на 2 – 30.

2АТФ +6АТФ + 30АТФ = 38АТФ.

Анаэробный гликолиз. Примеры, энергетика процессов.

Анаэробный гликолиз: образуется ПВК, которая затем превращается в лактат. Анаэробный гликолиз протекает в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах (нет митохондрий), при недостаточном поступлении кислорода. Реакции гликолиза:

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

11). В анаэробных условиях протекает реакция восстановления пирувата в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы:

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Анаэробный гликолиз не нуждается в дыхательной цепи.

Выход АТФ при анаэробном гликолизе: АТФ образуется за счет двух реакций субстратного фосфорилирования: из 1,3-бисфосфоглицерата – 7 реакция, и из фосфоенолпирувата – 10 реакция. Учитывая, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 триозы и дает 2 молекулы глицеральдегидфосфата, образуется 4АТФ. 2АТФ расходуется на активацию глюкозы (реакции 1 и 3 гликолиза). Суммарно:

4АТФ - 2АТФ = 2АТФ

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

Общий путь катаболизма на одну молекулу ПВК дает 15 АТФ, на 2 – 30.

2АТФ +6АТФ + 30АТФ = 38АТФ.

Анаэробный гликолиз. Примеры, энергетика процессов.

2).Реакция изомеризации при участии глюкозо-6-фосфатизомеразы:

4). Реакция альдольного расщепления при участии альдолазы.

5). Изомеризация диоксиацетонфосфата, фермент – триозофосфатизомераза:

1 молекула глюкозы превращается в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата (реакции 4, 5).

6). Реакция окисления, фермент - глицеральдегидфосфатдегидрогеназа:

7). Субстратное фосфорилирование при участии фосфоглицераткиназы:

8). Внутримолекулярный перенос фосфатной группы, фермент - фосфоглицеромутаза:

9). Реакция дегидратации при участии енолазы:

10). Субстратное фосфорилирование, фермент - пируваткиназа:

Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:

Анаэробный гликолиз не нуждается в дыхательной цепи.

4АТФ - 2АТФ = 2АТФ

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Использование углеводов в организме осуществляется двумя путями:

- большая часть углеводов (90 - 95 %) подвергается распаду по гексозодифосфатному пути (ГДФ - пути), который является для организма главным источником энергии;

- незначительная часть углеводов (5 - 10 %) распадается по гексозомонофосфатному пути (ГМФ - пути), имеющему анаболическое назначение и обеспечивающему различные синтезы рибозой и водородом в форме НАДФ • Н₂.

З.6.4.1. Гексозодифосфатный путь распада углеводов

ГДФ - путь может протекать аэробно и анаэробно. Аэробный ГДФ - путь функционирует постоянно, а анаэробный - только при повышенной потребности клеток в энергии, в основном в скелетных мышцах.

Аэробный распад глюкозы

Аэробный распад глюкозы по ГДФ - пути - сложный, многостадийный процесс, включающий десятки промежуточных реакций, приводящих в конечном счете к образованию углекислого газа и воды с выделением большого количества энергии. Этот процесс можно разделить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап ГДФ - пути реализуется в цитоплазме клеток, при этом глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (пируват). Часто данный процесс называют гликолизом.

На первой стадии глюкоза при реакции с АТФ переходит в активную форму - глюкозо-6 - фосфат:

Это единственная реакция, которой подвергается в организме глюкоза, поэтому все ее превращения в организме начинаются с образования глюкозо-6-фосфата. Далее глюкозо-6 - фосфат задействуется в метаболизме глюкозы (например, в рассмотренном выше синтезе гликогена).

Затем глюкозо-6 - фосфат изомеризуется во фруктозо-6 - фосфат, который, взаимодействуя с АТФ, превращается во фруктозо-1,6 - дифосфат. Этим объясняется название данного пути распада углеводов - гексозодифосфатный путь, поскольку фруктоза содержит шесть атомов углерода и относится к гексозам, а также имеет два фосфатных остатка.

Перечисленные реакции можно описать следующей схемой:

Образовавшийся фруктозо-1,6 - дифосфат расщепляется на две фосфотриозы - фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, которые являются изомерами и легко переходят друг в друга:

В последующих реакциях данного этапа участвует только фосфоглицериновый альдегид, и по мере его использования в него превращается фосфодиоксиацетон:

Поэтому можно считать, что из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида.

Следующая стадия - окисление фосфоглицеринового альдегида, протекающее непосредственно в цитоплазме. В ходе этой реакции от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и временно присоединяются к коферменту НАД. За счет выделяющейся при окислении энергии в продукт реакции включается еще один фосфатный остаток, который присоединяется к фосфоглицериновому альдегиду макроэргической связью:

При невысокой скорости распада углеводов (в покое или при работе умеренной мощности) весь образовавшийся НАД • Н₂ передает атомы водорода в дыхательную цепь митохондрий, где они связываются с молекулярным кислородом вдыхаемого воздуха и превращаются в воду. За счет выделяющейся при этом энергии происходит синтез АТФ. Перенос двух атомов водорода на кислород сопровождается образованием трех молекул АТФ.

Таким образом, в данных условиях первый этап ГДФ - пути протекает аэробно. Поскольку из глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида и соответственно две молекулы восстановленного НАД, то, в расчете на одну молекулу глюкозы, в процессе тканевого дыхания получаются шесть молекул АТФ.

На очередной стадии фосфатный остаток благодаря наличию макроэргической связи легко передается на молекулу АДФ с образованием АТФ:

Такой способ синтеза АТФ, осуществляющийся без участия тканевого дыхания и, следовательно, без потребления кислорода, обеспеченный запасом энергии субстрата, называется анаэробным, или субстратным фосфорилированием. Это самый быстрый путь получения АТФ.

Далее 3 - фосфоглицерат изомеризуется в 2 - фосфоглицерат, от него затем отщепляется молекула воды, что приводит к перераспределению энергии в молекуле и возникновению макроэргической связи.

Завершается первый этап ГДФ-пути реакцией анаэробного субстратного фосфорилирования с образованием еще одной молекулы АТФ и пирувата:

Поскольку из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы фосфоглицеринового альдегида, всего синтезируется десять молекул АТФ (6 - аэробно и 4 - анаэробно). При этом не следует забывать, что на первых стадиях расходуются две молекулы АТФ на активацию глюкозы и фруктозо-6-фосфата. В итоге превращение глюкозы в пируват сопровождается синтезом 8 молекул АТФ.

Суммируя уравнения всех стадий, можно получить итоговое уравнение первого этапа:

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из лактата может синтезироваться глюкоза, а из нее затем гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях с участием дыхательной цепи и поэтому обязательно требуют О₂. Эти этапы, в отличие от первого, необратимы.

В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляются углекислый газ и два атома водорода. Они по дыхательной цепи передаются на молекулу кислорода с образованием воды и одновременным синтезом АТФ. Из пирувата синтезируется уксусная кислота и присоединяется макроэргической связью к коферменту А - переносчику кислотных остатков.

Кофермент А содержит в своей молекуле остаток витамина В₅ (пантотеновой кислоты) со свободной НS - группой. Сокращенно его обозначают как НS - КoА.

Образовавшийся комплекс уксусной кислоты и кофермента А называется ацетилкоферментом А. Уксусная кислота в комплексе с коферментом А обладает высокой химической активностью, поэтому ацетилкофермент А часто называют активной уксусной кислотой.

В одной из реакций второго этапа в качестве кофермента участвует производное витамина В₁ - тиаминдифосфат.

Итоговое уравнение второго этапа ГДФ - пути:

На третьем этапе остаток уксусной кислоты из ацетилкофер- мента А подвергается дальнейшему окислению и превращается в СО₂ и Н₂O. Этот этап носит циклический характер и называется циклом трикарбоновых кислот (ЦТК) или циклом Кребса. За счет выделяющейся энергии на этом этапе также осуществляется синтез АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот - центральный метаболический процесс организма - был обнаружен и изучен крупнейшим биохимиком XX века Г. Кребсом. За это открытие Г. Кребс удостоен Нобелевской премии.

ЦТК - завершающий этап катаболизма не только углеводов, но и органических соединений других классов. Это обусловлено тем, что при распаде углеводов, жиров и аминокислот образуется общий промежуточный продукт - уксусная кислота, связанная со своим переносчиком - коферментом А в форме ацетилкофермента А.

Вышесказанное можно проиллюстрировать схемой, приведенной на рис. 14:

Рис. 14. Катаболизм белков, жиров и углеводов

Цикл Кребса протекает в митохондриях с обязательным потреблением кислорода и требует функционирования тканевого дыхания.

На первой стадии цикла остаток уксусной кислоты переносится с молекулы ацетилкофермента А на молекулу щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты:

Лимонная кислота содержит 3 карбоксильные группы, т. е. является трикарбоновой кислотой, что и обусловило название данного цикла.

Далее от лимонной кислоты поочередно отщепляются две молекулы СO₂ и четыре пары атомов водорода, и вновь образуется ЩУК (в связи с этим рассматриваемый процесс называется циклом). Отщепленный водород по дыхательной цепи передается на молекулярный кислород с образованием воды. Перенос каждой пары атомов водорода на кислород сопровождается синтезом 3 молекул АТФ. Всего при окислении одной молекулы ацетилкофермента А синтезируются 12 молекул АТФ.

Итоговое уравнение цикла Кребса (третьего этапа ГДФ-пути):

Биологическая роль цикла трикарбоновых кислот заключается в том, что он является главным источником АТФ для организма. Цикл Кребса дает АТФ больше, чем все вместе взятые предшествующие ему процессы образования ацетилкофермента А из белков, углеводов и жиров.

Суммируя уравнения всех трех этапов, можно получить итоговое уравнение аэробного ГДФ-пути распада глюкозы в целом (коэффициенты в уравнениях второго и третьего этапов необходимо удвоить, так как из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата и, соответственно, две молекулы ацетил - КоА):

Аэробный распад гликогена

Запасы гликогена находятся в печени и в мышцах, поэтому там и протекает его аэробное окисление. Различие между окислением глюкозы и гликогена заключается только в том, что на первой стадии глюкозо-6-фосфат образуется из глюкозы с затратой АТФ, а при распаде гликогена для этого расходуется не АТФ, а Н₃РO₄. Поэтому, исходя из гликогена, в расчете на 1 молекулу глюкозы образуется на одну молекулу АТФ больше:

Анаэробный распад углеводов

Анаэробный распад углеводов обычно протекает в мышцах при выполнении интенсивных нагрузок и совпадает с первым этапом ГДФ-пути, но протекает с высокой скоростью.

Образующиеся при этом в больших количествах НАД • Н₂ и пируват не успевают полностью окислиться в митохондриях. Поэтому большая часть НАД • Н₂ передает атомы водорода пиро - виноградной кислоте непосредственно в цитоплазме:

Все реакции протекают в цитоплазме клеток без участия митохондрий и потребления кислорода, в итоге накапливается лактат (молочная кислота), и синтез АТФ происходит только анаэробно. Такой распад углеводов называется анаэробным гликолизом, или просто гликолизом.

В мышцах много гликогена, и в основном он подвергается анаэробному гликолизу по следующему итоговому уравнению:

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при интенсивной мышечной работе. Образующаяся при этом молочная кислота (лактат) вымывается в кровь, которая доставляет ее в печень. В печени лактат расходуется в ходе глюконеогенеза на синтез глюкозы. Затем глюкоза из печени переносится в скелетные мышцы. Там она расходуется либо на образование энергии, либо на синтез гликогена. Данный цикл превращений получил название цикл Кори:

Анаэробный распад гликогена является дополнительным способом получения АТФ при выполнении интенсивной мышечной работы.

Анаэробный распад глюкозы наблюдается главным образом в эритроцитах (красных клетках крови), где нет митохондрий. Для этих клеток гликолиз является основным источником энергии.

Итоговое уравнение гликолитического распада глюкозы:

Аэробный и анаэробный распад глюкозы и гликогена протекают практически одинаково, но при любом распаде гликогена образуется на одну молекулу АТФ больше, так как в этом случае образование глюкозо-6-фосфата происходит без использования АТФ.

В целом ГДФ - путь распада углеводов может быть представлен в виде упрощенной схемы (рис. 15).

Рис. 15. ГДФ-путь распада углеводов

Таким образом, аэробный распад глюкозы энергетически в 19 раз выгоднее анаэробного окисления (гликолиза).

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Читайте также: