Семейство маковые общая характеристика кратко
Обновлено: 04.07.2024
1. Жизненная форма (деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, травянистые однолетние и многолетние растения).
2. Корневая система (стержневая, мочковатая). Видоизменения корней (корнеплоды, корнеклубни, клубеньки). Подземные видоизменения побега (луковицы, клубни, клубнелуковицы, корневища).
3. Стебель (прямостоячий, приподнимающийся, ползучий, вьющийся, цепляющийся).
4. Лист (простой или сложный). У простых листьев – форма листовой пластинки. У сложных – тип листа. Прилистники. Раструб.
5. Строение цветка. Формула цветка.
6. Соцветия (неопределенные простые и сложные и определенные).
7. Плоды (сухие и сочные, соплодия).
8. Представители и их значение: - пищевые - кормовые - лекарственные - ядовитые - технические - декоративные – сорные.
Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)
1. Однолетние и многолетние травы, иногда кустарники и лианы.
2. Корневые системы стержневые и мочковатые.
3. Стебель прямостоячий, ползучий, вьющийся.
4. Листья очередные, реже супротивные, без прилистников, простые (от цельных до сильно рассеченных).
5. Цветки обоеполые, актиноморфные и зигоморфные. *Ca5 Co5 A∞ G∞ (цветок лютика); ↑Ca5 Co2 A∞ G3 (цветок Борца северного).
6. Кистевидные и метельчатые.
7. Листовки, орешки или семянки, часто сборные, реже ягоды.
8. Лекарственные: Горицвет весенний (Adonis vernalis) – многолетнее растение с сильнорассеченными листьями и одиночными крупными желтыми цветками. Содержит гликозиды сердечного действия. Ядовитые: Лютик (Ranunculus). Все Лютики ядовиты, особенно Лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus). Лютик жгучий, или прыщенец (Ranunculus flammula) вызывает ожоги слизистой у животных, ожоги на теле человека. Борец северный (Aconitum septentrionale) – многолетнее растение, содержит алкалоиды. Декоративные: Купальница (Trollius), Клематис (Clematis), Ветреница (Anemone), Дельфиниум (Delphinium), Водосбор (Aquilegia), Прострел (Pulsatilla), Калужница (Caltha), Василистник (Thalictrum) и другие. Сорные: Лютик едкий (Ranunculus acris) – многолетнее растение, встречается повсеместно. Лютик ползучий (Ranunculus repens) – многолетнее растение, встречается на влажных участках.
Семейство Маковые (Papaveraceae)
1. Однолетние и многолетние травянистые растения, обычно содержащие млечный сок.
2. Корневая система стержневая.
3. Стебель прямостоячий, содержит членистые млечники. Млечный сок желтый, красный, белый, содержит алкалоиды.
4. Листья простые, очередные, как правило, рассеченные.
5. Цветки обоеполые актиноморфные. *Ca2 Co4 A∞ G(∞) (цветок Мака)
6. Цветки одиночные или в кистевидных соцветиях.
7. Коробочка, часто стручковидная.
8. Пищевые: семена Мака снотворного (Papaver somniferum) используются в пищевой и кондитерской промышленности. Лекарственные: Мак снотворный (P. somniferum) – однолетнее растение с членистыми млечниками, встречается только в культуре. Лепестки белые, фиолетовые, розовые или красные с черным пятном у основания. Млечный сок содержит смолы, слизи, белки и около 25 алкалоидов (морфин, папаверин, кодеин и др.), которые используются в медицине. Технические: масличные сорта Мака снотворного (Papaver somniferum). Выращивают для получения жирного быстровысыхающего масла, которое является ценным сырьем для кондитерской, лакокрасочной и парфюмерной промышленности. Семена Мака содержат до 50% масла, жмых используют для откорма животных. Ядовитые: Чистотел большой (Chelidonium majus). Многолетнее растение, встречается повсеместно. Все растение содержит ядовитый желтый млечный сок. Используется в народной медицине для сведения его жгучим соком бородавок. Декоративные: декоративные растения содержат минимальное количество алкалоидов. Мак восточный (Papaver orientale), Мак альпийский (Papaver alpinum) - многолетние растения. Эшшольция калифорнийская (Eschscholzia californica) – однолетнее холодостойкое растение. Мак прицветниковый (Papaver bracteatum) – многолетнее растение, занесено в Красную книгу РФ. Сорные: Чистотел большой (Chelidonium majus). Семена имеют мясистый присемянник и очень быстро разносятся по территории муравьями.
3. Семейство Капустные (Brassicaceae)
1. Однолетние и многолетние травы, редко – кустарники и кустарнички.
2. Корневые системы стержневые. Могут быть метаморфозы главного корня – корнеплоды.
3. Стебель прямостоячий, приподнимающийся.
4. Листья очередные, без прилистников, нередко образующие прикорневую розетку.
5. Цветки обоеполые, актиноморфные. *Ca4 Co4 A2+4 G1(2)
6. Кисти и метелки.
7. Стручки и стручочки.
8. Пищевые: Капуста огородная (Brassica oleracea). Капуста огородная кочанная может быть белокочанной и краснокочанной. Содержит белки, углеводы, витамины (например, витамин К, нормализующий свертываемость крови; аскорбиновую кислоту, сохраняющаяся при хранении и переработке), минеральные вещества. Капуста савойская с тонкими гофрированными листьями. Капуста брюссельская с удлиненным стеблем и мелкими кочанчиками в пазухах листьев. Кольраби – с реповидно утолщенным основанием стебля (стеблеплод). Стеблеплод богат сахарами и витамином С. Цветная – съедобными являются соцветия с недоразвитими цветками, отличается высокими диетическими свойствами. Капуста листовая не образует кочанов. Капуста пекинская – салатное растение. Репа (Brassica rapa) – корнеплодное растение. Корнеплоды содержат сахара, витамины С, В1, В2, РР и минеральные соли. Редька огородная (Raphanus sativus) – корнеплодное растение. Разновидность редьки – редис. Одно из самых ранних овощных растений. Рапс масличный (B. napus subsp. oleifera) возделывается как масличная культура. Рапсовое масло используется как пищевое и технические. В семенах до 45% масел. Жмых идет на корм скоту. Горчица (Sinapis). Выращивают для получения семян. Кормовые: Брюква (В. napus) – корнеплодное кормовое растение. Лекарственные: Пастушья сумка (Capsella bursa pastoris) обладает кровоостанавливающим действием, Желтушник седоватый (Erysimum canescens) и некоторые виды Сердечника (Cardamine) содержат сердечные гликозиды и используются для приготовления сердечных препаратов. Технические: Вайда красильная (Isatis tinctoria) используется как красильное растение. Декоративные: Ночная фиалка (Hesperis matronalis) – двулетнее растение с ароматными цветками. Левкой однолетний (Matthiola annua) – обладает яркими, часто махровыми цветками с приятным ароматом. Алиссум морской (Alyssum maritimum) – однолетнее растение с медовым ароматом. Сорные: Пастушья сумка (Capsella bursa pastoris), различные виды Сурепки (Barbarea), Гулявники (Sisymbrium), Ярутка полевая (Thlaspi arvense), Капуста полевая (Brassica campestris), Редька дикая (Raphanus raphaniatrum) и другие.
4. Семейство Розоцветные (Rosaceae)
1. Однолетние и многолетние травянистые растения, кустарники и полукустарники, деревья.
2. Корневые системы стержневые.
3. Стебель прямостоячий, приподнимающийся, ползучие.
4. Листья очередные, редко супротивные, простые или сложные, с прилистниками.
5. Цветки обоеполые, актиноморфные. Особенность цветка – наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала. Он образуется из разросшегося цветоложа и сросшихся оснований чашелистиков, лепестков и тычинок. При созревании гипантий становится сочным, мясистым, что способствует распространению семян и плодов животными (земляника, шиповник и др.).
6. Разнообразные. Неопределенные и определенные, цветки одиночные.
7. Сборные – листовки, костянки, орешки; простые – яблоко, костянка.
8. Подсемейства: Спирейные (Spiraeoideae) – кустарники или многолетние травы с белыми или розовыми цветками, собранными в щитки, зонтики, метелки. Плод – сборная листовка. Спирея (Spiraea) – декоративное растение. Встречается в озеленении. Множество видов и сортов. *Ca(5) Co5 A∞ G5 - цветок Таволги вязолистной (Filipendula ulmaria).
Яблоневые (Maloideae) – деревья и кустарники с очень рано опадающими прилистниками простых или сложных листьев. Характерна нижняя завязь, образованная пятью плодолистиками. Плод – яблоко. *Ca(5) Co5 A∞ G ̅ ̅1̅̅(̅5). Яблоня (Malus) – включает до 50 видов. Яблоня домашняя (Malus domestica) – одна из главных плодовых культур. Плоды содержат более 80% воды, 10% сахаров, органические кислоты, пектин. Плоды обладают высокими диетическими свойствами. Плоды Груши (Pyrus communis) содержат меньше сахаров, чем плоды яблони, но кажутся более сладкими, так как содержат меньше кислот. Другие представители: Айва продолговатая (Cydonia oblonga), Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), Арония черноплодная (Aronia melanocarpa), Ирга (Amelánchier), Боярышник (Crataegus).
Сливовые (Prunoideae) – деревья и кустарники с простыми цельными листьями с опадающими прилистниками. Пестик один, завязь верхняя. Плод – костянка. *Ca(5) Co5 A∞ G1. Слива домашняя (Prunus domestica). Человеком используются плоды, при сушке которых получают чернослив. Абрикос (Armeniaca). Плоды отличаются высоким содержанием сахара, провитамина А и сахара. Другие представители: Вишня (Cerasus), Персик (Persica), Миндаль (Amygdalus), Черемуха (Padus). Все сливовые в семенах содержат горький ядовитый алкалоид – амигдалин, который, разлагаясь, дает синильную кислоту, поэтому нельзя долго настаивать на спирту вишни с косточками, во избежание отравления. По этой же причине нельзя долго хранить компоты из плодов этих растений.
6. Семейство Бобовые (Fabaceae)
1. Деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы.
2. Корневая система стержневая. На корнях образуются клубеньки. Это результат симбиоза бобовых растений с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями рода Ризобиум (Rhizobium).
3. Стебель прямостоячий, вьющийся, цепляющийся, ползучий.
4. Листья сложные (перистые, тройчатые и пальчатые) с прилистниками. Листорасположение очередное.
5. Цветки обоеполые актиноморфные и зигоморфные. ↑Ca(5) Co1+2+(2) A(9)+1 G1 (цветок Гороха посевного).
6. Кисть, колос или головка.
Семейство маковые включает в себя два подсемейства: маковые (Papaveroideae) и дымянковые (Fumarioideae).
Подсемейство. Papaveroideae - маковые
Виды:
Glaucium flavum - мачок желтый
Macleaja cordata - маклея сердцевидная
Macleaja microcarpa - маклея мелкоплодная
Жизненная форма: однолетние и многолетние травянистые растения с членистыми млечниками.
Корневая система: стержневая.
Листья: простые, без прилистников, цельные или изрезанные.
Листорасположение: очередное.
Соцветия: цветки одиночные или в цимоидных соцветиях.
Цветки: актиноморфные, димерные, чашелистиков 2, которые опадают при распускании цветка, лепестков венчика 4, располагаются в 2 круга, андроцей состоит из неопределенного количества свободных тычинок, гинецей ценокарпный, из 2-х или неопределенного количества плодолистиков. Завязь верхняя.
Формулы цветков:
Плод: ценокарпная коробочка.
БАВ: в млечном соке могут накапливаться смолы, каучук, алкалоиды, в семенах – жирное масло.
Распространение и местообитание: встречаются в Евразии и Северной Америке, а также в южных областях России, по полям и сорным местам.
Особенности: во всех органах растения имеются млечники. Млечный сок мака снотворного содержит алкалоиды, обладающие наркотическим действием. Поэтому посев этого растения в нашей стране запрещен.
Подсемейство. Fumarioideae - дымянковые.
Виды:
Fumaria officinalis - дымянка лекарственная
Corydalis Halleri - хохлатка Галлера
Жизненная форма: травянистые растения без млечников.
Листья: простые, без прилистников, сильно изрезаны.
Соцветия: ботриоидная кисть или головка.
Цветки: зигоморфные, чашелистиков 2, лепестков венчика 4, расположены по 2 в 2 круга, образуют шпорец, андроцей из 6 тычинок, которые срастаются в 2 пучка, гинецей ценокарпный, образован 2 плодолистиками. Завязь верхняя.
Плод: ценокарпный сухой орешек.
Распространение и местообитание: страны с умеренным климатом, по лугам и полям.
Особенности: не содержат млечников. В научной медицине виды не используются.
Отдел. Magnoliophyta - покрытосемянные Класс. Magnoliopsida - двудольные
Подкласс. Ranunculidae - ранункулиды
Порядок. Papaverales - маковые
Семейство. Papaveraceae - маковые
Семейство маковые включает в себя два подсемейства: маковые (Papaveroideae) и дымянковые (Fumarioideae).
Подсемейство. Papaveroideae - маковые
Виды:
Glaucium flavum - мачок желтый
Macleaja cordata - маклея сердцевидная
Macleaja microcarpa - маклея мелкоплодная
Жизненная форма: однолетние и многолетние травянистые растения с членистыми млечниками.
Корневая система: стержневая.
Листья: простые, без прилистников, цельные или изрезанные.
Листорасположение: очередное.
Соцветия: цветки одиночные или в цимоидных соцветиях.
Цветки: актиноморфные, димерные, чашелистиков 2, которые опадают при распускании цветка, лепестков венчика 4, располагаются в 2 круга, андроцей состоит из неопределенного количества свободных тычинок, гинецей ценокарпный, из 2-х или неопределенного количества плодолистиков. Завязь верхняя.
Формулы цветков:
Плод: ценокарпная коробочка.
БАВ: в млечном соке могут накапливаться смолы, каучук, алкалоиды, в семенах – жирное масло.
Распространение и местообитание: встречаются в Евразии и Северной Америке, а также в южных областях России, по полям и сорным местам.
Особенности: во всех органах растения имеются млечники. Млечный сок мака снотворного содержит алкалоиды, обладающие наркотическим действием. Поэтому посев этого растения в нашей стране запрещен.
Подсемейство. Fumarioideae - дымянковые.
Виды:
Fumaria officinalis - дымянка лекарственная
Corydalis Halleri - хохлатка Галлера
Жизненная форма: травянистые растения без млечников.
Листья: простые, без прилистников, сильно изрезаны.
Соцветия: ботриоидная кисть или головка.
Цветки: зигоморфные, чашелистиков 2, лепестков венчика 4, расположены по 2 в 2 круга, образуют шпорец, андроцей из 6 тычинок, которые срастаются в 2 пучка, гинецей ценокарпный, образован 2 плодолистиками. Завязь верхняя.
Плод: ценокарпный сухой орешек.
Распространение и местообитание: страны с умеренным климатом, по лугам и полям.
Особенности: не содержат млечников. В научной медицине виды не используются.
МА́КОВЫЕ (Papaveraceae), семейство двудольных растений. Многолетние, одно-двулетние травы, редко небольшие деревья и кустарники, всегда с обильным млечным соком разной окраски. Листья очередные (иногда мутовчатые), без прилистников. Цветки одиночные или в соцветиях, в большинстве своём крупные, яркоокрашенные, с многочисл. тычинками. Чашелистики (2, реже 3–4) в бутоне замкнутые, затем, как правило, опадающие. Лепестков венчика обычно 4 (иногда больше), часто быстро опадают; у растений из родов боккония ( Bocconia) и маклейя они отсутствуют. Завязь с большим числом семязачатков. Плоды – стручковидные, реже вздутые коробочки (нередко с крышечкой). 23–25 родов и ок. 250 видов, распространённых в Голарктике (от высоких широт Арктики до пустынь), по горам заходят в тропики. Крупнейшие роды – мак (до 120 видов), аргемоне ( Argemone , 50 видов в Америке), меконопсис ( Meconopsis , 45 видов, гл. обр. в Азии). Представители М. – источники изохинолиновых алкалоидов (морфин, кодеин, папаверин, тебаин, сангвинарин, хелеритрин, глауцин и др.), которые могут содержаться во всех частях растений; издавна применяются в медицине. Виды мака, чистотела , мачка , сангинарии ( Sanguinaria ) и др. используются в нар. медицине. Семена мн. видов содержат ценные жирные масла. Значит. часть М. – декоративные растения. Среди них: маки, виды родов эшшольция , меконопсис (т. н. голубые маки) и др. 6 редких видов М. внесены в Красную книгу РСФСР.
Семейство маковых объединяет около 45 родов и до 700 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Наибольшее количество видов (более 300) насчитывается в роде хохлатка (Corydalis, табл. 31). Несколько меньшим по объему (около 100 видов) является род мак (Papaver). Наиболее богаты родами и видами маковых умеренные и субтропические области Старого и Нового Света. Небольшое число видов растет в Южной и Юго-Восточной Африке, а также в Австралии. Значительно реже маковые встречаются в Арктике, а в тропиках они приурочены, как правило, к высокогорьям. Среди маковых много эндемичных родов. Так, сангинария (Sanguinaria) является эндемиком Атлантическо-Северо-Американской флористической области, эндемики Восточно-Азиатской области — гиломекон (Hylomecon), маклея (Macleaya, табл. 33), птеридофиллум (Pteridophyllum). В Мадреанской флористической области произрастают ромнея (Romneya) и дендромекон (Dendromecon). Только в Голарктической области встречается род гипекоум (Hypecoum). Виды этого рода произрастают в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Средней Азии, Сибири, Гималаях и Китае.
Представители семейства маковых, независимо от того, в какой климатической зоне они встречаются, часто предпочитают места с недостаточным увлажнением. Чаще всего они растут в степях, полупустынях и пустынях. В Арктике и высокогорьях, где степень увлажненности значительно выше, маковые чаще всего селятся на сухих пригорках, по каменистым склонам с хорошо дренированными почвами.
В то же время в семействе есть растения и более влажных местообитаний. Это чистотел (Chelidonium) и сангинария. Лесной мак гиломекон, некоторые виды хохлатки и дымянки (Fumaria, табл. 33) произрастают под пологом леса, а также на альпийских лугах и у тающего снега (виды хохлатки).
В пределах семейства наблюдается большое разнообразие жизненных форм: от травянистых одно- и многолетников, составляющих подавляющее большинство, до кустарников (виды бокконии — Bocconia и маклеи) и даже небольших деревьев (например, боккония древовидная — В. arborea — в горах Мексики). Некоторые виды рода адлюмия (Adlumia) являются лианами. У них тонкий, извилистый стебель, длиной до 3 м, цепляющийся за опору с помощью вьющихся черешков листьев.
Листья у маковых простые, очередные или самые верхние почти супротивные либо мутовчатые, без прилистников. Прикорневые листья часто образуют густую розетку. Форма листовой пластинки весьма разнообразна. Например, у меконопсиса (Meconopsis, табл. 33) листья почти цельнокрайние, иногда городчатые, продолговатые; у большинства маков — тонко перисторассеченные; листья бокконии и маклеи глубоко выемчатые, пальчатые. Род птеридофиллум обладает перисторассеченными листьями, напоминающими по форме вайи некоторых папоротников, чем и объясняется латинское название этого рода.
Цветки маковых иногда собраны в верхоцветные соцветия. Кистевидные соцветия встречаются у дымянок и хохлаток, метельчатые — у бокконии, маклеи, птеридофиллума, гипекоума. Однако большинство представителей семейства имеет одиночные цветки на длинных, прямостоячих, безлистных цветоносах, обоеполые, актиноморфные или реже зигоморфные (например, у дымянки, хохлатки, адлюмии и дицентры — Dicentra).
У всех маковых имеется опадающая чашечка, состоящая из 2 или 3 чашелистиков. В некоторых случаях она образует до начала цветения замкнутое вместилище, в котором находятся сморщенные, черепитчато уложенные лепестки бутона. Это наблюдается у всех маков и близких к ним родов. У дымянок чашелистики более мелкие, треугольные и замкнутого вместилища не образуют. Бутоны чаще всего до цветения поникающие.
Венчик цветков маковых, если он есть, состоит из 4, 6 или 8—12 (до 10) лепестков, расположенных в два круга. Исключением являются цветки бокконии и маклеи (табл. 33), лишенные лепестков. У маков, аргемоны, ромнеи, эшольции, меконопсиса и многих других маковых лепестки наружного и внутреннего кругов цельные, без нектарников, не отличаются друг от друга по форме и размерам. Иногда лепестки внутреннего круга несколько мельче, как это бывает, например, у чистотела. У гипекоума наружные лепестки обычно цельные или слабо трехлопастные, внутренние лепестки трех раздельные, крайние доли гладкие, а средняя с бахромчатым краем. Четыре лепестка зигоморфных цветков дымянки (табл. 33), хохлатки (табл. 31), адлюмии и дицентры также расположены в два круга. У дицентры и адлюмии наружные лепестки одинаковые, несущие при основании шпоровидный или мешковидный отросток. У хохлатки, дымянки и дымяночки только один верхний лепесток имеет резко выраженную шпору; лепестки внутреннего круга обычно слипаются между собой верхушками, а на спинках имеют выделяющиеся, прижатые кили.
Нектарники примитивного строения имеются у гипекоума. Это нектарная ямка, находящаяся у основания средней доли внутренних лепестков, свободная для доступа любых насекомых. Более специализированные нектарники присутствуют у дицентры, адлюмии, хохлатки, дымянки и дымяночки. Здесь нектар скапливается в шпоровидных или мешковидных отростках наружных лепестков, причем сами железки, выделяющие нектар, расположены у основания тычинок.
Пыльца трехбороздная, рассеянно-многобороздная или многопоровая. Экзина зернистая, сетчатая или бугорчатая.
Гинецей паракарпный, из 2 или 3—20 плодолистиков. Два плодолистика характерны для гипекоума, дымянки, хохлатки и близких к ним родов; многочисленные — для остальных маковых. Завязь верхняя или почти полунижняя (эшольция), одногнездная или ложномногогнездная в результате врастания внутрь полости и соединения плацент, редко двугнездная благодаря образованию ложной перегородки, с двумя (хохлатка, дымянка) или многочисленными семязачатками.
Подавляющее большинство представителей семейства маковых являются насекомоопыляемыми растениями. Как уже упоминалось, большинство маковых имеет крупные цветки с обильной пыльцой. Пыльники в цветке, как правило, созревают раньше завязи, что обеспечивает перекрестное опыление. Пыльца, продуцируемая в огромных количествах, высыпается на лепестки. Это привлекает множество насекомых, особенно мух и мелких жучков. При этом сравнительно тяжелые насекомые — шмели и жуки — предпочитают садиться на своеобразную посадочную площадку — широкие сидячие рыльца, такие, как у маков и аргемоны. Кроме того, цветки маков, аргемоны и некоторых видов ромнеи используются многими жуками и мухами как ночное убежище от холода.
В других случаях насекомых привлекает нектар. Например, цветки гипекоума посещают пчелы, мухи и некрупные бабочки. Нектар в цветках хохлатки, дымянки, дицентры, адлюмии доступен только насекомым с длинным хоботком — медоносной пчеле, садовому шмелю и некоторым видам бабочек. Хохлатка, дымянка и дымяночка, цветущие ранней весной, чаще всего опыляются самцами комаров и ранневесенними мухами-журчалками.
Так протекает процесс перекрестного опыления в хорошую погоду и в случае изобилия опылителей. Однако при неблагоприятных условиях у многих маковых может происходить и самоопыление. Это хорошо известно на примере видов мака, аргемоны, эшольции и некоторых других растений.
После раскрывания пыльников пыльца попадает на лепестки. С наступлением сумерек или перед дождем цветки маковых, как правило, закрываются. Благодаря этому механизму внутренние части цветка защищаются от ночной сырости или дождя, и, во-вторых, лепестки с налипшей на них пыльцой, тесно прилегая к рыльцу, отдают ему пыльцу, и происходит самоопыление.
У чистотела и ремерии (табл. 32) можно наблюдать другое любопытное приспособление к автогамии. В самом начале цветения — а продолжается оно от одного до трех дней — тычиночные нити сильно отогнуты по направлению к краю венчика. По мере старения цветка они выпрямляются и, в конце концов, приближаются к рыльцу и опыляют его.
Иногда, в связи с плохой погодой, цветки некоторых растений не раскрываются вообще. Однако это не мешает плодоношению: самоопыление в таких случаях происходит внутри нераскрывшегося цветка.
Зрелые пыльники гипекоума раскрываются кнаружи, и в самом начале цветения пыльца из них полностью высыпается на средние доли внутреннего круга лепестков. Под тяжестью пыльцы эти доли несколько прогибаются, открывая свободный доступ к нектару и пыльце насекомым-опылителям. Рыльце с двумя нитевидными ветвями располагается перпендикулярно к этим долям цветка. Поэтому даже при вечернем закрывании цветка в первый день цветения автогамия произойти не может, так как в этом случае непосредственно с рыльцем соприкасаются части цветка, не несущие пыльцы. Самоопыление совершается в самом конце цветения, на втором или третий день. К этому времени в результате неоднократного открывания и закрывания цветка часть пыльцы просыпается на середину наружных лепестков. Ветви рыльца на этой стадии дугообразно изгибаются книзу, и, когда с наступлением темноты цветок снова закрывается, эта просыпавшаяся пыльца неизбежно попадает на кончик рыльца и опыляет его.
Анемофилия среди маковых — явление, скорее всего, вторичное и встречается только у двух родов — маклеи и бокконии. Их безлепестные цветки собраны в кистевидные соцветия. Пыльники расположены на очень длинных нитях и раскачиваются при малейшем движении воздуха.
Наиболее распространенный тип плода у маковых — сухая коробочка округлой или стручковидной формы (рис. 106). Округлая коробочка маков при высыхании либо растрескивается, либо раскрывается порами в верхней части. Топкие стручковидные коробочки, раскрывающиеся створками или разламывающиеся на членики, имеются у чистотела, сангинарии, гиломекона, гипекоума, эшольции, хохлатки, дицентры. Исключением является дымянка, плод которой — маленький одно- или двусемянный орех.
Семена большинства маковых мелкие, с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким, слабо дифференцированным зародышем, октаэдрической или округлой формы, часто с придатками.
Весьма разнообразны способы распространения семян у маковых и связанные с ними биологические приспособления. Семена, лишенные придатков, чаще всего разбрасываются разными способами, т. е. являются баллистами. Так, многочисленные мелкие семена маков высыпаются из зрелой коробочки и падают довольно далеко от материнского растения. Особенно интенсивно это происходит в ветреную погоду, когда сухие коробочки мака, как погремушки, начинают качаться на сильном ветру. У эшольции при созревании коробочка растрескивается, а семена, снабженные своеобразными пружинками, с силой отскакивают от плацент, иногда в радиусе нескольких метров вокруг плодоносящего растения.
Семенные придатки маковых — элайосомы — являются выростами наружного интегумента. Такой вырост окружает микропиле (дендромекон) или располагается вдоль семенного шва в виде гребешка (сангинария). Элайосомы дицентры и чистотела видны под лупой, они напоминают диковинные восковые цветы, сидящие на семенном шве. Сочная и маслянистая ткань элайосом привлекает муравьев, которые и являются распространителями семян этого типа.
Кроме баллистов и мирмекохоров, в семействе маковых имеются и эндозоохоры. Семена многих маков и близких к ним родов поедаются птицами или другими животными и распространяются с экскрементами. Некоторые грызуны — полевки, суслики, тушканчики, песчанки — распространяют семена, запасая впрок коробочки мака и ремерии.
Маковые делятся на 3 подсемейства: маковые (Papaveroideae), гипекоумовые (Hypecoideae) и дымянковые (Fumarioideae).
Подсемейство маковых состоит из 26 родов и более 450 видов, распространенных главным образом в северном полушарии, преимущественно в умеренных и субтропических областях, с немногочисленными видами в тропической Америке. Это многолетние или однолетние травы с окрашенным или реже бесцветным соком, иногда полукустарники или кустарники (дендромекон, боккония, маклея) или небольшие деревья (боккония древовидная). Листья очередные или мутовчатые, как у платистемона (Platystemon). В листьях и стеблях имеются млечные трубки или млечные мешки. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки большей частью одиночные, реже в кистевидных соцветиях, обычно крупные, актиноморфные, двухчленные или реже трехчленные. Околоцветник состоит из 2—3, обычно опадающих чашелистиков и 4—6—8—12 (10) лепестков. Лепестки свободные, двурядные, в бутоне черепитчатые и часто скомканные, иногда отсутствуют (боккония, маклея). Нектарников нет. Тычинки обычно многочисленные, редко их 6—12, очень редко 4 (птеридофиллум), свободные. Пыльца чаще всего трехбороздная, реже рассеянно-многобороздная или многопоровая. Гинецей состоит из двух или более плодолистиков, завязь верхняя или редко полунижняя (эшольция), одногнездная или ложномногогнездная, редко двугнездная, с многочисленными семязачатками. Плод — коробочка, стручковидная или раскрывающаяся порами. Основное число хромосом, равно 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11.
Это подсемейство — самое большое по объему. Из его представителей наиболее широко распространенным и самым известным является мак. Крупными по объему родами являются аргемона (около 50 видов, распространенных в Северной и Центральной Америке), ромнея (около 30 видов), глауциум (Glaucium, табл. 33, около 30 видов). Довольно изолированное положение в подсемействе занимает монотипный род птеридофиллум (Япония), который часто вместе с гипекоумом рассматривают в составе подсемейства (или семейства) гипекоумовых. Иногда этот род выделяют в отдельное подсемейство или семейство птеридофиллумовых (Pteridophyllaceae). От остальных маковых этот род отличается числом хромосом, сильно редуцированным андроцеем, перисторассеченными листьями и отсутствием млечного сока.
Монотипное подсемейство гипекоумовых представлено одним родом гипекоум, 18 видов которого распространены в Средиземноморье, Юго-Восточной Европе, Передней и Средней Азии, Сибири, Монголии, Гималаях и Китае. Как правило, это травы с густой розеткой трижды перисторассеченных листьев. Млечные трубки и млечные мешки отсутствуют. Цветки собраны в многоцветковые верхоцветные соцветия, актиноморфные, двухчленные. Околоцветник состоит из 2 мелких треугольных чашелистиков, которые не полностью обволакивают венчик до момента его раскрывания, и 4 лепестков, расположенных в двух кругах. Четыре тычинки супротивны лепесткам, две внутренние часто с двумя проводящими пучками. Пыльца двубороздная. Гинецей из 2 плодолистиков. Плод стручковидный, обычно разламывающийся поперек на членики, реже раскрывающийся двумя створками. Основное число хромосом равно 6, 8.
Род гипекоум иногда включают в подсемейство маковых, реже — в подсемейство дымянковых. Однако данный род сильно отличается от представителей обоих этих подсемейств и заслуживает выделения в отдельное подсемейство. Это подтверждается данными эмбриологии и наличием у гипекоума двубороздной пыльцы, которая в виде исключения встречается у птеридофиллума.
.Подсемейство дымянковых очень близко к подсемействам маковых и особенно гипекоумовых. Это высокоспециализированное подсемейство, состоящее из 16 родов и около 400 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Небольшая часть видов встречается в Юго-Восточной Африке. Представители подсемейства — травы с прикорневыми, очередными или редко почти супротивными, обычно сильно рассеченными листьями. Млечные трубки и млечные мешки отсутствуют, но имеются гомологичные им секреторные клетки. Цветки в кистевидных соцветиях, обоеполые, билатерально-симметричные или чаще зигоморфные, с горизонтальной плоскостью симметрии. Околоцветник состоит из 2 мелких, обычно опадающих чашелистиков, не образующих замкнутого вместилища (иногда чашелистики совершенно незаметные или отсутствуют), и 4 лепестков, расположенных в два круга, с нектарниками. Андроцей из 6 тычинок, сросшихся по три в два боковых пучка. Оболочка пыльцы трехбороздная (дицентра), рассеянно-многобороздная или многопоровая (дымянка и дымяночка). Гинецей из 2 плодолистиков, со сплюснутым лопастным рыльцем и с двумя — многими семязачатками. Плод — стручковидная коробочка, открывающаяся двумя створками, с сохраняющимися плацентами, без перегородки, реже односемянный орешек. Основное число хромосом равно 6, 8.
Самый большой род этого подсемейства — хохлатка (табл. 31). Хохлатка, как и ближайшие ее сородичи — дымянка и дымяночка, — являются типичными представителями ранневесенней флоры умеренной зоны и предпочитают мезофитные условия местообитания. Приспособлением к ранней вегетации у хохлаток являются клубневидные утолщения корня с запасом питательных веществ. Некоторые из дымянок иногда появляются в посевах и на газонах как сорняки.
Представители семейства маковых содержат многочисленные и разнообразные алкалоиды — производные изохинолина. Названия этих веществ — папаверин, адлюмин, бикукулин, глауцин, фумарин и т. д.— ясно указывают источники сырья. Лекарственные свойства маковых были известны издавна. Первым из маковых еще в доисторические времена был введен в культуру мак снотворный (Papaver somniferum), вероятно в Западном Средиземноморье. Оттуда эта культура проникла в Восточную, Южную и Среднюю Азию. Эти предположения основываются на неоднократных находках коробочек мака в палеолитических свайных постройках в этих районах. Второй древний центр культурных форм — Северо-Западный Китай.
В настоящее время, несмотря на медицинскую пропаганду и полицейские меры, наркомания в США, ФРГ, странах Латинской Америки приобрела столь колоссальные размеры, что может быть приравнена к национальному бедствию.
Однако со временем опиум не утратил своего значения и в медицине. В чистом виде в качестве обезболивающих средств используют морфий и пантопон, различные их производные входят в состав более пятисот медицинских препаратов.
Виды рода дымянка также издавна используют в медицине как источник лекарственного сырья. Во всех частях растений содержится до 0,5% алкалоидов, витамины А, Е и С. Эссенцию из цветущих растений применяют в гомеопатии. Молодые листья употребляют в пищу как салат. В народной медицине сок используют наружно при сыпях и чесотке.
Все маковые очень декоративны. Многие из них давно введены в садовую культуру. Хорошо известен, например, мак восточный (Papaver orientale) с крупными огненно-красными цветками и щетинисто-волосистыми листьями, а также изящный мак альпийский (P. alpinum, табл. 32) — украшение любого альпинария. Некоторые виды дицентры, адлюмии и хохлатки также известны как декоративные растения и хорошие медоносы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Читайте также: