Развитие мужского гаметофита кратко

Обновлено: 02.07.2024

Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок. Цветок — видоизмененный, укороченный, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода.

Строение цветка

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горох). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими). В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: однодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб); двудомные растения — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); многодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).

Цветоножка — междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка.

Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой околоцветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками) или чашечковидным (образованным зелеными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.

Чашечка — наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще.

Различают: раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик); сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).

Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик,яблоня) либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным. Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика — привлечение опылителей.

Андроцей

Андроцей — совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества.

Микроспорогенез

Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Микрогаметогенез

Микрогаметогенез — процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.

Гинецей

Гинецей — совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце.

Завязь — замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.). Внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

Рыльце — верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Строение пестика
Строение завязи

Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Спорогенез и гаметогенез цветковых

Мегаспорогенез

Процесс формирования мегаспор называется мегаспорогенезом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Мегагаметогенез

Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три — на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три — на другом (хадазальном), две — в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку.

Оплодотворение. Образование семян и плодов

Купить проверочные работы
и тесты по биологии


Биология. Животные. Работаем по новым стандартам. Проверочные работы

Биология. Человек. Работаем по новым стандартам. Проверочные работы
Биология. 9 класс. Тесты

Процессу оплодотворения предшествует опыление — перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г. Навашиным.

После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса — оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.

У покрытосеменных растений органом размножения является цветок.

Мужской гаметофит-пыльцевое зерно. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камерымикроспорангии. В камерах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки —микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически,и образуется — вегетативное ядро и генеративная клетка. Клетка делится митозом и образуется 2 спермия.На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) —мужской гаметофит цветковых растений.

У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративная клетка делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет — спермиев.

У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.

Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами (интегументами). Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход

( микропиле). В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — макроспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.

Зародышевый мешок растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами— вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит, но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядернаясемиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.

Оплодотворение.

Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вeгетативнойклетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столбика до завязи и далее —до семязачатка.Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.




После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя триплоиднуюклетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань —эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.

У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса — оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.

У покрытосеменных растений органом размножения является цветок.

Мужской гаметофит-пыльцевое зерно. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камерымикроспорангии. В камерах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки —микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически,и образуется — вегетативное ядро и генеративная клетка. Клетка делится митозом и образуется 2 спермия.На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно (пыльцу) —мужской гаметофит цветковых растений.

У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративная клетка делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет — спермиев.

У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.

Образование женского гаметофита (зародышевый мешок) происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами (интегументами). Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход

( микропиле). В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — макроспороцит. Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.

Зародышевый мешок растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами— вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит, но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядернаясемиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.

Оплодотворение.

Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать. Из вeгетативнойклетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столбика до завязи и далее —до семязачатка.Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма. Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.

После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя триплоиднуюклетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань —эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.

Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосны, которое происходит весной. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В отличие от гинкго эти две проталлиальные клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвые дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Так обстоит дело и у других сосновых. Однако у араукариевых и у большинства подокарповых (за исключением рода микростробос — Microstrobos) эти две проталлиальные клетки не отмирают, но продолжают делиться. В результате у подокарповых образуется несколько проталлиальных клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевых от 13 до 40 (наибольшее число — у агатиса). Эта особенность является, вероятно, примитивной чертой, хотя не все авторы с этим согласны. Если у араукариевых и у большинства подокарповых проталлиальная ткань (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относительно развита, то у тиссовых, головчатотиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетельствует о довольно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита.

Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь, дает начало двум мужским гаметам. В отличие от сперматозоидов саговниковых и гинкго, снабженных эффективно действующим локомоторным аппаратом — жгутиками, они лишены жгутиков и поэтому способны лишь к слабым амебоидным движениям. Как мы уже знаем, такие безжгутиковые мужские гаметы называют спермиями. Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Этот переход функции доставки гамет к пыльцевой трубке не только более эффективен, но он, кроме того, привел к значительному упрощению спермиев.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Спешу обрадовать, мы добрались до изучения семенных растений! К ним относятся голосеменные и покрытосеменные (цветковые). До этого размножение шло только с помощью спор: у мхов, папоротников, хвощей и плаунов - высших споровых растений. Настало время открыть новую интересную главу этой книги, посвященную растениям, которые размножаются с помощью удивительного изобретения природы - семени.

Голосеменные - распространенная древняя группа растений, включающая небольшое число видов. Главной особенностью данной группы являются "голо" (то есть открыто) лежащие семяпочки и, в дальнейшем, развивающиеся из них семена. Иными словами, у голосеменных растений отсутствуют замкнутые вместилища для семян.

Ламинария

На примере типичного представителя - сосны обыкновенной, относящейся к классу хвойных, поговорим о характерных чертах данного класса и голосеменных растений в целом.

Общие признаки

Все голосеменные представлены древесными формами: деревьями и кустарниками. Травы отсутствуют.

Хвоинки (хвоя) - игольчатые видоизменения листьев. Сохраняются долгие годы, у некоторых сосен до 45 лет. Хвоя лиственниц опадает ежегодно.

Хвоя

Древесина голосеменных обладает большим запасом механической прочности. Это связано с ее особенностями: она состоит из трахеид с окаймленными порами, паренхима развита слабо. Либриформ (древесные волокна) и настоящие сосуды отсутствуют (исключение - гнетовые, имеют сосуды). Клетки-спутницы во флоэме также отсутствуют.

В древесине и коре имеются каналы, заполненные смолой. Однако, есть исключения - у гинкго смола не образуется вовсе.

Несколько веков назад в России целенаправленно создавались и охранялись, так называемые, корабельные рощи. Это, прежде всего, требовалось для флота, так как мачты кораблей изготавливали из сосен, отвечающих всем требованиям - корабельных (гладкий, твердый и прочный прямой ствол с минимальным количеством сучков и смолы).

Корабельная роща

Семяпочки и развивающиеся из них семена лежат "голо", открыто, для них нет закрытых вместилищ, отсутствует завязь. В сравнении с высшими споровыми растениями, размножение семенами ставит голосеменных на более высокий уровень организации.

Голосеменным растениям для размножения не требуется вода, опыление у них происходит с помощью ветра. Этот процесс перестал быть зависимым от капельно-жидкой среды, как было у мхов и у папоротников. Благодаря этому голосеменные получили большое преимущество и смогли расселиться по всей Земле, в том числе в засушливых районах. Они господствовали в юрском периоде, когда климат стал более сухим и жарким.

Юрский период

Обитают голосеменные в местах с холодным климатом и достаточным количеством влаги. Имеются виды, обитающие в жарких странах: растение вельвичия удивительная обитает в пустынях южной Африки.

Строение и жизненный цикл

Жизненный цикл голосеменных состоит из чередования бесполого поколения - спорофита (диплоиден, 2n), и полового поколения - гаметофита (гаплоиден, n). Господствует (доминирует) в цикле спорофит (2n) - это взрослое растение сосны.

Голосеменные относятся к разноспоровым, как и все семенные растения. Они образуют разные споры: крупные женские (мегаспоры) и мелкие мужские (микроспоры). Образуются они в спорангиях, расположенных на спорофиллах, которые собраны в стробилы (шишки) - от лат. strobilus - сосновая шишка.

Мужские шишки (стробилы)

К концу весны у основания молодых побегов образуются мужские шишки (стробилы) - мелкие, собранные в тесные группы, желтого цвета. Чешуи мужских шишек представляют собой микроспорофиллы. Микроспорофиллы - гомологи тычинок, которые крепятся к оси каждой шишки спирально, с нижней стороны, и имеют два пыльцевых мешка - микроспорангия.

Строение мужской шишки

Образование мужского гаметофита

Из материнских клеток (2n) в микроспорангии путем мейоза образуются 4 микроспоры (n). Строение микроспоры следующее: она покрыта экзиной (от гр.exo снаружи, вне) - наружная оболочка, изнутри интиной (от лат. intus внутри) - внутренней оболочкой. В составе микроспоры имеются также два воздухоносных мешка, образованных в результате отслоения экзины от интины и возникновения полости между ними.

Микроспора делится, не покидая спорангия, преобразуется в заросток. При делении из ядра микроспоры образуются две клетки. Одна из них превращается в две заростковые клетки (протоллиальные - от греч. проталлиум - заросток) - быстро отмирают и исчезают. Их функция до конца не изучена.

Из другой клетки в ходе митоза также образуются две: антеридиальная, из которой развиваются мужские половые клетки - спермии (неподвижные, без жгутиков в отличие от сперматозоидов), и более крупная вегетативная клетка, из которой в дальнейшем формируется пыльцевая трубка.

Мужской гаметофит голосеменных

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

Образование женского гаметофита

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки - это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя - видоизмененный боковой побег.

Строение женской шишки

Женские шишки (стробилы)

Именно открыто расположенные семязачатки (семяпочки) служат причиной, по которой этот отдел растений называется - голосеменные.

В женских шишках, в отличие от мужских, каждая чешуя гомологична целой мужской шишке (стробилу). То есть одна чешуя - целой мужской шишке, а не отдельным ее микроспорофиллам (чешуям)!

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и фуникулуса. Нуцеллус (от лат. nucella - орешек) - центральная часть семяпочки, соответствующая мегаспорангию. Интегумент (от лат. integumentum покрывало) - покров семяпочки, вырастающий из ее центральной части - нуцеллуса. В зрелом семени интегумент преобразуется в семенную кожуру. Фуникулус (от лат. funiculus канатик, верёвка) или семяножка - часть семязачатка, соединяющая его с мегаспорофиллом (семенным чешуями).

На интегументе около вершины располагается микропиле (пыльцевход) - через него после опыления пыльцевая трубка проникает в нуцеллус. Между интегументом и нуцеллусом имеется густая жидкость, выступающая из микропиле. Подсыхая, она втягивается внутрь семязачатка и затягивает вместе с собой пыльцу, осевшую на ней.

Микропиле в женской шишке

Образование женского гаметофита

В средней части обособляется спорогенная клетка (2n) (археспориальная - от греч. arche начало и sporá семя). В результате ее митотического деления образуются материнские клетки спор - спороциты (2n), однако и сама археспориальная клетка может выступать в роле спороцита, минуя стадию митоза. Спороциты (2n) делятся мейозом на четыре гаплоидные (n) мегаспоры.

Три мегаспоры отмирают, остается одна, которая многократно делится митозом и формирует эндосперм - запасное питательное вещество. Обратите на этот факт особое внимание: у голосеменных эндосперм гаплоидный (n) и образуется до оплодотворения. Такой эндосперм называется - первичный, он соответствует женскому гаметофиту.

Как и мужской, женский гаметофит весьма упрощен и заключен внутри мегаспоры. На верхушке женского гаметофита (мегагаметофита) образуется архегоний с яйцеклеткой (n). У гнетовых архегонии отсутствуют.

Женский гаметофит голосеменных

Жизненный цикл

На спорофите (2n) в микроспорангиях из материнских клеток (2n) путем мейоза образуются микроспоры (n). Из микроспоры формируется пыльцевое зерно. Пыльца (пыльцевые зерна (n)) с помощью ветра попадает в женские шишки, где улавливается густой жидкостью между интегументом и нуцеллусом, выступающей из микропиле. Жидкость засасывает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После того, как опыление произошло, микропиле зарастает. Чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой.

Семязачатки в этот момент еще не готовы к оплодотворению, так что от момента опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. За это время в семязачатке формируется эндосперм, женская шишка увеличивается до 3-4 см и приобретает зеленую окраску.

Оказавшись на мегаспорангии, наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) разрывается, из вегетативной клетки в направлении архегония начинает расти пыльцевая трубка. Антеридиальная клетка делится на генеративную (спермагенную) и клетку-ножку антеридия (функция последней до сих пор не изучена). Спермагенная клетка попадает в пыльцевую трубку, а из нее - в архегоний.

Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится на два спермия (n), один из которых отмирает, а другой сливается с яйцеклеткой (n). Образуется зигота (2n), из которой формируется и растет зародыш благодаря эндосперму - запасу питательных веществ.

Окончательно созревают семена к осени на второй год после опыления, к этому моменту женские шишки увеличиваются в размерах до 6 см. Зеленая окраска меняется на серую, чешуйки расходятся, и семена, образовавшиеся из семязачатков, высыпаются. Из семени прорастает взрослое растение - спорофит (2n). Цикл замыкается.

Жизненный цикл голосеменных

Строение семени

Семенная кожура, защищающая семя от пересыхания и неблагоприятных факторов внешней среды, образована разросшимся интегументом.

Зародыш (2n) формируется в результате митотического деления образовавшейся зиготы. Состоит из зародышевого корешка, стебелька и почечки.

Число семядолей у голосеменных различается - от 2 до 15. Семядоли имеют доступ к запасным питательным вещества (эндосперму).

Запасные питательные вещества накапливаются в эндосперме (n). Особенностью в строении семени голосеменных, по сравнению с семенем покрытосеменных (цветковых) является наличие гаплоидного эндосперма (n). Не забывайте, что эндосперм у голосеменных это производное мегагаметофита (n), исходя из этого становится понятно, почему ткань гаплоидна. У цветковых, в отличие от голосеменных, эндосперм триплоиден (3n).

Семя голосеменных

Фитонциды

Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - образуемые растениями, биологически активные вещества, убивающие или приостанавливающие размножение других организмов, главным образом - микробов. Обычно выделяются растениями в газообразном виде, к примеру, аллицин у лука и чеснока. Наличие фитонцидов играет крайне важную роль в формировании устойчивости растения к грибным заболеваниям.

Фитонциды имеют медицинское значение, из них изготавливаются некоторые препараты. За лето гектар лиственного леса выделят 2 кг фитонцидов, хвойного - 5 кг, можжевельника - 30 кг! Санатории часто располагаются в сосновых борах, где наблюдается повышенная концентрация фитонцидов. Вдыхание такого воздуха очень полезно при заболеваниях дыхательной системы инфекционной природы (когда возбудителями являются бактерии, грибы).

Фитонциды

Значение голосеменных

Трудно переоценить значение голосеменных для человека, они очень важны. Голосеменные - источники высококачественной древесины, продуктов ее переработки. Являются звеном в цепи питания (продуцентами), основой многих биоценозов. Хвойные растения в больших количествах выделяют фитонциды, имеющие медицинское значение. Из смолы хвойных получают канифоль, скипидар, лаки. Кедровых орехи - это семена нескольких видов растений из рода сосна, которые употребляют в пищу.

Кедровые орехи

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Гаметофит является гаплоидной многоклеточной фазой внутри жизненного цикла высших растений и водорослей.

Фаза получает свое развитие из спор и отвечает за производство половых клеток — гамет. Ближе к середине 19 века впервые стали говорить о чередовании гаметофита и спорофита. Вильгельм Гофмейстер стал автором этой теории.

Развитие гаметофита происходит из гаплоидной споры. Он имеет специализированные органы — гаметангии.

Гаметангии встречаются 2 типов:

  • антеридии. Это гаметангии, производящие гаметы мужского типа или спермии;
  • архегонии. Это гаметангии, производящие гаметы женского типа или яйцеклетки.

Несмотря на различия форм и размеров, антеридии и архегонии отвечают за выполнение одной функции: функции образования половых клеток, дающих при слиянии обновленный хромосомный набор. Такой тип размножения появился как прогрессивная черта в ходе эволюции растительного мира.

Гаметы оплодотворяются внутри архегония. Далее происходит формирование спорофита с двойным набором хромосом. В первое время существования такой спорофит имел зависимость от гаметофита. Можно говорить о примитивности такого типа образования половых клеток в ходе эволюции.

Почти все многоклеточные водоросли характеризуются типом оплодотворения, сильно зависящим от воды.

Для водорослей свойственны:

  • изогамия;
  • анизогамия;
  • оогамия.

Образованный в результате такого оплодотворения спорофит не зависит от гаметофита и имеет самостоятельное развитие.

Особенности гаметофитов и основные их типы

При сравнении высших растений можно обнаружить, что для различных групп высших растений и водорослей характерны различные степени развития гаметофита. Для некоторых растений вообще свойственен короткий период существования гаметофита. К примеру, если речь идет о гаметофите папоротников. А вот у мхов гаметофит развивается на протяжении всей жизни.

Выделяют следующие типы гаметофитов водорослей:

  • раздельнополые нитчатые гаметофиты. Красная водоросль Polysiphonia;
  • крупные пластинчатые мужские гаметофиты. Красная водоросль Palmaria;
  • микроталломный гаметофит. Бангиевые водоросли;
  • обоеполые гаметофиты. Ульвовые водоросли.

Также есть и другие типы гаметофитов, однако для всех из них характерна гаплоидность и многоклеточная структура.

Для высших растений свойственно правильное чередование двух многоклеточных поколений — спорофита и гаметофита. Если речь идет о цветковых растениях, то им свойственны микроскопические гаметофиты. Чтобы были понятны размеры: гаметофиты помещаются внутри пыльцевого зерна. Такие гаметофиты имеют в своем составе несколько клеток. За счет микроскопических размеров, гаметофиты цветковых растений быстро распространяются и способны выживать даже при резко меняющихся условиях среды.

Зародышевый мешок — женский гаметофит цветковых растений, который располагается внутри семяпочки. Чаще всего гаметофит состоит из семи клеток, образованных в результате слияния двух ядер центральных клеток и формирования вторичного ядра.

Гаметофит может быть небольшим самостоятельным растением — это наблюдается у плаунов, хвощей и папоротников.

Заросток — гаметофит папоротников.

Для заростков плаунов, хвощей и папоротников характерна способность к фотосинтезу. Также они являются однолетними. Заростки плаунов обитают под землей — их развитие происходит на протяжении всей жизни. Им свойственно развитие на протяжении многих лет, в течение которых они получают питание, образуя симбиоз с грибами. Небольшие размеры мхов не мешают им доминировать над спорофитом.

Образование гаметофита высших растений происходит исключительно в результате митоза. Это принципиальное отличие от гаметофита животных. Тело гаметофита строится на основе гаплоидных клеток.

Гаметофаза или галофаза — фаза гаметофита высших растений.

На одном гаметофите вполне возможно одновременное развитие мужских и женских половых органов. Этот гаметофит получил название однодомного.

При формировании гаметофитом мужских и женских половых органов на разных растениях, речь идет про двудомные или раздельнополые гаметофиты.

Раздельнополые гаметофиты встречаются у всех семенных растений: мужские гаметофиты развиваются у них из микроспор, которые образуются в пылинках, а женские — из мегаспор, которые образуются в семяпочках.

Процесс полового размножения растений имеет вид конъюгации.

Конъюгация представляет собой процесс полового размножения растений, при котором происходит слияние протопластов независимых вегетативных клеток.

Встречается, что на одной особи развиваются и споры, и гаметы. Также споры могут развиваться на одном растении, а гаметы — на другом.

Спорофит — особь, на которой происходит развитие спор.

Гаметофит — особь, на которой происходит развитие гамет.

Половое поколение хвойных — оригинальное. Мужской гаметофит в этом случае представляет несколько пыльцевых зерен, развивающихся внутри шишки. Такие шишки растут у основания побегов. Определить, что перед вами мужская шишка легко: они мельче, мягче и собираются в пучки. Для каждой чешуйки характерно два пыльника, внутри которых происходит развитие половых клеток мужских особей.

Женские шишки располагаются на верхушках побегов и содержат в себе семязачатки. Внутри женских шишек происходит формирование мегаспор — в результате мейоза. Всего образуется четыре мегаспоры.

В женском гаметофите происходит развитие только одной мегаспоры: остальные образованные клетки отмирают. После этого последовательно происходят опыление, оплодотворение и формирование семян.

Как видно, гаметофит — это половое поколение растений. Эта фаза жизненного цикла свойственна водорослям, споровым и семенным высшим растениям.

Для гаметофита характерна многоклеточная структура и наличие гаплоидного набора хромосом.

Читайте также: