Перечислите все макроэргические соединения и кратко опишите их функции

Обновлено: 07.07.2024

МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, высокоэнергетические соединения, природные соединения, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках, участвуют в накоплении и превращении энергии. К макроэргическим соединениям относят главным образом АТФ и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных групп. Все известные макроэргические соединения содержат фосфорильную или ацильную группы и описываются формулой x — y, где x — атом N, O, S или C, а y — атом P или C. Реакционная способность макроэргических соединений связана с повышенным сродством к электрону атома у, что обусловливает, например, высокую свободную энергию гидролиза макроэргических соединений, равную 25,1–58,6 кдж/моль (6–14 ккал/моль). К макроэргическим соединениям относятся также нуклеозидтри-(или ди)-фосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты, креатинфосфорная, фосфопировиноградная, 1,3-ди-фосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент A, аминоцильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др. Макроэргические соединения связаны между собой ферментативными реакциями переноса фосфорильных групп, причём промежуточным продуктом обычно служит АТФ — кофермент многих ферментативных реакций. В целом биологическое значение АТФ и связанных с ним макроэргических соединений обусловлено их центральным положением на пересечении путей обмена веществ и энергии: они обеспечивают осуществление различных видов работы, играют ответственную роль в фотосинтезе, биолюминесценции, в биосинтезе природных соединений.

От макроэргических соединений следует отличать фосфорильные, ацильные и другие соединения, не имеющие макроэргических связей и потому не способные образовывать АТФ в реакциях переноса фосфорильных и ацильных групп: нуклеозидмонофосфорные кислоты, нуклеиновые кислоты, фосфосахара, фосфолипиды и др. Однако окисление некоторых из этих соединений может вести к образованию макроэргических соединений.

© 2018 Биологический словарь on-line. При наличии ссылки разрешается копирование материалов сайта в учебных или просветительских целях.

группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

группы и могут быть описаны формулой Х—Y, где Х — атом азота, кислорода, серы или углерода, а Y — атом фосфора или углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6—14 ккал/моль.

Важной группой соединений, в которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты — нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты (см. рис.).

АТФ представляет собой аденозинфосфорную кислоту, содержащую 3 остатка фосфорной кислоты (или фосфатных остатка), служит универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в живых клетках, кофермент многих ферментов (см. Коферменты). АТФ не единственное биологически активное соединение, содержащее пирофосфатные связи. Некоторые фосфорилированные соединения по количеству энергии, заключенной в таких связях, не отличаются от АТФ. Однако дифосфаты таких соединений не могут заменить аденозиндифосфорную кислоту в тех процессах, которые ведут к синтезу АТФ, а их трифосфаты не могут заменить АТФ в последующих процессах энергетического обмена, в которых АТФ используется как донор энергии, необходимой для протекания биосинтетических реакций. Возможно, что такая высокая степень специфичности отражает не столько уникальность АТФ, сколько уникальные особенности биохимических процессов, приспособленных исключительно к АТФ.

В отдельных биосинтетических реакциях непосредственным источником энергии служат не АТФ, а некоторые другие трифосфонуклеотиды. Однако их нельзя считать первичным источником энергии, поскольку сами они образуются в результате переноса фосфатной или пирофосфатной группы от АТФ. Это справедливо и для вещества другого типа, приспособленного для запасания энергии, — креатинфосфата (см. Креатинин). Макроэргическими в молекуле АТФ являются две пирофосфатные связи: между α- и β- и между β- и γ-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи освобождается 8,4 ккал/моль (при рН 7,0, температуре 37°, избытке ионов Mg 2+ и концентрации АТФ, равной 1 М). Все процессы в организме, сопровождающиеся накоплением энергии, в конечном счете ведут к образованию АТФ, который выполняет роль связующего звена между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии.

Отщепление фосфатных остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз) — ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках всех организмов и обеспечивающих использование энергии АТФ для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики (Биоэнергетика) клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н + — АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са 2+ — АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na + , К + АТФ-аза. В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний. Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.

Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами (Киназы), но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).

АТФ образуется из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей цепи (см. Дыхание тканевое, Обмен веществ и энергии) или в результате фосфорилирования на уровне субстрата (см. Гликолиз). Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот — АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки. Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2—15 мМ, что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.

Важным макроэргическим соединением, участвующим в ресинтезе АТФ в мышечной ткани, является содержащийся в скелетных мышцах всех позвоночных животных креатин-фосфат — фосфорилированное производное креатина, или β-метилгуанидинуксусной кислоты (см. Креатинин). Обратимое ферментативное взаимодействие креатина с АТФ: креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ, катализируемое креатинкиназой (креатинфосфокиназой), играет существенную роль в аккумуляции энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Наряду с АТФ к макроэргическим соединениям относятся и другие нуклеозидтрифосфорные кислоты: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), инозинтрифосфат (ИТФ) и тимидинтрифосфат (ТТФ), играющие роль поставщиков энергии в различных биосинтетических процессах и взаимопревращениях углеводов, липидов, а также соответствующие нуклеозиддифосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты (см. Фосфор), фосфоенолпировиноградная и 1,3-дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др.

Библиогр.: Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978: Певзнер Л. Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972.

Макроэргические соединения

II Макроэрги́ческие соедине́ния (Макро- + греч. ergon работа, действие; син. высокоэргические соединения)

органические соединения, расщепление которых сопровождается выделением большого количества свободной энергии; в М. с. аккумулируется энергия, расходуемая организмом в процессе своей жизнедеятельности.

1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг .

Макроэргические молекулы (макроэрги) — биологические молекулы, которые способны накапливать и передавать энергию в ходе реакции. При гидролизе одной из связей высвобождается более 20 кДж/моль. По химическому строению макроэрги — чаще всего ангидриды фосфорной и карбоновых кислот (см. Ангидриды карбоновых кислот), а также слабых кислот, какими являются тиолы и енолы.

Энциклопедичный YouTube

Шноль С. Э. - Введение в биоорганическую химию - Макроэргические молекулы, цикл Кребса

МАКРОЭРГИ́ЧЕСКИЕ СОЕДИНЕ́НИЯ, при­род­ные со­еди­не­ния, со­дер­жа­щие бо­га­тые энер­ги­ей (мак­ро­эр­ги­че­ские) хи­мич. свя­зи. Об­ла­да­ют вы­со­кой сво­бод­ной энер­ги­ей гид­ро­ли­за или пе­ре­но­са оп­ре­де­лён­ных групп (обыч­но фос­фо­риль­ных, ациль­ных, ами­ноа­циль­ных); при­сут­ст­ву­ют во всех жи­вых клет­ках, уча­ст­вуя в на­ко­п­ле­нии и пре­вра­ще­нии энер­гии. Сво­бод­ная энер­гия гид­ро­ли­за М. с. со­став­ля­ет 25,1–59,6 кДж/моль (6–16 ккал/моль), что в неск. раз пре­вы­ша­ет энер­гию гид­ро­ли­за свя­зей в др. со­еди­не­ни­ях. К чис­лу М. с. от­но­сят­ся нук­лео­зид­три- и нук­лео­зид­ди­фос­фа­ты, пре­ж­де все­го аде­нозин­три­фос­фат (АТФ), пи­ро­фос­фат и по­ли­фос­фа­ты, ме­та­бо­ли­ты гли­ко­ли­за – фос­фое­нол­пи­ру­ват и 1,3-ди­фос­фогли­це­рат, фос­фор­ные про­из­вод­ные, со­дер­жа­щие гуа­ни­ди­но­вую груп­пи­ров­ку ( креа­тин­фос­фат , ар­ги­нин­фос­фат), ацил-тио­эфир­ные про­из­вод­ные ко­фер­мен­та А (в т. ч. аце­тил-ко­фер­мент А), аци­ла­де­ни­ла­ты и ами­ноа­ци­ла­де­ни­ла­ты. М. с. свя­за­ны ме­ж­ду со­бой фер­мен­та­тив­ны­ми ре­ак­ция­ми пе­ре­но­са фос­фат­ных групп; АТФ обыч­но слу­жит про­ме­жу­точ­ным про­дук­том, осн. ак­ку­му­ля­то­ром энер­гии. Вы­со­кая энер­гия ак­ти­ва­ции гид­ро­ли­за АТФ пре­пят­ст­ву­ет его спон­тан­но­му гид­ро­ли­зу в клет­ке. АТФ и свя­зан­ные с ней М. с. за­ни­ма­ют центр. по­ло­же­ние в ре­ак­ци­ях об­ме­на ве­ществ, ион­ном транс­пор­те, био­лю­ми­нес­цен­ции, био­ло­гич. под­виж­но­сти, фо­то­син­те­зе и окис­ли­тель­ном фос­фо­ри­ли­ро­ва­нии, а так­же в био­син­те­зе разл. со­еди­не­ний.

Читайте также: