Основы эмбриологии животных кратко

Обновлено: 02.07.2024

Оценивая с современных позиций теории преформизма и эпигенеза, следует указать, что на отдельных этапах эмбрионального развития имеют место как эпигенез (полипотентность клеток зародыша), так и жёсткая предопределённость, то есть преформация в развитии клеток и тканей. Прошло немало времени, прежде чем эти две теории получили право на своё совместное существование.

Лишь с изобретением микроскопа были открыты и описаны половые клетки. В 1677 году голландский натуралист А. Левенгук описал сперматозоиды, предположив при этом, что они-то и являются в мелком виде вполне сформированными зародышами (преформированы), яйцеклетка, по его мнению, всего лишь служит питательным материалом для этого зародыша. Следует заметить, что за яйцеклетку он, и долго после него, принимался третичный фолликул яичника – Граaфов пузырёк. И только в 1827 году отечественный ученый К. Бэр нашёл в зрелом фолликуле истинную яйцеклетку.

Основы современной эмбриологии заложены нашими соотечественниками К. Вольфом, Х. Пандером, К. Бэром и др. учёными. Большое значение в развитии сравнительной эмбриологии принадлежит трудам И. И.Мечникова (изучал эмбриогенез медузы) и А. О.Ковалевского (описал развитие ланцетника).

Среди отечественных эмбриологов ХХ ст., внесших большой вклад в изучение закономерностей внутриутробного развития животных и человека, следует назвать известные далеко за пределами СНГ имена А. Н.Северцова, Д. П.Филатова, П. П.Иванова П. Г.Светлова, Н. И.Зазыбина, А. Г.Кнорре, Л. И.Фалина, Г. А.Шмидта, М. Я.Субботина, Б. П.Хватова (создателя Крымской эмбриологической школы), Ю. Н.Шаповалова, В. Н.Круцяка и др.

Значение эмбриологии для ветеринарной медицины

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез является частью онтогенеза, когда происходит становление целостного организма, структурных компонентов его тканей, органов и систем. Влияние факторов внешней среды, в том числе связанных с неблагоприятными экологическими условиями, может приводить к различного рода отклонениям от нормы пренатального развития и формированию уродств, прерыванию беременности и самопроизвольным абортам.

Являясь частью биологических наук, эмбриология выясняет источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы “мать-плацента-плод”, которые дают возможность устанавливать закономерности структурных изменений в процессах гисто - и органогенезов, выявлять причины их отклонений от нормы.

Достижения современной эмбриологии позволяют получать от элитных животных в больших количествах гаметы, производить их оплодотворение in vitro, а затем выращивать полученных таким образом зародышей в утробе суррогатных матерей, что дает возможность ускоренно проводить селекцию и увеличивать стадо высокопроизводительных животных. Достижения эмбриологии широко используются в птицеводстве, рыбоводстве, пчеловодстве. Большое значение при этом приобретает генная инженерия, которая позволяет производить манипуляции на генах и изменять наследственные признаки животных в нужном направлении. В акушерстве и гинекологии важным является выяснение причин бесплодия, патологии беременности с целью её коррекции. В последние годы весьма перспективным представляется клонирование с целью размножения животных тех видов, которые обречены на вымирание, а также возможности выращивания органов и их трансплантации.

Нельзя не сказать и о том, что домашние животные являются объектом исследований в экспериментальной эмбриологии. На них проводится моделирование тех или иных патологических процессов, их коррекция с помощью фармакологических препаратов, выясняется механизм действия лекарственных средств, устанавливаются их дозы и ПДК вредных факторов производственной среды, а также выясняются эмбриотропность, тератогенность и отдаленные последствия воздействия этих факторов. Полученные таким образом данные экстраполируются на человека, что имеет чрезвычайно важное значение для гуманитарной медицины.

Таким образом, знание эмбриологии способствует формированию врачебного мышления, позволяет правильно устанавливать диагноз при нарушениях в системе “мать-плацента-плод”, выяснять причины формирования уродств и заболеваний в раннем постнатальном периоде развития, их связь с патологией беременности, правильно и своевременно проводить коррекцию таких состояний.

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

Классификация яйцеклеток

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

По содержанию лецитина можно выделить:

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.

Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

Внезародышевые (провизорные) органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

3) желточный мешок;

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА ПрогенезРассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:1)

6. Общая эмбриология

6. Общая эмбриология Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.1. Онтогенез –

7. Эмбриология человека

7. Эмбриология человека Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спер-мато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода:1) I период –

8. Эмбриология человека

8. Эмбриология человека ЭмбриогенезЭмбриогенез человека подразделяется на:1) период дробления;2) период гаструляции;3) период гисто– и органогенеза. I. Период дробления. Дробление у человека полноенеравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины,

Общая классификация

Общая классификация В современной медицине простатит классифицируется следующим образом:— острый бактериальный;— хронический бактериальный;— хронический бактериальный с инфицированными камнями;— небактериальный;— простатодиния (наличествуют симптомы,

Общая эуритмия

Общая эуритмия Бывают случаи, и они нередки, когда смерть больного не может быть объяснена ни развитием болезненных явлений, ни недостаточностью важнейших видов деятельности организма (дыхания, кровообращения, выделения), ни серьезными предсмертными осложнениями.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Туберкулез – это преимущественно хроническая инфекция, при которой чаще всего поражены легкие. Реже встречается туберкулез гортани, кишечника, почек, костей и суставов, кожи. При туберкулезе возможны изменения пораженных органов, интоксикация

Общая польза

Общая польза Физическая: при регулярной практике асан все железы внутренней секреции нашей эндокринной системы выделяют оптимальное количество гормонов. Это нормализует как физическое, так и психическое состояние человека. Сбой в работе хотя бы одной из желез ощутимо

ТЕМА 3: Приложение 1 Общая схема выполнения комплекса второго рождения

ТЕМА 3: Приложение 1 Общая схема выполнения комплекса второго рождения При освоении комплекса на начальном этапе занятий для большего удобства целесообразно пользоваться приведенной здесь схемой. Комплекс осваивается в три этапа.Первый этапКаждое из первых шести

Общая информация

Общая информация Каждая глава этой книги должна рассматриваться как часть единого целого. Только объединив все рекомендации и используя все приемы в своей ежедневной работе над собой, можно добиться успеха.Для реализации поставленной задачи, которая должна быть четко

Общая гигиена

Общая гигиена По мере того как малыш развивается, он нуждается все в большем количестве фосфора и кальция. И получить ему все эти важные вещества не откуда, кроме как из организма своей будущей мамочки. Сами понимаете: поскольку вы отдаете их малышу, вам нужно особенно

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Эмбриология. Эмбриогенез. История эмбриологии.

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, — это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить масштаб процессов, происходящих в развитии человека, достаточно вспомнить, что яйцеклетка диаметром 0,15 мм оплодотворяется спермием диаметром 0,005 мм, общая масса оплодотворенного яйца составляет всего лишь 5х10-9 г. Доношенный плод рождается со средним размером 500 мм и массой 3400 г. От зиготы до рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз.

Эмбриологические исследования домикроскопического периода давали лишь общую картину развития организмов и не могли раскрыть суть зачатия и развития эмбриона и плода. С общебиологических позиций, однако, эти исследования оказали существенное влияние на последующую трактовку многих научных фактов, открытых с помощью микроскопических методов исследования.

Развитие эмбриологии как науки

История эмбриологии тесно связана с борьбой двух течений, зародившихся еще в античные времена — преформизма и эпигенеза. Преформизм, означающий предобразование, утверждает, что развитие организма является лишь ростом имеющегося зародыша. Теоретиком преформизма является Ш. Бонне (1740-1793), утверждавший, что все органы тела настолько тесно связаны между собой, что невозможно допустить существование такого момента, когда тот или другой из них отсутствовал бы. С позиций преформизма, вопрос заключался лишь в том, где находится этот зародыш. По мнению овистов (М. Мальпиги), зародыш находится в женской половой клетке, а по мнению анималькулистов — в мужской половой клетке. Сторонники эпигенеза, например, Ж. Бюффон (1707-1788), отрицали предопределение, однако не смогли подтвердить свои убеждения фактами. Спор разрешил русский академик К. Вольф (1733-1794), опубликовавший в 1759 г. диссертацию "Теория зарождения", в которой доказал, что для развития зародыша необходимы женские и мужские половые клетки. К. Вольф экспериментально обосновал концепцию эпигенеза — учение о развитии, согласно которому новые разнородные части организма появляются из исходного однородного материала яйца под влиянием факторов, стоящих над зародышем (иными словами, происходит нововобразование структур). Данная концепция укрепилась благодаря работам X. Пандера (1794-1865) и К. Бэра (1792-1876).

Идеи преформизма вновь стали обсуждаться в литературе, когда развитие зародышей начали изучать методами молекулярной биологии. Так, по мнению А. Спирито (1984), в яйцеклетке содержится не анатомическая, а химическая миниатюра взрослого организма (различия химического состава разных участков яйца и в последующем — цитоплазмы клеток зародыша, которые морфологически идентичны).

Становление эмбриологии как науки и систематизация фактического материала связаны с именем ординарного профессора Медико-хирургической академии К. Бэра. Он выявил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем появляются частные признаки класса, отряда, семейства и, в последнюю очередь, признаки рода и вида. Данное заключение было названо правилом Бэра. Согласно этому правилу, развитие организма происходит от общего к частному. К. Бэр указал на образование в эмбриогенезе двух зачатковых листков, описал хорду и др.

В развитии сравнительной эмбриологии ведущее место принадлежит русскому эмбриологу А.О. Ковалевскому (1840-1901). Он изучал многочисленных представителей типов первично- и вторичноротых и установил единый план развития многоклеточных животных — ланцетника, асцидий, червей, кишечнополостных. А.О. Ковалевский обосновал теорию зародышевых листков как образований, лежащих в основе развития всех многоклеточных организмов. Опираясь на работы А.О. Ковалевского, немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) сформулировал основной биогенетический закон, который гласит, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Это означает, что в индивидуальном развитии можно наблюдать предковые признаки (или палингенезы) — например, образование у эмбрионов млекопитающих зародышевых листков, хорды, жаберных щелей и др. Однако в ходе эволюции появляются новые признаки — ценогенезы (образование провизорных, или внезародышевых, органов у рыб, птиц и млекопитающих). Явление повторения в ходе эмбрионального развития высших организмов тех или иных признаков более низкоорганизованных животных получило название рекапитуляция. Примерами рекапитуляции в эмбриогенезе человека являются смена трех форм скелета (хорда, хрящевой скелет, костный скелет), образование и сохранение до трехмесячного возраста плода хвоста, развитие практически сплошного волосяного покрова (на 5-м месяце внутриутробного развития), образование жаберных щелей и др.

Учение о рекапитуляции развил А.Н. Северцов (1866-1936), который сформулировал положение о том, что онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его (теория филэмбриогенезов). Так, если изменение индивидуального развития идет путем добавления новых стадий к предковым — это надставка, или анаболия; изменения, начинающиеся со средних стадий, называются отклонением, или девиацией; наконец, развитие может измениться с самых ранних стадий, тогда это архаллаксис (древний). В последнем случае определить предковые признаки в индивидуальном развитии практически невозможно.

Развитие и рождение организмов вызывало интерес у человека во все времена. Но только в древней Греции впервые в VI веке до нашей эры были высказаны конкретные мысли о развитии зародышей.

Вся история эмбриологии связана с борьбой двух основных научных направлений — преформизмаи эпигенеза.Согласно теории преформизма, каждый зародыш является уже сформировавшимся организмом. В нем есть все необходимые органы, и дальнейшее развитие заключается лишь в росте этих органов и всего организма. Противоположной точки зрения придерживались сторонники теории эпигенеза. Они считали, что развитие организма заключается в последовательном новообразовании органов из неорганизованного зародышевого материала. И те, и другие идеи были впервые, правда, в примитивном виде, выдвинуты в древней Греции. Зна­менитый врач древности Гиппократ (IV век до н. э.) сформулировал двусеменную теорию,согласно которой плод образуется в результате "смеши­вания мужского и женского семени". При этом, по мнению Гиппократа, все органы зародыша образуются в одно и то же время. Таким образом, Гиппократ в известном смысле предвосхитил идеи преформизма.

Второй древнегреческий ученый, Аристотель (384—322 годы до н. э.), впервые сформулировал теорию эпигенеза,более соответствующую совре­менной эмбриологии. Он изучал зародышей многих животных, произво­дил вскрытие куриных яиц на разных стадиях развития, т.е. получал дос­таточно богатый фактический эмбриологический материал. Аристотель считал, что зародыш человека развивается из менструальной крови. Она, по его мнению, является только пассивным материалом для развития. А форму зародышу придает семенная жидкость. Эта теория является идеали­стическим эпигенезом,но идеи Аристотеля сыграли важную роль в разви­тии эмбриологии как науки.

В средние века развитие эмбриологии шло очень медленно. Лишь в 1660 году появились описания и рисунки развития куриного и человечес­кого зародыша (Д. Фабриций). В 1652 году В. Гарвей выдвинул тезис: "Все живое из яйца". В это же время Р. Грааф описал в яичнике яйцевые мешочки, которые считал яйцами. На самом деле, эти сложные образова­ния, фолликулы(названные впоследствии граафовыми пузырьками),содер­жат внутри лишь одну яйцеклетку. В середине XVII века Я. Сваммердам описал развитие яйцеклетки лягушки. В это же время А. Левенгук (1690) описал в семенной жидкости животных множество маленьких подвижных телец, которые он назвал семенными животными, или сперматозоидами.

Важной датой в развитии эмбриологии считается 1759 год. В это вре­мя была опубликована диссертация К. Вольфа "Теория развития". В даль­нейшем он стал академиком Петербургской академии наук. В своей диесср-тации К. Вольф научно обосновал эпигенез и опроверг преформизм как ошибочное учение.

Основателем современной эмбриологии является петербургский акаде­мик К. Бэр. Он создал знаменитое произведение "История развития жи­вотных" (1828 год). К. Бэр является одним из создателей теории зароды­шевых листков. При этом он развил представления X. Пандера, который впервые описал три зародышевых листка в зародыше курицы. К. Бэр уста­новил, что такие же зародышевые листки есть и у других животных. Это дало ему возможность утверждать, что зародыши различных классов по­звоночных имеют единый план строения (закон зародышевого сходства). К.Бэр исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных и своими трудами доказал ошибочность преформистских взглядов.

Важную роль для дальнейшего развития эмбриологии имели труды Ч. Дарвина. Стало интенсивно развиваться такое направление в эмбрио­логии, как эволюционная эмбриология.Для ее развития большое значение имел биогенетический закон,сформулированый Э. Геккелем: "Онтогенез есть краткое повторение филогенеза".Э. Геккель впервые предложил тер­мин "эктодерма", применив его к наружному зародышевому листку. Для подтверждения эмбриологическими данными теории эволюции ученые многих стран за небольшой промежуток времени исследовали эмбриоге­нез очень многих животных и получили богатый фактический материал. Одним из наиболее выдающихся эмбриологов считается русский ученый А. Ковалевский. Он первый описал зародышевые листки у беспозвоночных животных и установил их наличие у всех типов позвоночных.

Проблемы эволюционной эмбриологии разрабатывали также русские и советские ученые А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, П.П. Иванов, П.Г. Светлов, А.Г. Кнорре и другие.

С середины XVIII века в эмбриологии стали использоваться экспери­ментальные методы исследования. Однако наиболее широко они стали применяться в XIX веке и позволили получить много интересных данных. В 1883 году В. Ру установил, что если вызвать гибель одного из двух бла-стомеров зародыша лягушки, то из второго образуется нормальная поло­вина зародыша лягушки. Эти опыты послужили основой для эксперимен­тов Г. Дриша. Он в 1892 году разделил два первых бластомера морского ежа и получил из каждого бластомера полноценные организмы. Этот фе­номен развития целого из части был назван Г. Дришем эмбриональной ре­гуляцией.Он послужил основой для дальнейших исследований и привел к открытию индукционных связей между различными частями зародыша. Важное место в этих исследованиях принадлежит эмбриологической школе Г. Шпемана. Г. Шпеман развил представления об организационных цент­рах.По его мнению, в зародыше есть зоны (организационные центры), ко­торые заставляют клетки других зон развиваться в определенном направле-нии. Используя экспериментальные подходы (пересадка частей зародыша и другие), Г. Шпеман и представители его школы ввели понятия "лабильная и стабильная детерминация клеток зародыша".

В 1925 году В. Фогг предложил методику маркировки частей зароды­ша. Это позволило эмбриологам проследить судьбу различных частей бла­стулы в ходе гаструляции, точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. В результате были созданы карты презумптивных (предполагаемых) зачатковили областей.

Современная эмбриология использует как описательные, так и экспе­риментальные подходы. Она превратилась из чисто морфологической на­уки в науку морфофизиологическую, использующую новые методы иссле­дования, основанные на достижениях физики, химии, математики и дру­гих точных наук. Первоочередной задачей современной эмбриологии явля­ется управление развитием организмов. Выполнение этой задачи возмож­но лишь при условии тесной связи эмбриологии с гистологией, цитологи­ей, биохимией, генетикой, экологией и другими науками.

Читайте также:

  
• Технология продуктивного чтения в доу презентация
  
• Содержание музыки чайковского темы и образы кратко
  
• Школа в остафьево 2083 рейтинг
  
• Неделя ломоносова в школе мероприятия
  
• Биография гарина михайловского кратко презентация