Основные методы селекции и биотехнологии кратко

Обновлено: 02.07.2024

Селекция – это наука о методах создания новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов, с необходимыми человек у свойствами .

Сорт, порода, штамм – это популяция организмов, соответственно растений, животных, микроорганизмов, которая искусственно выведена человеком, характеризующаяся конкретным генофондом, в котором передаются по наследству определенные морфологические и физиологические признаки с необходимым уровнем и спецификой продуктивности.

Основные задачи селекции: исследование многообразия растений, животных и микроорганизмов, которые относятся к объектам селекции; повышение продуктивности пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов; проведение анализа характера наследственной изменчивости при проведении гибридизации и мутационного процесса; изучение действия среды на развитие признаков и свойств организмов; выведение сортов растений и пород животных, которые устойчивы к заболеваниям и действию абиотических факторов; усовершенствование методов искусственного отбора с целью усиления и закрепления необходимых для человека признаков у организмов с различными типами размножения; выведение организмов пригодных для использования в промышленности, которые можно легко выращивать, разводить и убирать.

Текст «Основные задачи селекции:

Селекция берет свое начало со времен перехода людей к земледелию и скотоводству. Уже тогда человек осуществлял бессознательный отбор лучших растений и животных. Однако полноправное становление селекции как науки произошло только с развитием генетики, которая на данный момент и является ее теоретической основой. Кроме генетики селекция связана с теорией эволюции, молекулярной биологией, биохимией и рядом других биологических дисциплин. Используя достижения других наук, селекция совершенствует свои методы. Основой селекции как науки является искусственный отбор, концепция которого была разработана гением научной мысли Ч. Дарвином.

К традиционным методам селекции относятся отбор, гибридизация и мутагенез. С развитием генетики появились принципиально новые методы – клеточная и генная инженерия, которые легли в основу нового направления в биологии – биотехнологии.


Урок знакомит учащихся с основными методами селекции и биотехнологии. В данном уроке приводятся следующие понятия: массовый и индивидуальный отбор, близкородственная гибридизация, инбредные линии, чистые линии, гетерозис, отдалённая гибридизация, полиплоидия, искусственный мутагенез, биотехнология, клеточная инженерия, генная инженерия.


В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности




Конспект урока "Основные методы селекции и биотехнологии"

В человеческую жизнь селекция вошла много тысячелетий назад. Опираясь на здравый смысл и многовековой опыт, человек отбирал только лучшие семена. И вот результат ― великое множество культурных растений.

Человек выбирал только лучших животных. Дикие муфлоны стали родоначальниками домашних овец. Домашняя лошадь существенно отличается от дикой. Домашние утки, разучившиеся летать, лишь отдалённо похожи на своих предков.

Многообразие пород… И каждая порода отвечает либо практическим интересам, либо эстетическим устремленям человека.

Сортом, породой и штаммом называют популяцию организмов (растений, животных и микроорганизмов), искусственно созданную человеком, которая характеризуется определённым генофондом, наследственно закреплённым морфологическими и физиологическими признаками, определённым уровнем и характером продуктивности.


Используя отбор, человек оставляет и допускает к размножению только особи в наибольшей степени наделённые желательными для человека признаками. Наследственность закрепляет эти признаки в потомстве.

Выведением новых и совершенствованием существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с необходимыми человеку свойствами, занимается наука селекция.

Селекция — и наука, и отрасль сельскохозяйственной практики. Её задачи многообразны.

Многообразны и методы селекции.

Основные методы селекции — это отбор, гибридизация, полиплоидия, искусственный мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Начнём с отбора ― самого простого, но очень важного метода селекции.

Как вы знаете, в природе действует естественный отбор, его мы изучали на предыдущих уроках. Больные, слабые, не приспособленные организмы погибают, а сильные и здоровые размножаются и дают начало новому поколению.

А вот искусственный отбор совершает не природа, а человек. Он отбирает наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

Различают два вида искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

При массовом отборе отбраковывают особей, которые по своему фенотипу не отвечают хозяйственным интересам. При этом свойство генотипа во внимание не принимается.


Не-смотря на простоту и древнее происхождение, массовый отбор позволяет успешно решать практические задачи.

Для поддержания генетический стабильности многих сортов вполне достаточно массового отбора. При регулярном и тщательном его проведении сорта сохраняют все свои качества в течение десятилетий.

Как правило, массовый отбор — это первый шаг при других, более сложных, методах селекции.

При индивидуальном отборе лучших особей, отбирают не по фенотипу, а по генотипу.

Прослеживается, как-то или иное качество, например длинношёрстность, проявляется у потомства. Оценка по потомству — основной приём при инициальном отборе.

Когда эти ягнята подрастут, продуктивность их настрига — позволит оценить генетические достоинство родителей.

Таким образом, при индивидуальном отборе выделяют единичные особи с ценными качествами и отдельно выращивают их потомство.

При последующем близкородственном скрещивании у животных выводят чистые линии.

Чистая линия — эта группа генетически однородных (гомозиготных) организмов, представляющих ценный исходный материал для селекции.


Все организмы, относящиеся к одной чистой линии, являются гомозиготными по одному и тому же аллелю данного гена.

Одним из путей увеличения разнообразия материала для селекции является гибридизация.

Она бывает: близкородственная, неродственная и отдалённая.

Близкородственная гибридизация (инбридинг) позволяет перевести рецессивные гены в гомозиготное состояние.

При инбридинге родители являются родственниками и поэтому имеют много одинаковых аллелей, в результате чего гомозиготность увеличивается с каждым поколением.

Близкородственные скрещивания производят в целях количественного приумножения животных с наилучшими индивидуально отобранными генотипами. Так возникают имбредные линии, или чистые линии.

Животные, составляющие чистую линию, получают одинаковые копии хромосом каждой из гомологичных пар. Чистые линии по большинству генов гомозиготные и не дают расщепления признаков в поколениях.

Благодаря родственному скрещиванию асканийских овец обеспечивается генетическая стабильность и высокопродуктивность пород.

Чемпионы асканийской породы дают при стрижке до 12 кг шерсти. Этого хватает на 12 шерстяных костюмов.

При создании этой мясо-шёрстной породы использовался и другой метод —неродственное скрещивание (аутбридинг).

Обычно такие особи не имеют ближайших общих предков и происходят из разных популяций.

В отличие от близкородственного скрещивания, где повышается степень гомозиготности организмов, при неродственной гибридизации у потомства уменьшается вероятность присутствия одинаковых аллелей генов, то есть повышается уровень гетерозиготности.

Гетерозиготные особи часто обладают более ценными биологическими признаками, чем гомозиготные.


Черно-пёстрая порода коров славится высокой удойностью, а красная степная — жирностью молока. Произвели межпородное скрещивание у коров новой гибридной популяции почти в 1,5 раза увеличилась жирность молока — один из важных показателей его качества.

Применяя неродственное скрещивание, получают гетерозисные формы, превосходящие по ряду желаемых признаков родительские организмы. В этом случае проявляется эффект гетерозиса.

Гетерозис — это увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей.

Причиной гетерозиса служит объединение у гибридного поколения доминантных генов и устранение действия рецессивных генов.


Между двумя разными имбредными линиями кукурузы на поле происходит скрещивание, при этом в следующем поколении проявится эффект гетерозиса. Гетерозисная кукуруза больше обычной, и зерна у неё крупнее.

Первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью. Однако уже начиная со второго поколения эффект гетерозиса обычно снижается.

Эффект гетерозиса широко применяют не только для получения высокоурожайных гибридов кукурузы, но и других культурных растений (сахарной свёклы, например).

Скрещивание двух мясных пород домашних кур (Корниш и белый плимутрок) даёт гибридное потомство цыплят-бройлеров, отличающихся от родительских форм интенсивным ростом, низкими затратами корма на выращивание и питательным мясом.

В промышленном звероводстве комплексно используются все упомянутые нами методы селекции. Например, самая ценная сапфировая норка с голубой окраской меха была получена путём гибридного скрещивания от норок совсем иной окраски —алеутской (темно-серой с голубым оттенком) и серебристо-голубой (голубовато- серой).

Престижный цвет и другие свойства, придающие меху особую ценность, достигаются кропотливым трудом селекционеров.

Межсортовую гибридизацию широко применяют и в селекции растений, например тюльпанов и роз. Межсортовая гибридизация даёт возможность вывести новые сорта, которые отличаются окраской и формой цветков.

Отдалённая гибридизация — это скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, а иногда и разным родам.

При этом потомки скрещиваемых видов в большинстве случаев оказываются бесплодными из-за нарушения процессов гаметогенеза.

Так, например, при скрещивании лошади с ослом получается выносливый, сильный и долгоживущий гибрид — мул.

Отличаются большой силой и выносливостью нары — гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов.

Отдалённая гибридизация широко используется и в растениеводстве. Например, гибрид яблони и груши.

Полиплоидия — ещё один метод селекции. Полиплоидами называют формы с кратно увеличенным числом хромосом исходного вида.


В зависимости от того, во сколько раз у полиплоидных форм увеличено число хромосом, их называют тетраплоидами (четырёхкратный набор хромосом), гексаплоидами (шестикратный) или октоплоидами (восьмикратный).

Например, у картофеля исходное число хромосом равно 12, но в результате полиплоидизации возникли виды с хромосомными наборами равными 24, 48 и 72.

Полиплоидами также являются 42-хромосомные виды пшеницы, хлопчатника, люцерны, овса. Полиплоиды у растений, по сравнению с диплоидами часто характеризуются более мощным ростом, большим размером, массой семян и плодов и т. п.

Следующий метод селекции — искусственный мутагенез.

Данный метод применяют в селекции с целью повышения доли наследственной изменчивости у организмов.

Мутации вызывают действием различных физических и химических факторов.

Так, гамма-лучи и некоторые химические вещества (иприт, например) в десятки раз увеличивают частоту мутационной изменчивости у организмов.

В лабораториях получают хромосомные мутации путём химического воздействия на растение.

Благодаря растительному яду колхицину — получают полиплоидные растения.

Добавим его в чашку Петри. А поверх положим фильтровальную бумагу, на которой пророщены зерна гречихи.

Колхицин вызывает различные изменения в хромосомах, нарушается процесс деления клетки. Он разрушает веретено деления. В результате чего гомологичные хромосомы при делении клетки не расходятся. При этом получаются гаметы, содержащие по 2n хромосом. Помним, что гаметы содержат гаплоидный набор хромосом. При слиянии диплоидных гамет в зиготе окажется 4n хромосом.

Семена высадили… Кисти полиплоидной гречихи по сравнению с обычной имеют больше цветков, из которых сформируется больше плодов.

Получение искусственных мутантных форм важно и в медицине. Облучение и химия дали полезных мутантов пеницилла. Он является источником пенициллина, первого в истории антибиотика.


В этих чашках растут колонии бактерий. Мутантная форма пеницилиума более энергично истребляет микробов. Лекарство, что было когда-то на вес золота, теперь стало доступно всем.

Во второй половине XX в. стали применять принципиально новые методы экспериментальной биологии — клеточную и генную инженерию. Это направление легло в основу новой области биологии — биотехнологии.

Биотехнология — это промышленное использование биологических процессов и систем на основе получения высокоэффективных форм микроорганизмов, культур клеток и тканей растений, животных с заданными свойствами.

Клеточная инженерия основана на культивировании отдельных клеток или тканей на искусственных питательных средах. Такие клеточные культуры используются для синтеза ценных веществ необходимых человеку, например лекарств, а также для получения клеточных гибридов.

Генная инженерия — это целенаправленный перенос нужных генов от одного вида живых организмов в другой, часто очень далёких по своему происхождению.

Это, как считают учёные, перспективное направление, которое позволяет целенаправленно улучшать наследственные качества организмов, получать в неограниченном количестве ценные биологически активные вещества.

Итак, используя различные методы селекции, учёные-селекционеры улучшают существующие и выводят новые сорта культурных растений и породы домашних животных.

Нажмите, чтобы узнать подробности

Краткий конспект содержит основные вопросы, изучаемые по теме "Основы селекции".

ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ

Селекция – наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека.

Сорт, порода и штамм – совокупность особей, искусственно созданная человеком, которая характеризуется определенными наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и физиологическими признаками.

Теоретической основой селекции является генетика, разрабатывающая проблемы наследственной изменчивости, системы скрещивания и отбора.

Создателем современной генетической основы селекции является Н. И. Вавилов.

Важнейшей задачей селекции является исследование закономерностей эволюции домашних животных и возделываемых растений.

По выражению Н. И. Вавилова, селекция – это эволюция, управляемая человеком.

Перед селекционерами стоит задача создания высокопродуктивных сортов и пород, дающих продукцию высокого качества, пригодных для механизированного возделывания и уборки, способных максимально использовать создаваемые условия внешней среды (свет, тепло, вода, удобрения, СО2 и т.д.) и обладающих другими необходимыми технологическими качествами (при транспортировке, хранении и переработке).

Основные (традиционные) методы селекции – гибридизация и отбор.

Современные генетико-селекционные методы:

- отдаленная и внутривидовая гибридизация,

- экспериментальный (индуцированный) мутагенез,

- клеточная и генная инженерия (биотехнология) и т.д. позволяют создать новые формы с исключительно высоким уровнем продуктивности.

Селекционный процесс включает в себя поиск исходного материала и выделения образцов с наибольшей выраженностью признака.

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Академик Н. И. Вавилов указывал, что для успешной работы по созданию сортов и пород следует изучать и учитывать исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных, их генетическое разнообразие. Обобщив огромный материал, собранный в результате многочисленных экспедиций, Н. Вавилов внес выдающийся вклад в развитие представления о центре происхождения культурных растений, которые совпадают с древними очагами мирового земледелия.

1. Индонезийско-индокитайский (южноазиатский)

Бананы, сахарная пальма, сахарный тростник, огурцы, баклажан.

2. Китайско-японский (восточноазиатский)

Рис, просо, соя, шелковица, слива, вишня, чай.

3. Переднеазиатский (юго-западный)

Пшеница, рожь, ячмень, овес, чечевица.

Морковь, лен, миндаль, виноград.

Оливковое дерево, капуста, брюква, свекла.

Бананы, арбуз, кофе, твердые сорта пшеницы.

Фасоль, томат, арахис, ананас, картофель, хинное дерево.

Кукуруза, фасоль, тыква, табак, какао, красный перец, длинноволокнистый хлопчатник

Выбор исходного Гибридизация (скрещивание) Искусственный отбор

(желательно из центров Межлинейная Массовый Индивидуальный

многообразия) гибридизация (по фенотипу) (по генотипу)

Инбридинг Полиплоидия Отдаленная

(получение и индуцированный гибридизация

чистых линий: мутагенез (редька х капуста)

Инбридинг у растений – это принудительное самоопыление перекрестноопыляемых растений. Проводят 6-7 лет –переводят гены в гомозиготное состояние (АА; аа).

Потомство одной самоопыляемой особи называется чистой линией (АА, аа).

В селекции растений часто применяют межлинейную гибридизацию – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями (т.е. чистыми линиями).

При этом возникает эффект гетерозиса, или гибридной мощи, т.е. гибриды F1 по ряду признаков часто превосходят исходные родительские формы. Отмечается повышенная жизнеспособность F1.

Эффект гетерозиса объясняется переводом рецессивных генов в гетерозиготное состояние, в котором они не оказывают отрицательного влияния на жизнеспособность

Эффект гетерозиса в последующих поколениях при половом размножении снижается и сохраняется при вегетативном.

Полиплоидия – кратное увеличение числа хромосом относительно гаплоидного набора. Полиплоиды отличаются повышенной продуктивностью. Многие культурные растения являются полиплоидами.

Для получения полиплоидов воздействуют на половые клетки растений мутагенами, разрушающими веретено деления (например, колхицин) при этом образуются три-,

тетраплоидные и т.д. формы.

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки разных родов и видов. Гибриды F1 обычно бесплодны. Советский ученный Г. Карпеченко разработал способ преодоления бесплодия:

Удвоил число хромосом гибрида F1, т.е. гаметы растений были диплоидны

2n (18) х 2n (18) = 4n (36) – капустно-редечный гибрид, состоял из диплоидных
наборов редьки и капусты;

Это обеспечило нормальное протекание мейоза;

Гаметы, которые при этом образовывались, несли по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18)

Зигота после оплодотворения вновь несла 36 хромосом (18редичных и 18 капустных).

Искусственный отбор – основа селекционного процесса.

Отбор может быть массовым и индивидуальным.

1. Массовый отбор представляет собой выделение ряда экземпляров по внешним признакам (по фенотипу) без проверки их генотипа. Такой сорт генетически неоднороден, отбор время от времени повторяют.

Массовый отбор для перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник).

2. Индивидуальный отбор (по генотипу) оценивают потомство каждого отдельно взятого растения в ряду нескольких поколений – для самоопыляемых растений (пшеницы, ячменя, гороха).

В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей:

- во-первых, для животных характерно половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой;

- во-вторых, у них позднее наступает половозрелость;

- в-третьих – немногочисленное потомство;

- они не размножаются вегетативно.

Однако и в селекции животных используют гибридизацию и отбор, как массовый, так и индивидуальный.

Методы селекции животных

Селекционная работа Гибридизация Отбор

начинается с подбора (скрещивание)

родительских пар Массовый Индивидуальный

Переводят гены в Межвидовое

гомозиготное состояние Внутривидовое (скрещиваются

(скрещиваются разные разные виды)

породы одного вида) кобыла + осёл = мул

пример о белой украинской свинье потомство бесплодно

Инбридинг – скрещивание между родственными особями.

У перекрестно оплодотворяющихся организмов инбридинг – скрещивание братьев с сестрами или родителей с детьми (возвратное скрещивание).

Генетическое следствие инбридинга – повышение гомозиготности потомков по различным признакам.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков у животных. И тем не менее инбридинг часто используется в селекции животных, т.к. дает возможность выявить и закрепить ряд наследственных признаков в потомстве за счет перевода их в гомозиготное состояние.

Отдаленная гибридизация (аутбридинг) – скрещивание форм, относящихся к разным видам, родам и т.д. При межпородных скрещиваниях рецессивные гены переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают отрицательного действия на развитие тех или иных признаков у потомков.

Отдаленная гибридизация имеет ряд особенностей (трудность получения гибридов, а зачастую полная стерильность потомков). Основная причина полной стерильности FI связана с нарушением хода мейоза.

Пример внутривидового скрещивания:

М. Иванов (советский селекционер), создавая белую степную украинскую породу свиней, для скрещивания взял высокопродуктивного английского хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью.

Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками. В результате был выведен хряк Асканий I превосходного телосложения, которого он скрещивал с сестрами, дочерями, внучками и, таким образом, большинство генов было переведено в гомозиготное состояние – были получены различные чистые линии.

Отдаленная гибридизация. Межвидовое скрещивание. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом – мула, который отличается выносливостью и долгожительством, но, чаще всего, межвидовые гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к бесплодию.

Традиционная селекция микроорганизмов (в основном бактерий и грибов) основана на экспериментальном мутагенезе и отборе наиболее продуктивных штаммов. Геном бактерий гаплоидный, любые мутации проявляются уже в первом поколении.

С помощью микробиологической промышленности получают антибиотики, аминокислоты, белки, гормоны, различные ферменты, витамины и многое другое.

Микроорганизмы используют для биологической очистки сточных вод, улучшений качеств почвы.

Новейшими методами селекции микроорганизмов, растений и животных являются клеточная, хромосомная и генная инженерия.

Селекция — это наука, разрабатывающая методы получения новых и совершенствования существующих пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов.

  • повышение продуктивности организмов;
  • улучшение качества продукции (вкуса, внешнего вида, химического состава);
  • улучшение хозяйственно важных физиологических свойств (устойчивости к болезням и вредителям, отзывчивости на удобрения или корм).

Сорт , порода , штамм — это искусственно созданная устойчивая группа (популяция) живых организмов, имеющая определённые наследственные особенности.

Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.

селекция.jpg

1. Искусственный отбор используется для сохранения и размножения особей с желаемой комбинацией признаков. Различают массовый и индивидуальный отбор.

При массовом отборе одновременно отбирают большое число особей с нужным признаком, остальные выбраковывают. Это отбор по фенотипу, он не даёт генетически однородного материала. Повторяется многократно.

При индивидуальном отборе (по генотипу) выделяют одну особь с необходимыми признаками и получают от неё потомство.

2. В селекционной работе используют следующие методы гибридизации : инбридинг, аутбридинг и отдалённую гибридизацию.

При инбридинге скрещиваются потомки с родительскими формами или потомки одних и тех же родителей. Этот тип скрещивания применяют для получения чистых линий , т. е. перевода большинства генов в гомозиготное состояние и закрепления ценных признаков. Нежелательным последствием близкородственного скрещивания является инбредная депрессия — снижение продуктивности и жизнеспособности потомства из-за проявления рецессивных мутаций.

При неродственном скрещивании может наблюдаться эффект гетерозиса ( гибридной силы ) — повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов по сравнению с родительскими формами. Гетерозис проявляется у гибридов первого поколения и обусловлен переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. При этом нежелательные рецессивные мутации становятся скрытыми. При половом размножении в следующих поколениях степень гетерозиготности уменьшается и эффект гибридной силы исчезает. Он может сохраняться только при вегетативном размножении.

Осуществляется с трудом, а полученные гибриды бесплодны из-за затруднения конъюгации хромосом разных видов в профазе \(I\) мейоза. Разработаны методы преодоления бесплодия.

3. Искусственный ( индуцированный ) мутагенез используют для увеличения разнообразия исходного материала. Мутагенез вызывают действием мутагенных факторов, например, рентгеновского облучения. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Геномной мутацией является полиплоидия , т. е. кратное увеличение числа хромосомных наборов. Используется в селекции растений. Большинство современных сортов сельскохозяйственных растений полиплоидны. Их урожайность может быть в несколько раз выше, чем у исходных диплоидных форм. Кроме того, полиплоидия даёт возможность преодолеть бесплодие гибридов, полученных при межвидовой гибридизации.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой растений с помощью колхицина . Это вещество нарушает ход мейоза — оно препятствует формированию нитей веретена деления, из-за чего не происходит расхождения гомологичных хромосом.

Поиск исходного материала облегчает закон гомологических рядов наследственной изменчивости , открытый Н. И. Вавиловым .

Родственные роды и виды живых организмов характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Если известны формы изменчивости одного вида, то можно предположить, что подобные формы будут существовать и у других близкородственных видов.

Н. И. Вавилов установил также семь центров происхождения культурных растений и основал мировую коллекцию семян культурных растений и их диких сородичей.

Читайте также: