Опишите процесс восприятия звука кратко ответ

Обновлено: 30.06.2024

  • Для учеников 1-11 классов и дошкольников
  • Бесплатные сертификаты учителям и участникам

Физиология слуховой сенсорной системы

Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира.

Механизм восприятия звука.

Основные показатели слуховой сенсорной системы, ее возрастные особенности.

Значение слуховой сенсорной системы для спортивной деятельности.

Физиология слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система (слуховой анализатор) — второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека особо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма движений.

Отделы слуховой сенсорной системы и ее роль в познании окружающего мира

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

hello_html_m3f6377b2.jpg

Рисунок 1.

проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

hello_html_m2ca338a2.jpg

Рисунок 2.

Схема слуховых проводящих путей и центров:

1 — улитка; 2 — слуховые ядра в продолговатом мозгу; 3,4,5 – подкорковые слуховые центры; 6 — проводящие пути в головном мозгу; 7 — кора височной доли головного мозга

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Слуховая кора

hello_html_m4adc11dc.jpg

Рисунок 3.

Механизм восприятия звука

Ухо п редставляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Основные показатели слуховой сенсорной системы,

ее возрастные особенности

Слуховая сенсорная система начинает функционировать уже с момента рождения, но окончательное структурно-функциональное созревание ее, как и зрительной системы, происходит к 12 — 13 годам.

У новорожденных при действии достаточно громких звуков наблюдаются безусловные реакции, которые проявляются во вздрагивании, закрывании глаз, изменении частоты пульса и дыхания, задержке сосательных движений (если во время кормления ребенка грудью включить громкую музыку, у хорошо слышащего малыша изменяется ритм сосания). Они осуществляются в основном ядрами нижних бугров четверохолмия (подкорковые отделы головного мозга), поскольку не закончено функциональное созревание слуховых центров в коре головного мозга.

Наружное ухо. Наружный слуховой проход у детей раннего возраста короче и уже, чем у взрослых, имеет щелевидную форму, образован только хрящевой тканью. По мере роста ребенка просвет приобретает овальную форму, окостенение его происходит к 12 — 13 годам. Барабанная перепонка у новорожденных толще, чем у взрослых, расположена почти горизонтально (у взрослых она образует с горизонтальной плоскостью угол 45 — 55 °, у детей первых месяцев жизни — 10 — 20°). С возрастом ее размеры увеличиваются незначительно, а положение приближается к положению взрослых к 12 — 13 годам.

Среднее ухо. У новорожденных стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя, отделяющая барабанную полость от полости черепа, В раннем возрасте в стенке имеются отверстия , в этих участках слизистая оболочка барабанной полости прилегает непосредственно к мозговой оболочке. Это представляет о пасность перехода инфекции при воспалительных процессах в барабанной полости на мозговые оболочки, что вызывает их воспаление.

Барабанная полость и слуховая труба у новорожденных могут быть заполнены околоплодной жидкостью , что затрудняет колебания слуховых косточек. Поэтому в первые дни жизни дети могут плохо слышать и реагируют в основном на громкие звуки. Постепенно жидкость рассасывается, барабанная полость и слуховая труба заполняются воздухом, слуховая чувствительность повышается.

Слуховая труба у новорожденных и детей первых месяцев жизни короче и шире, чем у взрослых, расположена почти горизонтально, поэтому инфекция из верхних дыхательных путей при их воспалении быстрее проникает в среднее ухо, вызывая воспаление слизистой оболочки трубы и барабанной полости. Слуховая труба более интенсивно растет на втором году жизни, постепенно суживается ее просвет.

Слуховые косточки имеют размеры, близкие к размерам взрослого человека.

В конце 1-го, начале 2-го второго месяца жизни у ребенка вырабатываются условные рефлексы на звуковые раздражители. Многократное подкрепление какого-либо звукового сигнала (колокольчика, погремушки) кормлением вызывает сосательные движения в ответ на этот раздражитель.

В 2 — 3 месяца ребенок начинает дифференцировать разнородные звуки. Он реагирует на звук движением глаз, поворотом головы в сторону источника звука (если этих реакций не наблюдается, необходимо срочно обратиться к специалисту).

В 3 — 4 месяца ребенок дифференцирует однородные звуки, отличающиеся высотой тона. Дети этого возраста прислушиваются к звукам родного и чужого голоса (аукают, радуются), ищут источник звука глазами при перемещении его в разные стороны.

К 6 месяцам слуховая сенсорная система морфологически довольно хорошо развита, но созревание слуховых центров в коре головного мозга продолжается до 12 -13 лет.

К концу 1-го года ребенок различает элементы речи, интонации голоса

В течение 2-го и 3-го годов жизни в связи с формированием речи происходит дальнейшее развитие слуховой функции, заканчивается формирование речевого слуха, т. е ребенок на слух различает звуковой состав речи. Восприятие звуков речи тесно связано с развитием произносительной стороны речи.

Функциональное развитие слуховой сенсорной системы ускоряется при занятиях музыкой, пением, танцами . На прогулках с детьми родителям и педагогам нужно приучать детей прислушиваться к пению птиц, шорохам леса и другим звукам.

Слуховая чувствительность у детей к высокочастотным звукам выше, чем у взрослых, они воспринимают звуки с частотой до 32000 Гц.

Максимальная слуховая чувствительность отмечается в возрасте 15 — 20 лет, затем она постепенно снижается. После 30 лет хуже воспринимаются высокие звуки, с возрастом это выражено в большей степени (до 40 лет наибольшая чувствительность отмечается в области звуков с частотой 3000 Гц, в возрасте от 40 до 60 лет — 2000 Гц, после 60 лет — 1000 Гц). Кроме того, у пожилых людей нарушается восприятие прерывистой речи или речи, перекрываемой помехами. Чтобы разобрать такую речь в возрасте 25 — 30 лет сила звука должна быть равна 40 — 45 дБ, а в 60 — 70 лет ее нужно увеличить до 65 дБ. Мужчины теряют слух раньше, чем женщины.

Значение слуховой сенсорной системы

для спортивной деятельности

Слуховая сенсорная система имеет особое значение для усвоения музыкального ритма и темпа, в оценке временных интервалов. Выполнение движений под музыку позволяет усовершенствовать чувство ритма на основе взаимодействия проприоцептивных и слуховых сигналов, быстрее формировать и доводить до автоматизма двигательные навыки, повышает эмоциональность и зрелищность движений. Анализ отдельных характеристик движений (темпа, продолжительности отдельных фаз) принадлежит слуховой сенсорной системе. Оценка деятельности отдельных фаз движений базируется на разнице микро интервалов времени между звуковыми сигналами, которые поступают от рецепторов слуховой сенсорной системы.

Функция слуховой сенсорной системы дает возможность для оценки продолжительности и частоты отдельных движений. Эта информация важна в коллективных видах спорта, в которых успех зависит от согласованных одновременных действий.

Ухо представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница) , средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница) . На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания.

2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна.

3. Колебания мембраны овального окна сообщаются перелимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мембране.

4. Смещения основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов.

5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.

Способность воспринимать звуки разной частоты основана на процессах, происходящих в улитке слухового аппарата. Звуки разной частоты вызывают колебания перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней и соответствующие рецепторы - волосковые клетки. Так при высокой частоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к началу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки.

Электрические явления в улитке

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука; три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы - наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва

Иннервация волосковых клеток спирального органа

Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% - от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.




Электрическая активность путей и центров слуховой системы

Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

Слуховые функции

Анализ частоты звука (высоты тона)

Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики - зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Передача звука происходит следующим образом:

1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колебания.

2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна.

3. Колебания мембраны овального окна сообщаются перелимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мембране.

4. Смещения основной мембраны передаются на волоски рецепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волосковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импульсов.

5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейронам слуховой сенсорной системы: первые нейроны расположены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, третьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ воспринимаемых звуков.

Способность воспринимать звуки разной частоты основана на процессах, происходящих в улитке слухового аппарата. Звуки разной частоты вызывают колебания перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней и соответствующие рецепторы - волосковые клетки. Так при высокой частоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к началу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки.

Электрические явления в улитке

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука; три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы - наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва

Иннервация волосковых клеток спирального органа

Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% - от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.

Электрическая активность путей и центров слуховой системы

Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

Слуховые функции

Анализ частоты звука (высоты тона)

Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики - зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Слух, как и зрение, помогает ориентировать человеку в пространстве. Так как ухо является парным органом, то можно положиться на два признака:

  • биноуральные признаки направления;
  • моноуральные признаки расстояния.

Первые по величине интервала времени между получением звуковой волны одного уха и другого устанавливают направление звука. Например: при одновременном достижении звуковой волны можно судить о расположение источника. Он находится либо перед человеком, либо позади, или на вертикальной оси сверху/снизу. Если звуковая волна доходит до левого уха, то источник располагается левее центральной оси, а если правого, то правее. Абсолютный дифференциальный пространственный порог для локализации составляет маленький временной промежуток – 0,0001 секунды.

Вторые отвечают за определение объекта в пространстве, оценивание скорости и направление движения при помощи одного уха. Один из признаков – изменение громкости. Когда она увеличивается – объект приближается, и, наоборот, когда громкость уменьшается – отдаляется. При ровной скорости перемещении источника звука его темп выражен больше, чем у удаляющегося. Причина такого явления проста: важнее быстро реагировать на приближающуюся фуру, чем на ту, которая уже проехала мимо. Если человек сосредоточиться на звуке самолета, который пролетает над ним, то он испытывает иллюзию Доплера. Ее суть в том, что субъект находится в неподвижном состоянии, а источник звуковой волны движется. При этом меняется громкость и высота звука, но его частотные характеристики стабильны: во время приближения звукового источника высота увеличивается, и, наоборот, при удалении – уменьшается.

Характеристика восприятия речи и музыки

Люди с абсолютным музыкальным слухом способны распознавать отдельные тоны. Таких личностей мало – всего 1%. Даже многие знаменитые, талантливые композиторы не обладали абсолютным музыкальным слухом, например, Вагнер Р., Чайковский П.И., Шуман Р. Но существуют специальные упражнения, например, система Кабалевского, которые тренируют слух и уменьшают дифференциальный порог различения музыкальных тонов.

Изучение мелодий привлекло внимание психологов еще в прошлом столетии. При улавливании музыки действуют законы звукового поля, как и при зрительном восприятии. Поэтому человек легко может определить, где солирующая мелодия, а где аккомпанемент. Череда звуков воспринимается музыкальной фразой. Звуки, которые близки по высоте и тону улавливаются человеком как целая часть мелодии. Даже, несмотря на помехи, идет восприятия музыки. Таким образом, можно выделить три принципа:

  • близости;
  • сходства;
  • замыкания.

Также к человеческим способностям относят звучащую речь. Диапазон улавливания слов в минуту без усилий – 180, т.е. константность велика. Здесь необходимо сказать об эффекте бланкирования речи. Дж.Миллер провел эксперимент, который заключался в следующем: исследуемые прослушивали магнитофонную запись, в которой текст диктора иногда прерывался помехами. Тем самым выяснилось, что природа бланкирования имеет широкий диапазон. После исследуемые должны были воспроизвести то, что услышали. Результат был следующий: при утрате 50% звуков правильно распознавалось 80% слов. Подобный эксперимент проводили Штейнберг, Френчем, которые тоже получили схожие данные. При первом опыте они создавали помехи не менее 1900 Гц, во втором – более 1900 Гц. Но, несмотря на это испытуемые усвоили 70% слов.

Сущность распознавания звуков

Полученные данные с экспериментов говорят о том, что устная речь во многом схожа с гипотезой черт. Хомский Н. и Халл М. рассматривали элементарные единицы, т.е. черты. Они предложили три параметра в качестве черт для звуковой информации:

  • параметр гласности/согласности звука;
  • параметр звонкости/глухости;
  • место артикуляции звука.

Характеристика второго параметра заключается в следующем: чтобы извлечь звонкий звук, говорящему необходимо выпустить воздух одновременно с вибрацией голосовых связок. Для извлечения же глухого звука, воздух покидает голосовой аппарат до начала вибрации.

Характеристика третьего параметра заключается в следующем: согласные звуки делятся на:

Также стоит сказать, что звуковое восприятие носит характер категоричности опознания.

Категоричность опознания – вид восприятия, где объекты улавливаются как принадлежащие к разным категориям, но градация в пределах одной не допускается.

Сущность распознавания звуков

Распознавание речи является важной составляющей. Благодаря этой потребности в левом полушарии коры головного мозга, у правшей, в ходе эволюции сформировались зоны:

  • зона Брока (находится в нижней трети левой лобной извилины и отвечает за рождение речи);
  • зона Вернике (располагается в левой височной части и отвечает за понимание речи).

Интеграция звуковой и зрительной информации

Чтобы не было такого искажения восприятия, большинство людей предпочитают смотреть фильмы с субтитрами. А при дубляже стараются подложить слова так, чтобы они совпадали с открытием и закрытием рта актера.

В механизме восприятия звуков принимают участие различные структуры: звуковые волны, представляющие собой вибрацию молекул воздуха, распространяются от источника звука, улавливаются внешним, усиливаются средним и трансформируются внутренним ухом в нервные импульсы, поступающие в головной мозг.

Механизм восприятия звука внутренним ухом

Передвижение перилимфы заставляет вибрировать основную мембрану, составляющую поверхность завитка, где расположен кортиев орган. Когда сенсорные клетки перемещаются за счет вибраций, маленькие реснички на их поверхности задевают покровную мембрану и производят метаболические изменения, которые трансформируют механические стимулы в нервные, передающиеся по нерву улитки и достигающие слухового нерва, откуда поступают в мозг, где распознаются и осознаются как звуки.

Функции косточек среднего уха

Функции косточек среднего уха

Когда барабанная перепонка вибрирует, двигаются и косточки среднего уха: каждая вибрация вызывает сдвиг молоточка, который приводит в движение наковальню, передающую движение стремечку, далее основа стремечка ударяет по овальному окну и таким образом создает волну в жидкости, содержащейся во внутреннем ухе. Поскольку барабанная перепонка имеет поверхность большую, чем овальное окно, звук концентрируется и усиливается, проходя по косточкам среднего уха, чтобы компенсировать энергетические потери во время перехода звуковых волн из воздушной среды в жидкую. Благодаря этому механизму можно воспринимать очень слабые звуки.

Человеческое ухо может воспринимать звуковые волны, имеющие определенные характеристики интенсивности и частотности. Что касается частоты, человек может улавливать звуки в диапазоне от 16000 до 20000 герц (вибраций в секунду), также слух человека особо чувствителен к человеческому голосу, который колеблется в диапазоне от 1000 до 4000 герц. Интенсивность, которая зависит от амплитуды звуковых волн, должна иметь определенный порог, а именно 10 децибел: звуки ниже этой отметки не воспринимаются ухом.

Слуховая травма

Слуховая травма — это ухудшение способности воспринимать звуки вследствие возникновения какого-то единичного сильного источника шума (например, взрыв) или длительного (дискотеки, концерты, место работы и т. д.). В результате слуховой травмы человек будет хорошо слышать лишь низкие тона, тогда как способность слышать высокие тона ухудшится. Однако можно защитить слуховой аппарат, используя специальные наушники.

Читайте также: