Образование и длительность хранения условных рефлексов основа обучения и памяти кратко

Обновлено: 02.07.2024

Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратянпоказал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.

Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.

Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).

А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь

6.6. ПАМЯТЬ[2]

Общая характеристика

Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.

А. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде.Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.

Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; последняя подразделяется на модально-специфические виды - зрительную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтогенезе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.

По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:

• первичная память - несколько секунд, вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, третичная - на протяжении всей жизни;

• кратковременная память - десятки секунд, долговременная - более минуты и на протяжении всей жизни;

• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковременная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, долговременная - на протяжении всей жизни.

Предлагается в основу классификации положитьне длительность хранения информации, амеханизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообразно выделить три вида памяти:

• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздействий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;

• кратковременная память, основой которой являются электрофизиологические процессы;

• долговременная память — хранение информации в виде структурных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.

Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.

"Отец русской физиологии" - И.М. Сеченов написал книгу "Рефлексы головного мозга", где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.

Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным - постоянным, а другая - приобретенным.

При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.

Условные и безусловные рефлексы

Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:

Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы - врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.

Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.

Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет - палочками и колбочками сетчатки.

Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды - они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.

Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное - запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.

Механизм формирования условного рефлекса

Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.

Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного - включение лампочки.

За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.

Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой - происходит замыкание и формирование условного рефлекса.

Торможение рефлексов

Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.

Безусловное (внешнее)
Условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.

Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).

Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет - это и есть условное торможение.

Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание - исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.

Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах

У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук - они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .

Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.

В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.

Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.

Типы темперамента

Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик - легко возбудимый тип, сангвиник - уравновешенный. Флегматик - процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик - процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы - весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.

Эмоции, мышление и память

Эмоции - субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.

Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей - в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).

Память - способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.

Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.

Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.

Фаза быстрого сна - именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные "умные" будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.

Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.

Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания - осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.

Заболевания

Сомнамбулизм (устаревшее - лунатизм) - болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.

Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.

Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы сначала действовал условный раздражитель, а затем безусловный. После нескольких повторений такого сочетания раздражителей в мозге между двумя очагами возбуждения устанавливается временная связь. В результате действие одного условного раздражителя вызывает возбуждение в двух центрах нервной системы.

Формирование условных рефлексов происходит при участии коры больших полушарий на основе безусловных рефлексов.

Изучение формирования условных рефлексов проводилось в лаборатории И. П. Павлова в опытах на животных (собаках).

Собака получала еду (безусловный раздражитель), у неё начиналось рефлекторное слюноотделение — проявлялся безусловный рефлекс.

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецепторов на языке и в слизистой оболочке рта веществами пищи по чувствительным нейронам передаются в продолговатый мозг (в центр слюноотделения) и там возникает возбуждение. Затем оно по двигательным нейронам поступает к рабочему органу (слюнным железам), и происходит выделение слюны. Это дуга безусловного слюноотделительного рефлекса.

Условный слюноотделительный рефлекс возникал, когда подачу пищи сочетали со световым или звуковым сигналом.

Для формирования условного рефлекса перед едой включали свет или звук. Такие действия повторяли многократно, вскоре безразличный раздражитель (свет лампочки или звук колокольчика) сопровождался слюноотделением, даже если пищи собаке не давали.

Значит, в коре головного мозга между двумя центрами (слюноотделительным и зрительным или слуховым) устанавливалась временная связь, т. е. произошло формирование условного слюноотделительного рефлекса.

Условными рефлексами И. П. Павлов назвал рефлексы, возникающие в течение жизни при сочетания безразличных (условных) и безусловных раздражителей.

Действие условного рефлекса продолжается, пока условный раздражитель поддерживается безусловным. Если же подкрепления условного раздражителя не происходит, то ответная реакция начинает затихать и через несколько повторений прекращается. Но сформировавшийся условный рефлекс сохраняется, при воспроизведении опыта через некоторое время его действие возобновляется.

Торможение условных рефлексов может происходить также при действии незнакомого раздражителя. Возникает ориентировочный рефлекс, т. е. оценивание значения для организма этого раздражителя (польза от него или вред). Действие условного рефлекса на какое-то время затормаживается.

Значит, формирование и торможение условных рефлексов помогает организму более гибко приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям.

животные перестают приходить на водопой, если водоём пересыхает; выученное стихотворение через некоторое время забывается. Происходит внутреннее торможение.

Кошка защищается, если у неё забирают еду; ученик отвлекается от решения задачи, когда слышит звонок в дверь. Это внешнее торможение.

Основным механизмом формирования условного рефлекса является установление временной связи между условным и безусловным раздражителем. Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный стимул и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.

Условный рефлекс – это приобретенная ответная реакция организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела ЦНС, т.е. коры головного мозга.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.
Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.

Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей:

Читайте также: