Мышечная система насекомых кратко
Обновлено: 02.07.2024
Home Защита растений Энтомология Анатомия и физиология насекомых. Мышечная система
Анатомия и физиология насекомых. Мышечная система
Насекомые имеют хорошо развитую и дифференцированную мышечную систему. У некоторых гусениц, например, насчитывают до 2000 мышц. Как скелетная, так и висцеральная, т. е. внутренностная, мускулатура построена из поперечнополосатых мышечных волокон.
Мышечное волокно, как и у позвоночных животных, состоит из миофибрилл, погруженных в саркоплазму с многочисленными ядрами и митохондриями, богатыми окислительными ферментами. Снаружи каждое мышечное волокно окружено тонкой эластичной оболочкой — сарколеммой. Прикрепление мышц к кутикуле обеспечивается видоизмененными тонкими волокнами — тонофибриллами, которые представляют окончания миофибрилл.
Абсолютная сила мышц насекомых (3,6—6 кг) приближается к этому показателю у человека (6—10 кг). Однако относительная сила мышц очень велика. Так, насекомое может передвигать груз, в 14 - 25 раз превышающий массу тела, а навозник Onthophagus даже в 90 раз. Блоха прыгает на 30 см в высоту, что превышает размеры ее тела в 200 раз, и т. д.
Работа мышц регулируется нервной системой. Для этого в скелетной мускулатуре имеются периферические разветвления окончаний нервных клеток, контактирующие с мышечными волокнами. В районе контакта можно обнаружить под электронным микроскопом несколько синаптических зон, в которых осуществляется переход возбуждения с нерва на мышцу. Подробно строение синапса и передача нервного возбуждения будут рассмотрены при описании нервной системы.
Мышечная система насекомых – это совокупность мышечных клеток, объединенных в обособленные структуры (мышцы), которые способны к сокращению, обеспечивают способность насекомых к передвижению и работу их внутренних органов.
Содержание:
Устройство мышечной системы насекомых
Насекомые способны к разным формам передвижения (ходьба, бег, полет), у них несколько пар конечностей, строение их внутренних органов достаточно сложно, и у них отсутствует внутренний скелет. Все это привело к тому, что мышечная система насекомых имеет высокую степень дифференцировки и многочисленные особенности строения. [1]
В общей сложности в организме насекомого находится несколько сотен мышц. Например, у гусениц, которые, казалось бы, устроены крайне примитивно, их порядка 2000. Для сравнения, у человека их всего около 600. Впрочем, количество и группировка мышц у разных насекомых довольно неоднородны. [1] Если говорить об усредненных вариантах, то у большинства их примерно полторы тысячи. [3]
Схема строения мышечной системы.
1 – дорсовентральные мышцы; 2 – дыхальце,
3 – продольная спинная мышца, 4 – косая спинная мышца, 5 – продольная брюшная мышца,
6 – продольная вентральная мышца,
7 – мышцы ног (субкоксальные)
Скелетные мышцы
Как правило, скелетные мышцы имеют две точки фиксации на разных участках наружного скелета насекомого. Одна точка неподвижна, другая может смещаться. Именно благодаря таким мускулам осуществляются сгибание и разгибание конечностей, взмахи крыльями. Некоторые скелетные мышцы прикреплены к двум точкам, обе из которых подвижны. Пример – дыхательная мускулатура: поперечные мышцы фиксируются с обеих сторон к верхнему и нижнему склеритам тела, за счет чего при дыхании эти склериты то сближаются, то отдаляются друг от друга. [1]
Дубовый шелкопряд
Все скелетные мышцы делятся на три группы, соответственно частям тела:
Брюшная группа
В брюшной группе,наиболее простой, имеются продольные, поперечные и боковые мышцы.
Грудная группа
Грудная группа состоит из нескольких видов мышц и в целом более сложна. В ней представлены:
- Продольные (спинные и вентральные, участвуют в работе крыльев);
- Дорсовентральные (поднимают крылья, обеспечивают движение оснований ног);
- Плейральные (являются крыловыми мышцами непрямого действия, также связаны с конечностями) и другие мышцы.
Головная группа
Головная группасложнее всего, в нее входит множество мелких мускулов, управляющих движениями усиков, ротовых органов, а также движениями головы относительно груди. [1]
Внутри конечностей также есть свои группы мышц, которые обеспечивают сокращение дистальных (апикальных, концевых) отделов относительно проксимальных (тех, которые находятся ближе к основанию ног). [4]
Висцеральные мышцы
Эти мышцы находятся в стенках органов, в особенно большом количестве они представлены в стенке кишечника. Там сокращения мышц продвигают пищевую кашицу в направлении от переднего конца тела к заднему. На протяжении этого процесса происходит переваривание пищи. В разных отделах пищеварительного тракта располагаются различные по протяженности и форме мышечные пучки и волокна, которые обеспечивают разнохарактерную моторику. Можно сказать, что в основе органов пищеварения насекомых есть элементы, похожие на гладкие мышцы пищеварительного тракта человека. Так, у них имеются мышечные сфинктеры (жомы), отделяющие разные отделы кишечника друг от друга, специальные мышцы, реализующие механизм рвоты, и так далее. [4]
Схема строения мышечного волокна
1 – сарколемма, 2 – сократительные элементы,
3- саркоплазма, 4 – ядра.
Еще в довольно значительном количестве висцеральные мышцы находятся в составе сердца и аорты. Там они сокращаются в строгой последовательности, так, чтобы перегонять гемолимфу от заднего конца тела к переднему, засасывать ее через специальные отверстия в сердце и обеспечивать постоянный ритм сердечных сокращений. [4]
Строение мышц
Оба вида мышц (скелетные и висцеральные) относятся к типу поперечно-полосатых. Они названы так потому, что при осмотре через микроскоп в них видна поперечная исчерченность – это нити сократительных элементов. [1]
Мышечные клетки (волокна) очень длинные, расположены по длиннику мышцы. [1] Каждое волокно покрыто оболочкой (сарколеммой), а в цитоплазме (саркоплазме) у него имеется большое количество ядер и митохондрий. [3] (фото)
Кроме тонофибрилл, прикрепление мышц обеспечивается срастанием мембран мышечных клеток с гиподермой. [3] Крепятся мышцы к кутикуле в области расположения ее внутренних выступов – аподем. [4]
Муравей тащит груз
Сокращение мышц
Во время сокращения мышцы происходит преобразование химической энергии в механическую. Это происходит следующим образом.
Относительная сила мышц у насекомых достаточно мала, но абсолютная (если представить, что насекомые имеют те же размеры тела, что и человек) сопоставима с таковой у нас. Однако у них есть свои особенности, благодаря которым в некотором смысле они даже сильнее людей.
Например, кузнечики, саранча, цикады или блохи, подпрыгивая, поднимают свое тело высоко в воздух и перемещают его просто на огромные расстояния, в разы и десятки раз превышающие их длину. Также известно, что некоторые, в частности, муравьи (фото), могут нести колоссальные для своих габаритов грузы, превышающие их собственный вес в 14-25 раз. Крыловые мышцы летающих видов насекомых могут сокращаться до 200, 300 и даже 1000 раз в одну секунду, как у комаров-мокрецов; для человека и животных такие нагрузки невозможны. [1] [2]
Все эти особенности объясняются тремя основными моментами: значительной быстротой химических процессов в мускулатуре насекомых, высокой скоростью проведения нервных импульсов к мышцам и непрерывным процессом дыхания, из-за чего к ним постоянно поступает кислород для восстановления энергетических ресурсов. По этим причинам у насекомых медленнее развивается утомление. [1]
Кроме того, у некоторых из них имеет место так называемый умноженный ответ мышц: в ответ на один нервный импульс они способны сокращаться несколько раз. Так, у пчелы показатель умножения составляет 2-3, у мух – до 7. У насекомых, которые имеют большие крылья и невысокую частоту крылового ритма (около 10-15 за секунду), умноженный ответ отсутствует. Это относится к саранче, бабочкам, стрекозам. [1]
Мышечная система состоит из соматических или локомоторных (скелетных) мышц и внутренностных или висцеральных мышц. В теле насекомых насчитывается огромное количество мышц, например у бабочек — 2 тыс. Однако количество и распределение мышц у разных видов насекомых весьма неодинаково.
Скелетные мышцы обусловливают движение тела, ходильных конечностей, ротовых органов, усиков и других придатков. При сокращении мышц химическая энергия превращается в механическую работу. Абсолютная сила скелетных мышц насекомых приближается к абсолютной силе мышц человека, но относительная — очень велика. Насекомые могут передвигать груз, в 14—15 раз превышающий массу их собственного тела. Прыгающие насекомые (саранча, цикады, блохи) могут поднять и перенести свое тело на расстояние, в сотни и тысячи раз превышающее длину их тела.
Для сравнения: человек может поднять груз до 250 кг и прыгнуть на расстояние до 8,5 м. Удивительна способность мышц насекомых сокращаться с невероятной быстротой в секунду: у пчел — 250—300 раз, а у некоторых мух — до 1 000 раз. Такие мышцы называются быстрыми.
Полёт, плавание, прыжки, ползание, сложнейшие акты строительной деятельности и брачного ритуала — всё разнообразие движений тела и его придатков, перистальтика кишечника, биение сердца и движения внутренних органов сводятся в конечном счёте к расслаблению и сокращению мышц, к преобразованию запасённой химической энергии в механическую.
Мышцы.
И скелетная, и висцеральная мускулатура насекомых образована поперечно-полосатыми волокнами, либо объединёнными в пучки мышц, либо распластанными по внутренним органам.
Обычно число волокон в каждой мышце невелико, но общее число мышц тела насекомых достигает 1 500, поэтому они намного превосходят по этому показателю более крупных млекопитающих. Впрочем, особенно мощные продольные крыловые мышцы у китайского дубового шелкопряда Antheraeapemyi G.-М. слагаются из 2 450 волокон толщиной около 45 мкм. Эти же мышцы у двукрылых образованы лишь шестью, но гораздо более толстыми волокнами (до 1 500 мкм в диаметре).
Прикрепление скелетных мышц насекомых к периодически сбрасываемым покровам обеспечивается проходящими сквозь клетки гиподермы тонофибриллами — тончайшими микротрубочками, связанными, с одной стороны, с десмосомами мышечных волокон, а с другой — с кутикулиновым слоем эпикугикулы (рис. 104).
Рисунок 104. Прикрепление скелетных мышц к покровам насекомых (по Romoser, 1981):
1 — эпикутикула; 2 — прокугикула; 3 — эпидермис; 4 — мышцы; 5 — кутикулин; 6 — поровые каналы; 7 — десмосомы; 8 — микротрубочка
В ходе линьки эти структуры замещаются новыми таким образом, что мышцы не теряют необходимые для их опоры связи. К тому же мембраны мышечных клеток прочно срастаются с базальной мембраной эпителия гиподермы.
Каждое мышечное волокно представляет собой видоизменённую глубоко специализированную клетку с собственной оболочкой — сарколеммой и многочисленными миофибриллами в саркоплазме (рис. 105). В этих клетках находится большое число ядер и особенно крупные митохондрии, что связывают с усиленным метаболизмом, а обилие элементов эндоплазматического (саркоплазматического) ретикулума — с необходимостью поглощения и выделения ионов Ca, активизирующих сократительные белки миофибрилл.
Рисунок 105. Схема организации мышечного волокна (по Romoser, 1981):
1 — саркомер; 2 — миофибрилла; 3 — саркоплазма; 4 — сарколемма
Весьма характерная для мышечных волокон насекомых система трансверзальных (поперечных) полых трубочек (Т-система), образованных глубокими впячиваниями сарколеммы, содействует переносу нервных импульсов на всю глубину саркоплазмы (рис. 106). Наиболее важные структуры мышечной клетки — миофибриллы — расположены плотными пакетами в саркоплазме, придают волокну характерную поперечную исчерченность и обусловливают его способность к сокращению. Исчерченность определяется чередованием светлых изотропных полос — 1-дисков — с более тёмными анизотропными А-дисками; сокращение обусловливают протофибриллы сократительных белков — актина и миозина (см. рис. 105).
Рисунок 106. Трубочки трансверзальной системы (Т-системы) мышц насекомых (по Smith, 1965)
Строение саркомера — участка миофибриллы, многократно повторяющегося по всей её длине, — типично для поперечно-полосатой мускулатуры как позвоночных животных, так и насекомых (рис.107). В соответствии с гипотезой скользящих нитей Хаксли более тонкие протофибриллы актина вдвигаются между толстыми протофибриллами миозина, что приводит к сокращению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Полагают, что миозин, обладая свойствами АТФазы, трансформирует энергию макроэргических связей АТФ в механическую работу мускулатуры. Не вдаваясь в более подробное изложение этой гипотезы, ограничимся её демонстрацией (рис. 107).
Рисунок 107. Механизм мышечного сокращения — гипотеза скользящих нитей (по Тыщенко, 1977)
При сокращении обычных скелетных мышц длина их уменьшается на 25–30 %, но крыловые мышцы сокращаются лишь на 5–12 %. Однако последние сокращаются намного быстрее и с гораздо большей частотой, создавая необходимый для полёта ритм биения крыльев. В частности, многие бабочки и стрекозы совершают крыльями до 10–15 взмахов в секунду, жуки — до 175, пчелы — до 208–247, а мелкие двукрылые — до 500–1 000.
Столь необычный ритм сокращений недоступен мышцам позвоночных животных, сразу же сводимым судорогой и тетанусом при частоте возбуждений около 10 раз в секунду. Вместе с тем возникает проблема проведения нервных импульсов, в ответ на которые крыловые мышцы насекомых реагируют сокращениями. Распространяясь только по поверхности мембран, эти импульсы стимулируют выделение веществ, диффундирующих в саркоплазму, но даже самая высокая скорость диффузии все же недостаточна для последовательных стимуляций столь частых сокращений миофибрилл. Однако это противоречие устраняется развитием Т-системы, доносящей нервные импульсы до глубинных миофибрилл, а также уникальной способностью некоторых из них реагировать на один импульс серией частых сокращений.
Таким образом, мускулатура насекомых своеобразна, и это своеобразие, особенно явное для крыловых мышц, обусловлено несколькими типами волокон.
Трубчатые мышцы названы так потому, что в центре радиально расходящихся миофибрилл, как в полости трубки, заключены ядра (рис. 108, А). Способные к относительно медленным сокращениям, они обеспечивают движения ног насекомых, а также крыльев у стрекоз, тараканов и некоторых других форм. Реагируя дискретными сокращениями на каждый нервный импульс, трубчатые мышцы не требуют особенно больших доз кислорода и подходящие к ним трахеолы не проникают внутрь отдельных волокон.
Быстрые фибриллярные мышцы образованы крупными миофибриллами с рассеянными между ними ядрами и митохондриями (рис.108, В). Характерные для звуковых органов цикад и крыловой мускулатуры жуков, перепончатокрылых и двукрылых, мышцы этого типа реагируют на один нервный импульс серией частых сокращений. По этому признаку они противопоставляются синхронным скелетным мышцам как мышцы асинхронного действия.
Рисунок 108. Строение трубчатых (А), плотноупакованных (Б) и фибриллярных (В) мышц насекомых (по Gillot, 1980):
Скоростной машущий полет в сравнении с другими видами движения требует существенно больших затрат энергии. Летящая пчела расходует не менее 107 Дж/кг в час, что в 10 раз больше значения, рассчитанного для сердечной мышцы человека. Нуждаясь в усиленном обеспечении кислородом — в полете его расходование возрастает в 50 раз — фибриллярные мышцы снабжены проникающими внутрь волокон трахеолами и способны совершать работу, в десятки раз большую, нежели мышцы ног финиширующего спринтера. Во всяком случае, по скорости метаболизма фибриллярные крыловые мышцы намного превосходят все прочие ткани тела не только насекомых, но и животных других групп.
В отличие от скелетной висцеральная мускулатура обеспечивает более медленные движения внутренних органов и не обладает глубокой специализацией. Сохраняя признаки поперечнополосатой мускулатуры, сократимые элементы висцеральных мышц обычно не сгруппированы в обособленные миофибриллы и часто вообще не иннервируются. Скелетные мышцы, напротив, иннервируются весьма обильно, формируя единые нервно-мышечные комплексы.
Проведение нервного возбуждения на мышцы.
Этот процесс связан со сложными электрохимическими явлениями на мембранах нервных клеток — нейронов. Изначально, то есть в исходном невозбуждённом состоянии, здесь регистрируется мембранный потенциал (МП), обусловленный неравновесной концентрацией ионов K + по обе стороны мембраны и отрицательным зарядом цитоплазмы. В момент возбуждения сразу резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na + , что приводит к падению МП и деполяризации данного участка нервного волокна. При этом он приобретает отрицательный заряд по отношению к соседним, невозбуждённым участкам, и регистрируемая между ними разность потенциалов (так называемый потенциал действия — ПД) индуцирует слабые токи, возбуждающие прилежащие участки. Таким образом, волна возбуждения переносится по нервному. волокну и скорость проведения нервного импульса достигает 0,3–25 м/с.
Проведение возбуждения по нервам подчиняется некоторым правилам и ограничениям. В частности, ПД, начав распространяться в одном направлении, уже не меняет его впоследствии и сохраняет свою величину вне зависимости от силы раздражения или от пройденного пути. Дойдя до конца нервного волокна, нервный импульс переносится на мышцы и при этом вынужден преодолеть разделяющие их пространства.
В простейшем случае конец нерва образует тонкие варикозные разветвления на поверхности мышцы. Не сливающиеся с сарколеммой, они передают возбуждение мышцам через узкую зону контакта, не отграниченную от гемолимфы. В более сложном состоянии оболочка нерва полностью срастается с сарколеммой, изолируя область нервно-мышечного контакта (синапса) от гемолимфы (рис. 109). Под этой общей оболочкой сохраняется узкая (синаптическая) щель, препятствующая непосредственному переходу нервного импульса на мышечное волокно. Однако здесь же, в нервном окончании, содержатся многочисленные пузырьки (синаптические пузырьки), выделяющие специфические медиаторы возбуждения.
Рисунок 109. Схема нервно-мышечного синапса (по Тыщенко, 1977):
1 — мышечное волокно; 2 — ядро клетки; 3 — синаптическая щель; 4 — нейрилемма; 5 — митохондрии; 6 — синаптические пузырьки; 7 — миофибрилла
У позвоночных животных медиатором нервного возбуждения служит ацетилхолин, который, исполнив свои функции по переносу нервного импульса через синаптическую щель, сразу разрушается ферментом ацетил-холин-эстеразой. Оба эти соединения имеются и в нервной ткани насекомых, но есть веские основания считать медиатором возбуждения в нервно-мышечных контактах этих организмов глутаминовую кислоту, а медиатором торможения — амино-масляную кислоту.
Возбуждение мышечных волокон.
Нервный импульс, достигающий синаптической щели, содействует освобождению медиатора, который, в свою очередь, приводит к изменению проницаемости мембраны мышечного волокна. Отмеченное при этом падение мембранного потенциала содействует возникновению потенциала действия, распространяющегося по мышечному волокну и достигающего через Т-системы самых глубоких миофибрилл. Однако в отличие от проведения нервного импульса возбуждение мышечного волокна распространяется по всем возможным направлениям и в зависимости от силы раздражения постепенно затухает. При этом число сокращений синхронных мышечных волокон всегда совпадает с числом возникающих потенциалов, и если принять длительность одиночного сокращения с момента регистрации потенциала действия до расслабления мышцы за 30 мс, то за 1 с возможно осуществление не более 34 сокращений.
Таким образом, синхронная мускулатура не способна обеспечить высокий ритм сокращений крыловых мышц жуков, перепончатокрылых и двукрылых. Их асинхронные мышцы, реагируя на один импульс 4–13 биениями, позволяют развивать громадные для столь малых существ скорости полёта.
Иннервация мышечных волокон.
Рисунок 110. Нервно-мышечный комплекс (по Romoser, 1981):
1 — быстрый аксон; 2 — медленный аксон
Особенно своеобразна регуляция работы фибриллярных крыловых мышц. Способные к двукратному учащению ритма сокращений после ампутации крыльев, они характеризуются собственными миогенными водителями ритма в сочетании с более редкими нервными импульсами. Во всяком случае, даже изъятые из организма и убитые глицерином волокна фибриллярных мышц продолжают часами ритмично пульсировать в среде с АТФ и ионами Na + .
Читайте также: