Листья и условия освещения кратко

Обновлено: 05.07.2024

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.

Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.

Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П₇₀₀. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО₂ идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО₂, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.

Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО₂, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.

Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П₇₀₀. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).

Рис. 24. Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.

Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.

Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.

На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией.

На строение листа влияет освещенность и влажность
У растения на свету листовые пластинки больше и толще за счет клеток основной ткани содержащей хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. У растений в тени листовые пластинки меньше и тольше.
Чем больше влажность, тем крупнее листовая пластинка, т. к. на ней больше устьиц для испарения воды. Где мало влажности, листовые пластинки меньше или превратились в иголки и колючки для сокращения числа устьиц и уменьшения испарения

Факторы среды-условия или элементы среды обитания, влияющие на организмы. Влияние факторов среды на строение листа:
Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение .Видоизменения листьев
В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.. У гороха верхние части листьев превращены в усики. они служат для поддержания растения в вертикальном положении. Превратились в колючки листья кактусов, они испаряют меньше влаги и защищают от поедания животными.

Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования.

Прежде всего свет необходим для фотосинтеза

В зависимости от интенсивности освещения растения подразделяются на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые растения обычно имеют толстую жесткую листовую пластинку с сильно развитой столбчатой паренхимой и механическими тканями.

Иногда в условиях сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья. Эпидерма состоит из мелких

толстостенных клеток, нередко она многослойная, покрыта мощным слоем кутикулы. Обычно на нижней поверхности листа имеется большое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные. Тенелюбивые растения нормально развиваются только при рассеянном свете, в условиях затенения.

Листовая пластинка тонкая, столбчатая паренхима очень слабо развита или совсем отсутствует, а губчатая состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидерма однослойная, крупноклеточная, часто содержит хлоропласты. Оболочки эпидермальных клеток тонкие, без наружного слоя кутикулы. Устьица редкие, лежат неглубоко или несколько приподняты, более

крупные, чем в эпидерме светолюбивых растений. В связи с менее интенсивной транспирацией слабее развиты проводящие пучки и механические ткани

Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырастают этиолированными (обесцвеченными), тонкими, вытянутыми, с удлиненными междоузлиями.

Прежде всего свет необходим для фотосинтеза

В статье даются основополагающие сведения о фотосинтезе - базисе существования и жизнедеятельности высших растений. Рассматривается в общих чертах внутренняя организация и функции листа и его светосинтезирующих единиц - хлоропластов, в т.ч. свойства входящих в их состав светочувствительных пигментов - хлорофиллов и каротиноидов, кратко описываются биохимические процессы и конечные продукты различных этапов фотосинтеза, а также приводятся современные данные о влиянии на фотосинтез спектрального состава и энергии освещения. Проблематика фотосинтеза рассматривается с привязкой к революционным изменениям в области источников искусственного фитоосвещения.

Внимание! Статья настоятельно рекомендуется тем, кто собирается использовать фитолампы для выращивания рассады или для освещения теплиц и гроубоксов.

Категория: общеобразовательная повышенного уровня.

ВВЕДЕНИЕ

Из школьного курса ботаники известно, что фотосинтез является основой жизнедеятельности всех высших растений, и именно поэтому им нужно солнце. Благодаря фотосинтезу они производят из углекислого газа и воды необходимые вещества, являющиеся источниками энергии для всех биохимических процесов в их организме.

Особенно популярной тема фотосинтеза стала в последнее время в связи с появлением светодиодных ламп (фитоламп), позволяющих качественно улучшить параметры искусственного освещения растений. Объем соответствующих публикаций зашкаливает, однако они в своей массе являются однобокими и зачастую недостаточно корректными. Цель данной статьи - дать растениеводам минимум знаний, который помог бы им сориентироваться в этой информационной лавине.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА

Органом фотосинтеза является лист, который одновременно выполняет и ряд других функций - дыхание, транспирацию (испарение) воды и синтез фитогормонов - гиббереллинов. Он имеет слоистую структуру: снаружи находится тонкий слой соединительной ткани - эпидермиса, защищенного слоем воскоподобного защитного вещества - кутикулой, а далее расположена основная ткань - мезофилл, которая обычно делится на плотную зону - столбчатый мезофилл, примыкающий к наружной светоприемной стороне листа, и рыхлую зону - губчатый мезофилл, в межклеточном пространстве которого циркулируют в процессе газообмена углекислый газ и кислород.

Структура листа как органа фотосинтеза

Ткани мезофилла пронизаны сосудитстыми тканями транспортной системы, по которым циркулирует вода с растворенными питательными веществами, гормонами, ферментами и пр. На нижней (теневой) поверхности листа расположены устьица, через которые происходит газобмен и испарение воды. Устьица образованы двумя устьичными клетками, которые изменяют свою форму под воздействием определенных фитогормонов, открывая или закрывая таким образом устьичные отверстия.

Клетки мезофилла содержат хлоропласты - автономные внутренние образования (органеллы), в которых и происходят все процессы, связанные с фотосинтезом. Их основу составляют молекулы фоточувствительных пигментов - хлорофилла A, хлорофилла B и каротиноидов. Основную массу данных пигментов составляют хлорофиллы, имеющие зеленые оттенки, именно они придают зеленый цвет листьям. Осенью хлорофиллы разрушаются и цвет листьев определяется цветом каротиноидов, имеющих желтые и оранжевые оттенки.

Примечание. Такая структура тканей листа свойственна растениям т.н. С₃ - типа, которые составляют большинство. Однако имеются еще и растения С₄ и CAM типов, более характерные для тропических засушливых климатических зон, у которых структура тканей листа несколько иная. Это различие не затрагивает структуру фотосинтезирующих клеток и хлоропластов.

Кроме хлорофиллов и каратиноидов в состав хлоропластов входят молекулы и других типов, участвующие в единой цепочке фотосинтеза, которая включает несколько стадий, выполняемых несколькими центрами.

Структурная схема главной цепи фотосинтеза

На первой стадии, именуемой фотофизической, энергия фотонов светового потока трансформируется в энергию орбитальных электронов молекул хлорофилла и каротиноидов, объединенных в светособирающие комплексы. На второй, фотохимической стадии накопленная энергия передается молекулам хлорофилла и белковых соединений фотохимических реакционных центров, стимулируя восстановление энергетического потенциала молекул НАДФ (носитель энергии для окислительно-восстановительных реакций) и синтез АТФ (носитель энергии для всех биохимических процессов). На третьей стадии - ферментативной, для которой свет не требуется, энергия НАДФ и АТФ используется во внутреннем пространстве хлоропластов (строме) для синтеза глюкозы из углекислого газа и воды в соответствии с уравнением:

Данная схема является весьма упрощенной, поскольку каждая из стадий имеет свою сложную внутреннюю организацию со множеством существенных параметров и зависящую от множества внешних факторов. Тем не менее, она дает верное представление о трансформации световой энергии и совокупности процессов фотосинтеза, что важно для понимания их принципиальной сути.

СПЕКТРАЛЬНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ФОТОСИНТЕЗА

Спектр поглощения листа

Падающая на листья световая энергия, если пренебречь их светопропусканием, делится на отраженную и поглощенную. Отражается энергия в зеленой области спектра, в соответствии с цветом листьев. В этой области, в связи с почти полным отстутствием поглощения энергии, фотосинтез не идет. Основной же вклад в энергию фотосинтеза вносит поглощение световой энергии хлорофиллами A и B в красной области, при этом несколько бОльшую (в 1.2 -1.4 раза) часть вносит хлорофилл А, что обусловлено преобладанием его молекул в хлоропластах. Максимумы поглощения хлорофиллов сдвинуты относительно друг друга, что расширяет спектральный диапазон поглощения и в определенной степени выравнивает производительность фотосинтеза при суточном изменении спектра.

Особенности численных показателей спектра фотосинтеза

В популярных публикациях часто оперируют конкретными значениями длин волн спектра фотосинтеза. Для того, чтобы делать какие-то конкретные выводы из такого рода информации надо иметь в виду следующее:

точные значения длин волн поглощения тех или иных пигментов, участвующих в фотосинтезе, можно получить только для их растворов в органических растворителях;
хлорофиллы A и B имеют свои внутренние разновидности, отличающиеся длинами волн поглощения, то же самое относится и к каротиноидам;
в составе хлоропластов пигменты находятся в специфических связях с различными белками, поэтому их спектр поглощения отличается от измеренного в растворах и может размываться;
на спектральную характеристику пигментов могут влиять оптические свойства окружающих тканей;

Положение еще осложняется тем, что указанные особенности могут быть различными для разных растений.

При этом также следует учитывать, что пигменты выстраиваются в цепочки передачи энергии возбуждения, образуя две фотосистемы, у которых длины волн поглощения последних молекул в цепочках реакционных центров равны 700 нм (фотосистема 1) и 680 нм (фотосистема 2). Результатом является то, что избыточная энергия квантов более коротких длин волн при прохождении цепочки уходит в потери.

Как видно, математика спектра фотосинтеза весьма сложна и зависит от многих обстоятельств, поэтому ко всевозможным популистким выводам, основанным на манипуляции с какими-либо численными величинами спектров поглощения, что встречается достаточно часто, надо относиться с крайней осторожностью.

К вопросу о численных значениях спектров поглощения фотосистем

Влияние спектра на рост и развитие растений

Появление широких возможностей по регулированию спектра искусственного освещения породило желание использовать его для управления какими-либо параметрами выращиваемых культур аналогично тому, как это делатеся с помощью агропрепаратов - регуляторов роста. Однако современная теория фотосинтеза не допускает таких возможностей, поскольку, как было сказанно выше, ограничивает продукцию фотосинтеза только глюкозой и хлорофиллами

Тем не менее, соответствующие исследования ведутся в надежде открыть новые механизмы. В частности, в ряде публикаций утверждается об обнаружении влияния спектра освещения на рост и биомассу растений и их органов, на синтез аминокислот, полисахаридов и пр., на содержание нитратов и полезных веществ, на устойчивость к стрессам и иммунитет и т.д. Однако эти данные не носят закономерного характера и часто противоречивы, что напоминает результаты исследований, связанных с лунным фактором. При ближайшем рассмотрении видно, что часть их не имеет отношения к фотосинтезу, а может быть связана с сигнальной функцией света - фотоморфогенезом, а часть объясняется изменением суммарной энергии различных спектральных областей. Подробный анализ такого рода исследований не входит в задачи настоящей статьи и является предметом отдельных аналитических работ.

Исследования влияния спектра на рост и развитие растений

О ЕДИНИЦАХ ИЗМЕРЕНИЯ ФИТООСВЕЩЕНИЯ

В связи с описанными здесь особенностями поглощения и использования растениями световой энергии, а именно в связи с зависимостью от длины волны и квантовым характером процессов, стандартные световые физические единицы мало пригодны для оценки световых параметров фитоламп и величины создаваемой ими освещенности, в связи с чем для этих целей были введены специальные единицы:

ФАР - фотосинтетическая активная радиация, она же плотность фотосинтетического фотонного потока (PPFD - photosynthetic photon flux density), равная суммарному числу фотонов, излучаемых в секунду в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм, актуальном для фотосинтеза;
ИДО - интеграл дневного освещения, равный суммарному количеству ФАР, падающему на единицу площади в течение дня.

Однако эти величины также несовершенны, т.к. учитывают только крайние границы диапазона фотосинтеза и его квантовый механизм, но не учитывают неравномерности использования световой энергии растениями в различных участках спектра. В связи с этим для более точных оценок используется более совершенная единица - усваиваемый растением поток фотонов (YPF - yield photon flux), которая учитывает типовой спектр фотосинтеза. Оценка же эффективности фитоламп для конкретных культур требует знания полных спектральных характеристик как самих культур, так и фитоламп, что является нетривиальной задачей.

К вопросу о единицах измерения фитоосвещения

ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ УРОВНЯ ОСВЕЩЕННОСТИ И ПАРАМЕТРОВ СРЕДЫ

Для нормального течения процесса фотосинтеза нужны, кроме требуемого спектра, требуемый уровень освещенности в заданном спектре, требуемая концентрация углекислого газа, оптимальный температурный диапазон и нормальный водный режим.

Зависимость скорости фотосинтеза от уровня освещенности носит логарифмический характер, т.е. на начальном участке она растет по закону, близкому к линейному, затем рост ее замедляется и, в конечном итоге, она достигает насыщения. Это связано с тем, что начиная с определенной величины интенсивности фотосинтеза лимитирующими становятся не световые реакции, а скорости газообмена и темновых реакций. Для разных растений порог насыщения по уровню освещенности различен и по его значению различают светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые культуры.

Влияние на фотосинтез уровня освещенности и параметров среды

Зависимость скорости фотосинтеза от содержания в воздухе углекислого газа имеет аналогичный характер. Насыщение наступает при концентрациях 0,06% - 0,15%, что превышает концентрацию углекислого газа в атмосфере, равную в среднем 0,04%. Данное свойство используют для ускорения тепличного оборота и повышения урожайности некоторых культур, в частности, огурцов, искусственно повышая концентрацию углекислого газа в теплицах.

А вот зависимость от температуры воздуха несколько иная - сначала вплоть до температуры 25°C - 30°C отмечается незначительный линейный рост, а затем начинается резкий спад. Соответственно в теплицах и парниках необходимо поддерживать не максимальную, а оптимальную температуру.

Водный режим косвенным образом воздействует на газообмен. При нормальном снабжениии растения водой устьица открыты полностью и поступление углекислого газа не ограничивается. При дефиците воды в целях ее экономии растение уменьшает объем транспирации, прикрывая устьица, соответственно ограничивается поступление углексилого газа, в результате чего снижается скорость фотосинтеза.

Все сказанное относится к растениям С₃ - типа. У растений C₄ - типа более высокая производительность фотосинтеза и, соответственно, более высокие пороги насыщения по уровню освещенности и температуре воздуха.

КРАТКОЕ РЕЗЮМЕ

Фотосинтез является сложным физико-химическим процессом, имеющим квантовую природу и зависящим от спектра и интенсивности освещения, а также от концентрации углекислого газа, температуры воздуха и водного режима. Оптимизация данных параметров способна повысить производительность фотосинтеза и, соответственно, сократить сроки плодоношения и повысить урожайность садово-огородных культур.

Появившиеся на рынке светодиодные источники позволяют повысить экономичность фитосветильников и формировать заданный спектр искусственного освещения растений. Однако возможность достижения регулированием спектра многих рекламируемые эффектов сомнительна, поскольку не имеет под собой ни общепризнанной теоретической базы, ни надежного экспериментального подтверждения. В такой ситуации применение дорогостоящих светодиодных фитоламп для достижения обещаемых их производителями преимуществ сопряжено с определенным риском и требует обдуманного выбора, основанного на знании основ фотосинтеза.

Читайте также: