Лекции о работе главных пищеварительных желез павлов кратко

Обновлено: 30.06.2024

И. П. Павлов уделял много внимания методам исследования пищеварительных процессов. На основании своих экспериментальных материалов он создавал учение о работе главных пищеварительных желез, а также рассмотрел деятельность системы пищеварения в целом. Он смог внести ясность и устранить абсолютную недостаточность всех предшествующих исследований.

Более 10 лет И. П. Павлов посвятил тому, чтобы получить фистулу ЖКТ. Для этого он проводил опыты с собаками, операция на одной из которых позволила ему получить желудочный сок для исследований. Долгое время ученый проводил опыты с мнимым вскармливанием и дефекацией. Это позволило ему открыть целую нишу в области рефлекса выделения кишечного и желудочного соков. За это время И. П. Павлову удалось создать практически современную физиологию пищеварения. Об этом он смог заявить в 1903 года на международном физиологическом конгрессе в Мадриде. Чуть позже за свои открытия И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии и стал первым Нобелевским лауреатом.

Конец XIX и начало XX столетия ознаменовались крупнейшими достижениями в области физиологии пищеварения.

Много внимания Павлов уделял методике работы: он создал единый метод познания физиологических закономерностей, объединивший господствовавший до этого аналитический подход с введенным им синтетическим. Благодаря разработке нового метода исследования пищеварительных процессов Иваном Петровичем Павловым и его учениками были изучены основные закономерности деятельности различных отделов пищеварительного канала.

Рис. Иван Петрович Павлов

На основе экспериментального материала И. П. Павлов создал учение о работе главных пищеварительных желез и о деятельности системы пищеварения в целом, которое до сих пор является теоретической основой физиологии.

Результаты исследований И. П. Павлова по физиологии пищеварения обобщены в его книге "Лекции о работе главных пищеварительных желез", изданной в 1897 г. и ставшей классическим трудом.

За выдающиеся достижения в области изучения физиологии пищеварения в 1904 году И.П. Павлову присуждается Нобелевская премия.

Рис. И. П. Павлов в аудитории кафедры физиологии Военно-медицинской академии после демонстрации лекционного эксперимента. 1912 г.

До работ Павлова изучение знания о пищеварении ограничивались обрывочными сведениями об отдельных моментах функционирования органов пищеварительной системы. Сведения получались в основном методом наблюдения или посредством опытов над наркотизированными жвотными с разрушенной связью между частями организма.

И. П. Павлов ввел новый вид эксперимента — хронический, на неповрежденном или заранее прооперированном животном.

Он проводил исследования функционирования желез желудочно-кишечного тракта на здоровом ненаркотизированном животном в условиях хронического эксперимента при сохранении непрерывной работы всех отделов пищеварительной системы организма животного.

Павловым были изучены основные закономерности работы отдельных органов желудочно-кишечного тракта, взаимодействие этих органов в процессе работы всей пищеварительной системы, определены основные физиологические механизмы ее регуляции. Важным открытием явилось определение регулирующей роли центральной нервной системы в обеспечении целостной деятельности системы пищеварения.

Рис. Собака Павлова (Музей им. Тимирязева) метод искусственной фистулы

Более 10 лет потребовалось для разработки методики получения искусственной фистулы (отверстия) желудочно-кишечного тракта. Сделать такую операцию было чрезвычайно трудно, так как изливавшийся из кишечника сок переваривал кишечник и брюшную стенку. И. П. Павлов научился вставлять выводные трубки так, что никаких эрозий не было, и он мог получать чистый пищеварительный сок на протяжении всего желудочно-кишечного тракта: от слюнной железы до толстого кишечника.

Рис. Хронический эксперимент с установкой кишечной фистулы опыты с мнимым кормлением

В опытах с мнимым кормлением Павлов доказал то, что секреция желудочного сока, вызванная действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер.

При "мнимом кормлении" пищевод перерезается так, чтобы пища не попадала в желудок.

Рис. Мнимое кормление

Если у собаки с описанными выше операциями перерезать блуждающие нервы (парасимпатические нервы, которые связывают продолговатый мозг (ЦНС) с пищеварительными железами), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделения желудочного сока.

И. П. Павлов заключил: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекторное воздействие рецепторов ротовой полости на железы желудка.

Этот метод был предложен И. П. Павловым в 1890 году для исследования роли центральной нервной системы в регуляции желудочной секреции, а также можно исследовать чистые пищеварительные соки.

Приступая к исследованию слюнных желез, Павлов имел, пожалуй, самую лучшую начальную базу из всех вопросов, которыми он занимался в области физиологии пищеварения.

К моменту начала исследований было известно о наличие иннервации слюнных желез о том, что в ротовой полости расположено огромное количество разнообразных рецепторов. Однако ошибочно считалось, что секреция слюны является ответом на общее возбуждение рецепторов полости рта.

Используя хронический эксперимент, Павлов установил, что секреция слюны зависит от конкретных раздражителей. Кроме того, проанализировав результаты опытов, Павлов пришел к выводу, что в завсимости от раздражителей изменяются свойства выделяемой слюны: она может выполнять пищеварительную, защитную или санитарно-гигиеническую функцию. Эти изменения носят приспособительный характер.

В полости желудка оперативно из основной массы желудка сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев.

Рис. Схема операции по изоляции малого желудочка и собака с павловским желудочком (а — фистульная трубка)

Выполненная таким образом операция сохраняла и питание, и иннервацию создаваемого желудочка, делая его полностью идентичным большому основному желудку, сохраняя и повторяя все без исключения его функциональные отправления (сокоотделение, моторику и др. проявления деятельности), вместе с тем, не допуская в свою полость попадания пищи.

Создание изолированного желудочка позволило подробно изучить процессы, происходящие в желудке и выделить две фазы секреции желудочного сока: нервно-рефлекторную и гуморально-клиническую.

По результатам этих исследований И. П. Павлов создал труд "Лекции о работе главных пищеварительных желез" в 1897 году.

1. Организм — единое, целое: Живой организм представляет собой единое целое, в котором деятельность клеток, тканей, органов, физиологических систем согласована и связана. Организм обладает способностью к саморегуляции функций.

2. Единство организма и среды. Организм находится в постоянном взаимодействии с окружающей средой. Между внешней средой и организмом происходит постоянный обмен веществ и энергии. Для выживания организм должен постоянно адаптироваться к внешней среде.

3. Принцип нервизма.

Связь организма с внешней средой происходит непрерывно за счет простых и сложных взаимоотношений: простые осуществляются при участии врожденных безусловных рефлексов, сложные — за счет приобретаемых условных рефлексов. Однако, человек находится так же под влиянием социальной среды. Во взаимодействиях человека с социальной средой важнейшая роль принадлежит так называемой второй сигнальной системе, которая лежит в основе речи и мышления человека.

Павлов, как последователь Сеченова, много занимался нервной регуляцией. Исследования И. П. Павлова внесли значительный вклад в развитие принципа нервизма в физиологии. Павлов впервые дал определение принципа нервизма в своей докторской диссертации: "Под нервизмом следует понимать физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма".

И. П. Павлов установил значение нервной системы в регуляции функций системы кровообращения и желудочно-кишечного тракта, впервые обнаружил влияние нервной системы на обменные процессы, протекающие в органах и тканях (трофическое влияние нервной системы), показал, что деятельность нервной системы обеспечивает объединение (интеграцию) функций отдельных органов и систем организма и его связь с внешней средой.

Одним из важнейших положений работ И. П. Павлова является выяснение роли коры головного мозга в регуляции функций организма.

Методы исследований

Успехи этих исследований великого физиолога зависели от разработанных им принципиально новых методов исследований: условных рефлексов, создания фистул, мнимого кормления, изолированного желудочка и др.

Работы И. П. Павлова и его сотрудников заложили основу современных представлений о физиологии пищеварения.

Фистулы — это соединения органов с внешней средой или другими органами. И. П. Павлов и его сотрудники применяли операции по созданию фистул слюнных желез, желудка, кишок у животных для получения пищеварительных соков и определения деятельности этих органов.

Для исследований работы слюнных желез они формировали фистулы этих органов — выводили их протоки наружу, что позволяло собирать слюну в сосуды, и с помощью безусловных и условных рефлексов определяли их функции.

Механизм регуляции слюноотделения

И. П. Павлов и его сотрудники установили, что слюнные железы возбуждаются рефлекторно. Пища раздражает расположенные в слизистой оболочке полости рта рецепторы, и возбуждение от них по центростремительным нервам попадает в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. От этого центра по центробежным нервам возбуждение доходит до слюнных желез и вызывает образование и выделение слюны. Это врожденный безусловный рефлекс.

Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Например, запах пищи, вид красиво сервированного стола вызывают повышенное слюноотделение.

Проведение опытов

В опытах на животных для исследования пищеварения желудка применяли фистулу этого органа. Операция состоит в том, что через разрез стенки желудка внутрь него вставляют металлическую фистульную трубку и укрепляют ее швами. Наружный конец фистульной трубки выводят на поверхность живота, а рану вокруг трубки зашивают. С помощью такой фистулы нельзя было получить чистый желудочный сок и изучить ход секреции из-за поступающих в желудок пищи и слюны.

Методика изучения: А — фистула желудка, Б — мнимое кормление, В — изолированный желудочек

И. П. Павлов усовершенствовал эту операцию. У собаки с фистулой желудка он перерезал пищевод на шее и подшил перерезанные концы его к коже. После такой операции животное может часами есть, не насыщаясь, так как пища не поступает в желудок, а вываливается из отверстия пищевода наружу. Поэтому дачу пищи через рот такому животному называют мнимым кормлением. Опыт с мнимым кормлением дает возможность изучать влияние рефлексов и рецепторов слизистой рта на желудочные железы.

Вместе с тем эта оперативная методика не может полностью воспроизвести условия и процессы в желудке, так как пищи в нем нет. Для устранения этого недостатка И. П. Павлов разработал операцию, которая заключается в том, что из дна желудка вырезают его часть, из которой формируют изолированный желудочек. При этом кровеносные сосуды и нервы, идущие к этому желудочку, должны быть сохранены.

При кормлении животного с изолированным желудочком пища поступает только в большой желудок и там переваривается. В маленьком желудочке пищи нет, но сок выделяется так же, как и в большом желудке. Сок из желудочка собирают через фистулу и по его выделениям наблюдают за функцией желудка.

Гигиена и нормы питания

Возбудители инфекций попадают в организм чаще всего с пищей и воздухом. Некоторые из них вызывают тяжелые заболевания пищеварительного аппарата (дизентерия, брюшной тиф, холера и др.). С немытыми фруктами и овощами в организм человека могут попасть яйца аскариды, власоглава и других паразитических червей. Заражение гельминтами происходит и при употреблении непроверенного или плохо прожаренного мяса или рыбы.

Поэтому с целью профилактики этих заболеваний необходимо хорошо мыть перед едой ягоды, овощи, фрукты, уничтожать мух, которые могут быть переносчиками возбудителей инфекций и яиц гельминтов. Мясо и рыбу необходимо хорошо проваривать и прожаривать. Нельзя употреблять в пищу несвежие продукты, особенно консервы, в которых при неправильном хранении образуются ядовитые вещества.

Курение и алкоголь также вредно влияют на пищеварительную систему. Никотин снижает выделение желудочного сока, а алкоголь, раздражая слизистую оболочку желудка, приводит к развитию воспалений, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Рациональное питание

В прежние годы, когда население нашей страны вследствие национальных бедствий не имело достаточно пищевых продуктов, мерилом здоровья была степень полноты. Теперь наоборот, встала проблема борьбы с избыточным питанием, полнотой, которая коснулась значительной части населения. Эта проблема обусловлена не только изменившимся образом жизни, но и излишним потреблением питательных веществ при гиподинамии.

Следовательно, для обеспечения здоровья людей необходима организация рационального питания. Оно предотвращает повышенное отложение жиров при недостаточной физической нагрузке; развитие атеросклероза, недостаточность кровоснабжения сердца, инфаркт миокарда, гипертоническую болезнь, заболевания пищеварительной, выделительной систем.

Рациональным питанием следует называть то, при котором качество и количество пищи соответствует потребностям организма.

В соответствии с концентрацией рационального питания разработаны и продолжают разрабатываться нормы питания. Под нормой питания следует понимать общее количество пищи, ее компонентов, соответствующее биологической природе человека, обусловливающее благоприятное состояние здоровья людей разных возрастов, пола, образа жизни и труда.

Из этого следует, что нормы питания одного и того же человека на протяжении его жизни не являются постоянными; а должны изменяться в соответствии с возрастом, характером труда, состоянием здоровья и пр. При этом следует помнить, что избыточное потребление пищи, как и недостаточное, неблагоприятно сказывается на состоянии здоровья.

Основной научной деятельностью Ивана Петровича Павлова были исследования рефлекторной регуляции пищеварения и выяснение механизмов образования условных рефлексов. Именно в этих направлениях он достиг наибольших успехов.

Опыты с мнимым кормлением и исследования пищеварения

В своих исследованиях Павлов совмещал несколько существующих подходов, которые прежде считались несовместимыми. Так, он считал, что такие сложные системы, как пищеварение или кровообращение, могут быть изучены с помощью поочередного исследования каждой из их частей. Вдобавок ученый полагал, что эти части сложной системы следует изучать у здорового животного. Следуя своим принципам, он выступал против методов хирургических операций над живыми животными, которые были традиционными в то время: тогда для наблюдения за работой отдельных органов лабораторных животных оперировали без наркоза. Павлов справедливо полагал, что умирающее на операционном столе животное, испытывающее боль, не может реагировать так, как здоровое. В результате хирургическое воздействие он проводил более гуманно, чтобы за работой внутренних органов можно было наблюдать, не нарушая их функций и состояния подопытного.

Мастерство Павлова было непревзойденным. Левша с рождения, он постоянно тренировал и правую руку. В результате настолько хорошо владел обеими, что приводил коллег в замешательство и восторг одновременно. Так о нем вспоминали те, кто имел честь находиться рядом в операционной или видеть физиолога за работой:

В начале научной карьеры Павлова интересовало влияние нервной системы на деятельность внутренних органов. Для установления ее роли в регуляции желудочной секреции ученый в 1890 году применил оригинальную технику — так называемое мнимое кормление. В этом эксперименте у подопытной собаки надрезали пищевод, а концы его выводили наружу в районе шеи. Желудок также был прооперирован — сообщался с внешней средой с помощью специального отверстия (фистулы).

В итоге у собаки появлялись два искусственных отверстия: одно — в стенке желудка, другое — в пищеводе. Если животное начинало есть, то пища не попадала в желудок, а вываливалась из отверстия в пищеводе наружу. Одновременно по законам физиологии выделялся желудочный сок, так как желудок получал сигнал, что поступает еда. Этот сигнал проходил путь от расположенных в ротовой полости раздраженных рецепторов через продолговатый мозг, а оттуда — по нервным волокнам к желудку.

Мозг давал желудку команду готовиться к пищеварению, то есть усиленно выделять необходимый для переваривания пищи сок. Из опытов стало ясно, что желудочный сок начинает выделяться через несколько минут после начала мнимого кормления. В условиях опыта сок можно было легко собирать из отверстия, расположенного в желудке, а затем исследовать без остатков пищи. Было установлено, что выделение (секреция) сока может продолжаться в течение нескольких часов. Более того, оно не прекращается на протяжении двух-трех часов даже при кратковременном кормлении. В результате исследования от одной собаки за один сеанс мнимого кормления удавалось получить до литра чистого желудочного сока. Это давало большое поле для экспериментов. Например, пищу меняли и наблюдали, как одновременно меняется и химический состав желудочного сока.

Схематическое изображение связи между раздражением рецепторов ротовой полости и работой слюнной железы. A — рецепторы в слизистой оболочке языка; B — слюнная железа (околоушная); С — центр слюноотделения (продолговатый мозг); D — фистула

Работа ученым была проделана огромная.

И в результате Павлов впервые экспериментально установил, что работа желудка управляется нервной системой.

Все доказывалось очень просто: в опытах мнимого кормления пища не попадала непосредственно в желудок, однако он начинал работать. То, что команда от рецепторов ротовой полости к желудку поступала по нервам, было доказано обрезанием особых блуждающих нервов: стоило лишь перерезать их — и сок переставал выделяться. Павлов первым установил это, оставив позади одного из самых авторитетных физиологов того времени и своего учителя Рудольфа Гейденгайна.

Он стал первым физиологом и русским ученым, которого удостоили этой наивысшей награды.

Факты и законы условных рефлексов

Однако, по мере того как продвигалась его работа по изучению пищеварения, открытые факты все больше стали противоречить бытующей теории о психическом раздражении.

Результатом этих опытов стало второе крупнейшее открытие в области физиологии — разделение рефлексов на условные, которым животные обучаются в течение своей жизни, и безусловные, то есть присущие от рождения.

Интересен тот факт, что часто против всех ожиданий собаки срывали эксперимент — засыпали.

Подобное поведение натолкнуло ученого на мысль, что нормальная работа мозга невозможна без постоянных внешних раздражителей, потому как длительное однообразие и монотонность выполняемых заданий и получаемых впечатлений снижают тонус коры мозга, что вызывает сонливое состояние.

Механизмы образования условных рефлексов вкупе с многочисленными удивительными фактами и особенностями были детально изучены Павловым вместе с коллегами. В ходе экспериментов, которые даже сегодня вызывают удивление, было доказано, что условно-рефлекторная деятельность осуществляется при участии коры больших полушарий головного мозга.

Например, перед кормлением голодной собаки в помещении включали лампочку, а затем давали пищу. Опыт повторяли несколько раз. Смысл заключался в следующем. Включение света фиксирует зрительный центр, пища вызывает безусловный рефлекс и возбуждение пищеварительной зоны коры. Повторение опыта способствует возникновению временной связи между пищеварительной и зрительной зонами. В результате свет лампочки возбуждает в коре зрительный и пищеварительный центры, что способствует выделению у собаки слюны и без подачи пищи. Появление корма подкрепляет ожидание. Но без такого постоянного подкрепления временная связь между нервными центрами исчезает, а условный рефлекс угасает.

В ходе экспериментов Павлов выявил и другие интересные закономерности условных рефлексов. Например, чтобы получить раздражение на расстоянии, животное должно быть голодным, то есть подготовленным к будущему пищевому раздражению (требуется определенное внутреннее состояние организма). Это оберегает организм и дает животному возможность реагировать на другие, не менее важные раздражители (например, оборонительные или половые). Если показывать собаке пищу без последующего закрепления, то реакция слюнных желез будет с каждым разом слабеть, пока не исчезнет вовсе. Но стоит покормить животное, как реакция слюнных желез полностью восстанавливается. Этот факт играет важную роль в приспособлении: он отучает реагировать на раздражитель, который не ведет к результату. Действие нескольких раздражителей всегда определяется наиболее сильным. Например, одновременная демонстрация сырого мяса (отсутствие слюноотделения) и сухого хлеба (обильное слюноотделение) приведет к отсутствию слюноотделения, так как сырое мясо для собаки — более сильный раздражитель. Это тоже важная характеристика приспособления: реакции организма эффективны только в том случае, когда он отзывается на самый сильный раздражитель, а не делит внимание между несколькими.

Достижения Павлова и психология человека

Работая с подопытными животными, Павлов верил, что полученные знания будут решающим звеном в открытии новых законов психической жизни человека. Читая лекции, посвященные выявленным условным рефлексам, ученый высказал мысль, что рано или поздно они приоткроют завесу тайны и над человеческой психикой. Несмотря на то что вся научная деятельность физиолога была связана с собаками, он как-то заметил:

Ученый всю жизнь стремился к тому, чтобы найти ответ на главную загадку или заложить основу ее будущего решения.

Только на закате жизни Иван Петрович стал регулярно обследовать клинических больных. В итоге он нашел качественное отличие между высшими нервными процессами у животного и человека. Это не что иное, как речевая функция, которая обусловливает появление новых принципов работы больших полушарий мозга.

Именно речь дает человеку особую систему рефлексов, значительно большую, чем у животных.

Так, собаки реагируют на внешнее воздействие, связанное с жизненными потребностями. Человек тоже имеет эту особенность, но он может реагировать на слова, которые являются для него уникальными условными раздражителями. На основании этого открытия Павлов выделил два уровня сигнальной системы, назвав второй сигнальной системой функцию речи, присущую только человеку, а первой сигнальной системой — чувственные сигналы, посылаемые внешней средой.

В этом процессе будут задействованы сразу две системы: вторая сигнальная нарисует основанный на жизненном опыте обобщенный образ, связанный с произнесенным или увиденным словом, а образ, в свою очередь, через первую сигнальную систему подаст знак организму, словно перед вами появилась плитка шоколада.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека в процессе эволюции как дополнение к первой, которая досталась в наследство от животного.

Ее работа основана на возбуждении органов, участвующих в общении, она помогает обобщать жизненный опыт и затем использовать его. Именно она дает людям возможность общаться и мыслить, что также является общением, но только с самим собой (так называемая внутренняя речь). Именно поэтому многие исследователи склоняются к мысли, что вторая сигнальная система возникла именно в процессе коммуникации. Павлов считал, что без ее сигналов не может быть ни психической деятельности, ни мысли.

Ученый подчеркивал, что вторая сигнальная система обусловливает более качественную связь человеческого организма с окружающей средой. Например, животные могут учиться только на собственном жизненном опыте с помощью первой сигнальной системы. Человек же открыт для любого стороннего опыта и может черпать его из всего мирового знания с помощью написанных или произнесенных слов, передающихся из поколения в поколение. Сочетания слов могут передавать самые сложные чувства, четко отражать внешнюю действительность спустя многие столетия. Такое видение дало Павлову все основания считать, что психология имеет большой потенциал, который может быть расширен при тесной связи с физиологией.

После того как была сформулирована идея о сигнальных системах, Павлов сделал еще одно открытие, связанное с защитной функцией нервной системы. Согласно его теории клетки мозга — самые активные клетки человеческого организма, что сказывается на их свойствах, а именно: они подвержены утомлению, перегрузке и повреждению. Природой был создан уникальный механизм защиты этих клеток.

Павлов назвал этот механизм защитным торможением, более известным нам как сон. Во время сна клетки нервной системы восстанавливаются после дневного утомления, при этом организму требуется определенное количество часов сна в течение каждого двадцатичетырехчасового периода. Кроме этого, физиолог обнаружил, что так называемое искусственно вызванное защитное торможение в форме глубокого и продолжительного сна — эффективное лечение некоторых неврозов и психозов.

Краткая биография

Читайте также: