Кровеносная система пчел кратко
Обновлено: 05.07.2024
Поступившие через кровеносную систему пчелы продукты расщепления питательных веществ могут освободить содержащую в них энергию клеткам тела только в процессе окисления. Необходимый для этого процесса кислород доставляется органами дыхания, которые при этом участвуют в одновременном удалении из организма пчелы конечных продуктов распада — углекислого газа и воды. В отличие от позвоночных животных, где доставка кислорода к тканям и клеткам организма происходит через замкнутую кровеносную систему, с участием легких, у пчел, как и у других насекомых , воздух ко всем органам и клеткам тела поступает непосредственно через сложную замкнутую систему трахей. Вся полость тела пчелы пронизана хорошо развитой системой, в состав которой входят трахейные стволы, воздушные мешки, трахеи и трахеолы. Воздух в тело пчелы попадает через дыхальца (отверстия), откуда воздух поступает в воздушные мешки и далее по многочисленным тонким трахеям и трахеолам уже разносится по всему телу.
Дыхальца (стигмы) у всех особей пчелиной семьи расположены на боковых частях груди и брюшка на груди их 3 пары, на брюшке рабочей пчелы и матки 6пар, у трутня — семь. Воздух через дыхальца попадает в дыхательную камеру, стенки которой покрыты волосками, защищающими трахеи пчелы от поступающей с воздухом пыли. Камера соединяется с трахеей через клапан (запирательный аппарат), который регулирует поступление воздуха и удаление образовавшихся водяных паров из организма пчелы.
Воздушные мешки, представляющие собой крупные трахейные сосуды у пчел находятся на брюшке (одна пара очень крупных), груди (переднегрудной и заднегрудной) и в голове (3 пары). Воздушные мешки у пчел играют роль резервуаров запасного воздуха, уменьшая при этом удельную массу пчелы при полете, способствуют механической вентиляции трахейной системы пчелы.
Трахеи — тонкостенные, сильно разветвленные трубочки. Внутренние хитиновые стенки трахеи образуют спиральные утолщения, придающие им прочность и препятствующие спаданию и вдавливанию их просвета. Трахее, разветвляясь, густой сетью оплетают все органы и ткани пчелы, в конечной своей части они переходят в тончайшие трахейные капилляры (трахеолы), которые лишены хитиновой спирали. Трахеолы ветвясь между клетками тканей пчелы, доставляют им кислород и удаляют углекислый газ.
Воздухообмен в воздушных мешках и крупных трахеях происходит активно с помощью дыхательных движений брюшка пчелы. При сокращении тергиты и стерниты заходят один за другой, при расширении они раздвигаются. Движение воздуха в тонких трахеях и трахеолах происходит в силу диффузии газов.
Интенсивность дыхания пчелы напрямую зависит от ее физиологического состояния, температуры внешней среды и других условий. Пчелы в спокойном состоянии делают от 40 до 50 дыхательных сокращений брюшка в минуту, во время активного движения, когда одновременно происходит усиление обмена веществ количество дыхательных сокращений у пчелы достигает 120-150 сокращений.
Кровеносная система у пчел кардинальным образом отличается от кровеносной системы позвоночных. У пчел в отличие от позвоночных отсутствуют кровеносные сосуды по которым у позвоночных постоянно циркулирует кровь. В крови пчелы, которая называется гемолимфой, отсутствуют эритроциты, содержащие гемоглобин, поэтому в отличие от крови позвоночных животных гемолимфа не выполняет дыхательной функции.
Гемолимфа составляет внутреннюю среду организма пчелы. Омывая все органы, ткани и клетки, она доставляет им питательные вещества и вбирает в себя продукты обмена (мочевую кислоту и ураты), которые затем удаляются из гемолимфы через органы выделения. Дополнительно гемолимфа, благодаря постоянству осмотического давления и активной кислотности обеспечивает относительную стабильность многих физиологических и биохимических процессов в соприкасающихся с ней тканях и органах и в определенной мере осуществляет взаимодействие между ними. Наконец, гемолимфа выполняет функцию защиты организма пчелы от воздействия вредных микроорганизмов и веществ. Внешне гемолимфа представляет из себя прозрачную, слегка желтоватую жидкость. Она состоит из жидкой части — плазмы и форменной – клеток, называемых гемоцитами. В гемолимфе клеточные элементы составляют около 20-25% от ее общего объема.
Плазма гемолимфы имеет слабокислую реакцию (рН 6,2-6,6). В плазме содержится 6-7% белка, до 10%-аминокислот, до 5% -жиров, до 4,4% глюкозы а также минеральные вещества, многочисленные ферменты и гормоны. Из за отсутствия в гемолимфе фибриногена, плазма у пчел, как и у других насекомых не свертывается.
Кровообращение у пчелы. Несмотря на отсутствие у пчелы замкнутой кровеносной системы кровообращение у пчелы происходит в определенных направлениях благодаря действию спинного сосуда и брюшной и спинной диафрагмы. Диафрагмы у пчел делят брюшную полость на две полости — спинную и брюшную, которые у пчел принято называть кровяными синусами. В спинном синусе находится спинной сосуд, который у пчелы тянется вдоль всего тела. В расширенной части спинного сосуда, находящейся в брюшке и выполняющий роль сердца, имеется пять камер.
В боковых стенках каждой камеры находятся отверстия (ости). Через которые кровь поступает в сердце. При переходе в грудь спинной сосуд образует несколько петель, которые заключены во влагалищную сумку, что предохраняет сосуд от резких толчков при полете пчелы, а через сумку кровь частично обогащается кислородом. В дальнейшем спинной сосуд проходит между мускулами груди в голову пчелы, где оканчивается отверстием ниже мозга. Передний суженный конец спинного сосуда называется аортой.
Сердце у пчелы играет роль насоса, который накачивает кровь из брюшка в голову. Брюшная диафрагма своими волнообразными движениями спереди назад гонит кровь в брюшном синусе к концу брюшка. Одновременно вертикальные движения этой диафрагмы направляют часть крови в общую брюшную полость, где кровь, омывая среднею кишку, обогащается питательными веществами и освобождается от образовавшихся в организме пчелы продуктов обмена, которые всасываются органами выделения, расположенными на пути движения крови. Ритмическими движениями спинной диафрагмы обогащенная питательными веществами и освобожденная от продуктов распада кровь из общей брюшной полости нагнетается в спинной синус, откуда поступает в спинной мозг, а затем поступает в спинной сосуд, а потом в головную полость. Таким образом, наиболее чистая и богатая питательными веществами кровь омывает в первую очередь такие жизненно важные для пчелы органы как: мозг, органы чувств, слюнные железы, расположенные в голове и только потом органы и ткани, которые находятся в груди и брюшке. Продвижение гемолимфы в усики, ножки крылья обеспечивается расположенными у их основания специальными пульсирующими органами, которые сокращаются независимо от работы спинного сосуда. У взрослой пчелы при спокойном состоянии спинной сосуд (сердце) сокращается 60-70 раз в 1 минуту во время движении пчелы сердце сокращается – до 100раз, а после полета-140-150 раз в 1 минуту.
Главная Статьи Пчелы Кровеносная система пчел
Кровеносная система пчел
Под кровообращением пчелы понимается незамкнутая система организма, состоящая из сосудов и полостей, по которым в теле пчелы циркулирует гемолимфа (от лат. haema - кровь). Несмотря на незамкнутость такой системы, кровь циркулируется в определенных направлениях благодаря действию сердца, аорты, брюшной и спинной диафрагм (рис. 1, 2).
Рис. 1. Органы кровообращения:продольный срез пчелы (А - вид сбоку (Ковалев А. М., 1970; Аветисян Г. А., 1982); Б – вид сверху (Михайлов А.Л., 2007)); 1-5 – камеры сердца; 6 – аорта; 7 – петли аорты; 8 – отверстия камеры сердца (остии) и межкамерные клапаны камеры сердца; 9 – спинная диафрагма; 10 – брюшная диафрагма; 11 – крыловидные мышцы
Рис. 2. Схема работы сердца
(Мамонтов С. Г., 1991)
1 – отверстия (остии); 2 – камера сердца в состоянии сокращения; 3 – камера сердца в состоянии расслабления представляет собой трубку с пятью камерами, которые отделены друг от друга клапаном. Он служит для пропускания гемолимфы только в одном направлении. В боковых стенках у всех камер находятся остии, отверстия между камерами, открывающиеся только внутрь, через которые кровь поступает в сердце из брюшного синуса. В межстебельковом пространстве брюшка находятся около 20 петель аорты, простирающиеся от пятого клапана сердца до грудного отдела, заключенные во влагалищную сумку, служащую для предохранения от резких толчков при полете пчелы. Дальше аорта в виде тонкой трубки проходит между мускулами грудного отдела в голову пчелы, где оканчивается отверстием около мозга. Сердце, петли аорты и аорта неразрывно связаны между собой и образуют целостный спинной сосуд. Диафрагмы расположены горизонтально и образуют границы спинной и брюшной полости, которые называются кровяными синусами. Диафрагмы предназначены для направленного движения жидкости сначала в нижний отдел брюшка, затем в средний, в верхний, а оттуда в околосердечную полость.
Кровь пчелы, называемая гемолимфой, состоит из плазмы и форменных элементов, подразделяющиеся на пять классов гемоцитов: плазмоциты (50-60%), нимфоциты (5%), сферулоциты (25-30%), эноцитоиды (5-8%), платоциты (1-5%). Они отличаются по форме и величине и выполняют разные функции. Гемоциты способны к активному самостоятельному передвижению в тканях организма.
Гемолимфа совместно с плазмой и форменными элементами образует внутреннюю среду организма и выполняет следующие основные функции.
Трофическая (питательная) функция, служащая для переноса питательных веществ (аминокислот, моносахаридов и др.) от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала.
Экскреторная (выделительная) функция предназначена для удаления с помощью органов выделения из клеток организма конечных продуктов обмена веществ, ненужных и вредных (мочевая кислота, ураты, креатинин, различные соли и т. д.).
На долю азота, связанного с продуктами распада в 100 куб. см плазмы гемолимфы, приходится до 3,5 мг, мочевой кислоты - до 5,4 мг.
Защитная функция, фагоцитоз осуществляется с помощью гемоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в организм.
Коррелятивная функция обеспечивает связь между различными органами из-за постоянного движения крови (сердцебиения), в результате чего организм функционирует как единая целостная система при помощи различных веществ, поступающих в кровь (к примеру, гормоны).
У летной пчелы при спокойном состоянии сердце сокращается 60-70 раз в минуту, во время движения – до 100 раз, а после полета – 140-150 раз.
Сердце действует как насос, накачивающий кровь из брюшка в голову путем последовательных сокращений камер (рис. 2). В сердечной деятельности различают две фазы: диастола (расслабление) и систола (сокращение). В первой фазе мышцы сердца расслаблены, все камеры расширены, в результате отрицательного давления на участке между околосердечным синусом, спинным синусом и спинной диафрагмой гемолимфа продвигается в околосердечный (перикардиальный) синус и через остии проникает из околосердечной полости внутрь камер.
Период последовательных сокращений камер начинается с самой задней (рис. 3). Гемолимфа под действием создавшегося давления направляется вперед со скоростью перистальтической волны 27 мм/с. Из сердца жидкость поступает в петли аорты, где обогащается кислородом и продвигается в головную полость. Проток надглоточного узла и пищевода, идущий от аорты головы, распадается на более мелкие протоки, образуя малый и большой потоки омывания органов. Очищенная от конечных продуктов обмена веществ, богатая питательными веществами и растворенным кислородом кровь омывает в первую очередь (по малому кругу потоков омывания) важные органы: мозг, органы чувств, слюнные железы и ткани головы, а затем органы и ткани, находящиеся в груди. По большому кругу потоков омываются конечности (усики, крылья, ножки) путем расположенных у их основания специальных пульсирующих органов (пузырьков с остием) – добавочных сердец, которые сокращаются независимо от сокращений основного спинного сердца.
Рис. 3. Система кровообращения (Михайлов А. Л., 2007):
1 - 5 – камеры сердца; 6 – аорта; 7 – трахеолы и трахеи петель аорты; 8 – петли аорты; 9 – наружный покров стебелька брюшка; 10 – отверстие камеры сердца (остии); 11 – околосердечный (перикардиальный) синус; 12 – гемолимфатические капилляры и сосуды синуса; 13 – межкамерный клапан камеры сердца; 14 – гемолимфатический проток надглоточного узла и пищевода; 15 – малый круг потоков гемолимфатического омывания органов; 16 – поток, омывающий внутренние органы; 17 – межтканевое пространство ткани; 18 – клетки тканей органов; 19 - капилляры и сосуды; 20 – поток межстебелькового пространства брюшка; 21 - большой круг потоков омывания тканей конечностей; 22 – гемолимфатический пульсирующий пузырек; 23 – поток омывания конечностей (усиков, ножек, крыльев); 24 – поток омывания кишечника брюшного синуса; 25 – кишечник; 26 – брюшной (перивисциральный) синус; 27 – спинной (околонервный, перинейрональный) синус; 28 – спинная диафрагма; 29 – брюшная диафрагма
Кровь, проходя по нижнему краю стебелька брюшка, попадает в брюшную полость (синус). Брюшная диафрагма волнообразными движениями продвигает ее к концу брюшка, по его нижней части, а затем в общую брюшную полость, где расположена средняя кишка и сеть мальпигиевых сосудов. Здесь кровь обогащается питательными веществами и освобождается от продуктов распада. В дальнейшем, сократительными движениями спинной диафрагмы нагнетается в синус спинной, откуда поступает в сердце и вновь перегоняется к голове.
Жизнедеятельность пчелы непрерывно связана с образующимися в ее организме различными продуктами распада (углекислый газ, вода, мочевая кислота, соли и другие вещества), которые попадают в гемолимфу и после освобождаются с помощью дополнительных систем (дыхательной, кровеносной, пищеварительной, выделительной). Углекислый газ и частично вода удаляются из организма органами дыхания. Часть продуктов выводится кишечником. Участие эноцитов и уратных клеток жирового тела в обеспечении фильтрации гемолимфы от щелочных продуктов диссимиляции доказал Г.А.Кожевников в 1900 г. Продукты распада попадают в эноциты в жидком виде, преобразуются и накапливаются в виде зернышек коричневого цвета во время всей жизни, никогда не выводятся наружу, что обусловливает процесс старения у пчел. У молодых пчел зерен нет, а у перезимовавших есть. По зернистости эноцитов можно определить возраст пчелиной матки, чем матка старше, тем больше зерен в клетках и они приобретают темную окраску.
А.Л.Михайлов, ветврач, пчеловод
г. Троицк Челябинской обл.,ул. Менделеева, 28
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА, система сосудов и полостей, по которым в теле пчелы циркулирует гемолимфа. Кровеносная система пчелы незамкнутая: гемолимфа проходит по сосудам (сердцу и аорте) только часть пути — от брюшка к голове, а затем свободно изливается в полость тела, омывая внутренние органы и ткани и участвуя в обмене веществ. Кровообращение (движение гемолимфы) обеспечивается пульсацией сердца и поддерживается работой спинной и брюшной диафрагм, отделяющих брюшной (перивисцеральный) синус от околосердечного (перикардиального) и околонервного (перинейронального) синусов.
Сердце пчелы — длинная трубка с мышечными стенками, проходящая в спинной части брюшка под тергитами и прикрепляющаяся к спинной стороне мышечными волокнами. Имеет 5 сообщающихся камер (задняя замкнута). Передний конец каждой камеры, сужаясь, входит в предыдущую, образуя межкамерный клапан, открывающийся в одну сторону. Это обеспечивает целенаправленное движение гемолимфы, поступающей в полость сердца через остии — отверстия между камерами, края которых открываются только внутрь. Задний, расширенный конец сердца расположен под 6-м тергитом брюшка, передний — доходит до 2-го тергита, затем суживается в трубку — аорту, проходящую через брюшной стебелёк в грудную полость, а затем в головной отдел. В брюшном стебельке аорта образует около 18 петель, расположенных в виде пружины, благодаря чему при полёте пчелы и сильном изгибании брюшка сердце остаётся в спокойном состоянии. Этот участок аорты оплетён сетью трахеол, через которые гемолимфа, движущаяся к головному отделу, подвергается активной аэрации.
Функция сердца координируется нейрофизиологическим механизмами организма пчелы, а также эндокринной системой (наиболее важную роль играют кардиальные тела).
В сердечной деятельности пчелы различаются 2 фазы: диастола (расслабление) и систола (сокращение). В первой фазе мышцы сердца расслаблены, околосердечный синус расширен; вследствие создавшегося отрицательного давления через участки, где спинная диафрагма отступает от полости тела, из брюшного синуса в околосердечный насасывается гемолимфа и через открытые остии проникает в сердце. Затем проходит волна сокращения (систола), начинающаяся в задней части сердца, и гемолимфа под действием создавшегося давления направляется вперёд (скорость движения перистальтической волны 27 мм/с). В головном отделе она выливается из аорты в полость между мозгом (надглоточным узлом) и пищеводом. Затем гемолимфа поступает в грудь и через стебелёк брюшка попадает в полость брюшка. Здесь её ток регулируется брюшной диафрагмой, благодаря чему гемолимфа относительно равномерно распределяется по всему брюшку, омывая кишечник. Обогащенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада, она поступает в околосердечный синус, затем в сердце и вновь перегоняется к голове. Продвижение гемолимфы в усики, ножки и жилки крыльев происходит с помощью добавочных пульсирующих органов, так называемых добавочных сердец — пузырьков, имеющих отверстие с клапаном (остию), в которые гемолимфа попадает из полости тела. Внутренние стенки пузырьков сокращаются с помощью мышц. Пульсирующие пузырьки расположены в головном отделе у основания усиков, в грудном отделе у основания ножек и крыльев. Добавочные пульсирующие органы сокращаются независимо от пульсации сердца, их функция связана с деятельностью головного мозга, т. к. при тревожном состоянии у насекомого меняется как ритм сердца, так и ритм пульсирующих органов. Количество сердечных сокращений у личинки и куколки примерно одинаковое: соответственно 12—18 и 10—20 в минуту. У взрослой пчелы в спокойном состоянии сердце сокращается 60—70 раз в минуту, у движущейся пчелы — 100, а после полёта — до 150 раз в минуту. При повышении температуры окружающей среды на 10 °С скорость сокращения сердца возрастает вдвое.
Сердце личинки состоит из 12 камер, через отверстия между которыми в него поступает гемолимфа.
Кровеносная система насекомых свое-образна и существенно отличается от та-ковой позвоночных животных. У позво-ночных животных кровь течет по крове-носным сосудам - по замкнутой системе. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани - незамкнутая система.
Гемолимфа может выполнять свои функции, если она постоянно перемещается внутри тела или осуществляет кровообращение. Кровообращение происходит за счет работы пульсирующих органов. Основной из них - сердце, или спинной сосуд. Продвижение гемолимфы в ножки, жилки крыльев и усики обеспечивается добавочными пульсирующими органами, или дополнительными сердцами. Кроме этого движение гемолимфы поддерживается в теле пчел двумя диафрагмами: спинной и брюшной.
Деятельность сердца обеспечивает оптимальное распределение по органам и использование питательных веществ, но не является обязательным условием жизнедеятельности насекомых. Установлено, что после хирургического удаления или разрушения сердца насекомые не только остаются живыми, но даже сохраняют достаточно высокий уровень подвижности.
Стенка сердца построена из двух слоев: адвентиции и мышечного слоя. Адвентиция покрывает сердце снаружи. Она образуется из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют эластичные волокна и так называемые перикардиальные клетки, сходные с гемоцитами. Наружная оболочка обильно снабжена трахеолами. Мышечный слой состоит из поперечнополосатых волокон, объединяемых под общим названием миокарда. Ритмические сокращения миокарда обусловливают деятельность сердца. В задней части сердца стенки толще и шире, чем в передней.
Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь рядом расположенной передней камеры. Суженный участок имеет тонкие эластичные стенки, распадающиеся на волокна и образующие межкамерный клапан. При сжатии стенок сердца эти волокна закрывают выход из камеры в заднем направлении, обеспечивая прохождение гемолимфы только в переднюю камеру.
Между камерами имеются еще отверстия - остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца из перикардиального синуса. Края отверстий завернуты внутрь сердца, образуя остиальные клапаны, пропускающие гемолимфу в сердце. При сжатии камеры под давлением гемолимфы межкамерные клапаны закрываются, а остальные открываются.
Рис. 20 Кровеносная система пчелы: а - общий вид; б- схема строения сердца; в - схема расположения клапанов при движении гемолимфы; 1 - аорта; 2 - сердце; 3 - крыловидные мышцы; 4 - клапан; 5 - остия; 6 - концевая камера.
Деятельность сердца начинается с возникновения на заднем конце его перистальтической волны, распространяющейся вперед к аорте. Возникновение перистальтической волны начинает сердечный цикл, который состоит из трех фаз: I- систола - период сокращения; II - диастола - период расслабления; III - диастазис - общая пауза сердца.
Ритмические сокращения сердца пчелы продолжаются даже при полном или частичном вырезании его из тела. Ритм работы сердца определяется, следовательно, работой самих сердечных мышц, но в то же время координируется нейрофизиологическими механизмами организма пчелы, а также эндокринной системой (наиболее важную роль играют кардиальные тела), находящейся под контролем центральной нервной системы. Среди эндокринных органов, регулирующих деятельность сердца у насекомых, наиболее важны мозговые железы, оказывающие возбуждающее действие как на кардиальные нейроны, так и на мышечные волокна миокарда.
Циркуляция гемолимфы. Кровообращение в полости тела насекомого поддерживается двумя диафрагмами. Обе диафрагмы делят внутреннюю часть брюшка на три полости, или синуса: перикардиальный (околосердечный), перивисцеральный (околокишечный) и периневральный (околонервный). Все три синуса соединены между собой. Спинная диафрагма проходит между сердцем и кишечником. Она отделяет дорсальную часть тела перикардиальный синусот расположенного ниже перивисцерального синуса. Брюшная диафрагма проходит между кишечником и брюшной нервной цепочкой. Она отделяет самый нижний периневральный синус от перивисцерального. На обеих диафрагмах находятся мышечные волокна, способные к самостоятельным сокращениям. На спинной диафрагме мышечные волокна образуют крыловидные мышцы, расположенные посегментно соответственно камерам сердца. Волокна крыловидных мышц прикрепляются к стенкам сердца и участвуют в его работе. Диафрагмы не являются сплошными перегородками, в них имеются просветы, через которые гемолимфа из общей брюшной полости, окружающей кишечник, поступает в околосердечный синус.
Рис. 21 Схема циркуляции гемолимфы в теле пчелы
Циркуляция гемолимфы в полости тела пчелы происходит по схеме, показанной на рис. 21. Во время диастолы все мышцы сердца расслаблены, крыловидные же в это время сокращены, в результате чего спинная диафрагма становится плоской и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа насасывается из перивисцеральной в перикардиальную полость и через устьица заполняет камеры сердца. Во время систолы внутри сердца создается слабое положительное давление, под воздействием которого гемолимфа гонится вперед к голове. В голове гемолимфа, обильно обогащенная питательными веществами, выливается из аорты в полость между мозгом и пищеводом. Из полости головы кровь переходит в грудной отдел, разливаясь между мышцами. Во время полета пчелы движение мышц ускоряет процесс кровообращения. Далее гемолимфа через стебелек брюшка попадает в полость брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. В брюшке ток гемолифмы направляется брюшной диафрагмой. При сокращении ее мышц гемолимфа гонится назад и в стороны, а затем поступает в перивисцеральный синус, где расположены кишечник и мальпигиевы сосуды. Из кишечника в гемолимфу поступают все питательные вещества. Продукт обмена веществ - мочевая кислота - переходит из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.
Следовательно, брюшная диафрагма обеспечивает равномерное распределение гемолимфы по всему брюшку и подъем ее к кишечнику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада гемолимфа поступает в перикардиальный синус, затем в сердце и вновь перегоняется в голову.
Таким образом, хотя пчела и имеет незамкнутую систему кровообращения, однако в ее теле гемолимфа совершает правильные кругообороты, омывая все клетки, органы и ткани.
Местные пульсирующие органы. Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы - антенны, ножки и жилки крыльев - обеспечивается имеющимися у их оснований местными пульсирующими органами. Так, в голове у основания усиков находится пульсирующая ампула, от которой отходят по бокам сосуды к основанию усиков. Ампула имеет отверстие с клапаном, в которое попадает гемолимфа из полости тела. Ампулы соединены широкой фронтальной мышцей, они растягиваются и заполняются гемолимфой при сокращении этой мышцы. Самостоятельные сокращения ампул выталкивают гемолимфу в полость антенны, а затем она свободно течет из нее обратно. По такой же схеме устроены и другие местные пульсирующие органы. Все местные пульсирующие органы функционально не связаны с сердцем и характеризуются собственным ритмом сокращений. Вместе с тем их сокращения подчинены головному мозгу: при испуге у насекомого изменяется ритм сокращений не только спинного сосуда, но и дополнительных сердец.
Гемолимфа. У высших животных в организме циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая главным образом функцию переноса питательных веществ. Ввиду существенного отличия от крови высших животных, кровь насекомых получила специальное название - гемолимфа. Гемолимфа представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных животных она состоит из жидкого межклеточного вещества - плазмы и находящихся в ней клеток - гемоцитов. В отличие от крови позвоночных гемолимфа не содержит клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом. Вследствие этого гемолимфа не выполняет дыхательной функции. Все органы, ткани и клетки забирают из гемолимфы нужные им питательные вещества и в нее же выделяют продукты обмена. Гемолимфа транспортирует продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада переносит к органам выделения.
Количество гемолимфы в теле рабочей пчелы составляет 2,7-7,2 мг; у спарившейся матки - 2,3; у яйцекладущей матки - 3,8; у трутня - 10,6 мг.
Плазма гемолимфы служит внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого, и представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ.
Воды в гемолимфе содержится от 75 до 90%. Реакция гемолимфы большей частью слабокислая или нейтральная (рН от 6,4 до 6,8).
Свободные неорганические вещества гемолимфы очень разнообразны и находятся в плазме в виде ионов. Их общее количество не превышает 3%. Насекомые используют их не только для поддержания осмотического давления гемолимфы, но и как резерв ионов, необходимых для нормальной работы клеток.
К основным катионам гемолимфы относят натрий, калий, кальций и магний.
Среди анионов гемолимфы на первом месте стоит хлор.
В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы - немного кислорода и значительное количество СО2. Так, у личинки пчелы диоксида углерода содержится от 25 до 30 объемных процентов, а у куколки в запечатанной ячейке- от 22 до 25 объемных процентов.
В плазме гемолимфы имеются разнообразные органические вещества - углеводы, белки, липиды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин, дипептиды, олигопептиды, пигменты и др.
Состав углеводов гемолимфы у пчел различного возраста нестабилен и прямо отражает состав сахаров, поглощенных с кормом. У молодых пчел (не старше 56 дней) отмечается низкое содержание глюкозы и фруктозы, а у рабочих пчел сборщиц нектара гемолимфа богата этими моносахаридами. Уровень содержания фруктозы в гемолимфе пчел всегда больше, чем глюкозы.
В гемолимфе трутней глюкозы меньше, чем у рабочих пчел, и ее количество довольно постоянно - 1,2%. У неплодных маток отмечено высокое содержание глюкозы в гемолимфе (1,7%) во время брачных полетов, но с переходом к кладке яиц содержание сахаров уменьшается и поддерживается на одном достаточно постоянном уровне независимо от возраста маток. При нахождении их в семьях, которые готовятся к роению, в гемолимфе маток происходит значительное увеличение концентрации сахара.
Кроме глюкозы и фруктозы в гемолимфе пчел содержится значительное количество дисахарида трегалозы. У насекомых трегалоза служит транспортной формой углеводов. Клетки жирового тела синтезируют ее из глюкозы, а затем выделяют в гемолимфу. Синтезированный дисахарид с током гемолимфы разносится по всему телу и поглощается теми тканями, которые нуждаются в углеводах. В тканях трегалоза расщепляется до глюкозы специальным ферментом, которого особенно много у пчел сборщиц пыльцы.
Углеводы накапливаются в жировом теле и мышцах пчел в форме гликогена. У куколки гликоген поступает в гемолимфу из клеток при гистолизе органов тела личинки.
Белки составляют существенную часть гемолимфы - от 1 до 5 г. на 110 мл. плазмы. Методом дискового электрофореза на полиакриламидном теле удается выделить из гемолимфы от 15 до 30 белковых фракций. Число таких фракций варьирует в зависимости от таксономического положения, пола, стадии развития насекомых и режима кормления.
В гемолимфе половозрелых самок в отличие от самцов содержатся белковые фракции, получившие название вителлогенинов. Этот специфический для женских особей белок необходим для образования желтка в формирующихся яйцах. Вителлогенины синтезируются в жировом теле, а гемолимфа транспортирует их к созревающим ооцитам (зародышевым клеткам).
Особенно богата гемолимфа пчел, как и большинства других насекомых, аминокислотами. Их содержится в 50-100 раз больше, чем в плазме позвоночных животных. Обычно в гемолимфе обнаруживают 15 -16 свободных аминокислот, среди них максимального содержания достигают глутаминовая кислота и пролин.
На аминокислотный состав гемолимфы личинок влияет аминокислотный состав используемых пчелами - кормилицами перги и пыльцы.
Липиды (жиры) поступают в гемолимфу главным образом из кишечника и жирового тела. Значительную часть липидной фракции гемолимфы составляют глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Содержание липидов непостоянно и зависит от состава корма насекомых. В 100 мл. гемолимфы личинок рабочих пчел содержится от 0,37 до 0,58 г. липидов.
В гемолимфе насекомых можно обнаружить почти все органические кислоты, участвующие в реакциях цикла Кребса.
Среди пигментов, содержащихся в гемолимфе, чаще всего встречаются каратиноиды и флавоноиды, которые создают желтую или зеленоватую окраску гемолимфы. В гемолимфе медоносных пчел присутствует бесцветный хромоген меланина.
В гемолимфе всегда присутствуют продукты распада в виде свободной мочевой кислоты или в виде ее солей (уратов).
Наряду с отмеченными органическими веществами в гемолимфе медоносных пчел всегда присутствуют окислительные и восстановительные ферменты, а также пищеварительные, которые содержатся как в плазме, так и в гемоцитах.
Клетки гемолимфы. В гемолимфе пчел присутствуют гемоциты, представляющие собой снабженные ядрами клетки, которые образуются из мезодермы.
Большая их часть обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только некоторое количество свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. У пчел гемоциты проникают и в сердце и циркулируют даже в тонких жилках крыльев.
Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле насекомого, достигает 13 млн, а их суммарный объем - 10% объема гемолимфы. По своей форме они очень разнообразны. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок, молодых и старых пчел, принято делить на пять основных типов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и платоциты (рис.22). Каждый тип - это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом по происхождению и не имеющих морфологических переходов.
Плазмоциты - это клеточные элементы гемолимфы личинки. Молодые клетки часто делятся митотическим путем, проходят пять стадий развития, отличающихся размерами и строением.
Нимфоциты - это клеточные элементы гемолимфы куколки, которые вдвое меньше плазмоцитов. Нимфоциты имеют светопреломляющие гранулы и вакуоли.
Сферулоциты встречаются у куколки и взрослой пчелы. Эти клетки отличаются наличием в цитоплазме включений - сферул.
Эноцитоиды также встречаются у куколок и взрослых пчел. Клетки имеют округлую форму. В цитоплазме эноцитоидов содержатся гранулированные или кристаллические включения. Все клетки этого типа проходят шесть стадий развития.
Платоциты - небольшие, разнообразной формы клетки, составляющие 80 - 90% всех гемоцитов. Они проходят семь стадий развития.
Функции гемолимфы. Гемолимфа выполняет следующие основные жизненно важные функции.
1. Перенос питательных веществ от стенок кишечника ко всем органам - трофическая функция. В этом процессе принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела и откладывается там про запас. При голодании пчел эти вещества вновь переходят в гемолимфу.
2. Участие в удалении продуктов распада. Гемолимфа, протекая в полости тела, постепенно насыщается продуктами распада и приходит в соприкосновение с мальпигиевыми сосудами, клетки которых забирают из раствора мочевую кислоту, ураты и другие вещества. Из мальпигиевых сосудов эти продукты поступают в заднюю кишку, откуда выбрасываются с каловыми массами.
3. Защитная функция. В выполнении этой функции участвуют белки плазмы, гемоциты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных паразитов. Гемоциты также скапливаются в местах повреждения тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану. При этом происходит размножение гемоцитов, а затем фагоцитоз погибших клеток. Кроме того, некоторые белки плазмы могут создавать устойчивость насекомых к болезнетворным микроорганизмам (иммунитет).
Рис. 22 Клетки гемолимфы: а - плазмоциты; б - нимфоциты; в - сферуло- циты; г - эноцитоиды; д - платоциты (в стадии развития и дегенерации); 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - вакуоли; 4 - базофильные зерна; 5 - сферулы; 6 - хроматиновые глыбки; 7 - хроматиновые зерна.
4. Механическая функция - создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у личинок поддерживается определенная форма тела. Кроме того, в результате сокращения мышц может создаться повышенное давление гемолимфы, которое используется для разрыва кутикулярного покрова у личинок при линьке или расправлении крыльев у только что вышедших из ячеек молодых пчел.
5. Поддержание активной кислотности на определенном уровне. Почти все жизненные процессы в организме могут нормально протекать при постоянной реакции среды. Поддержание постоянства активной кислотности (рН) достигается благодаря буферным свойствам гемолимфы. Так, при разведении гемолимфы в 10 раз ее активная кислотность почти не изменяется.
6. Участие в газообмене. Образующийся в клетках диоксид углерода непосредственно попадает в гемолимфу, которая переносит его в места, где повышенные возможности аэрации обеспечивают удаление его через трахейную систему.
7. Участие в метаморфозе. Гемолимфа омывает все органы и ткани пчелы, объединяя их в одно целое. В гемолимфу попадают гормоны, ферменты и другие вещества, которые разносятся по всему телу. Под влиянием гормонов происходят процессы метаморфоза - превращения личинки в куколку и куколки во взрослую пчелу.
8. Терморегуляция организма. Омывая места усиленного теплообразования (грудные мышцы), гемолимфа нагревается и переносит это тепло в места с более низкой температурой.
Читайте также: