Кратко охарактеризуйте основные этапы филогенеза растений на земле

Обновлено: 08.07.2024

Эволюцию любой группы живых организмов, т. е. процессы исторического развития той или иной группы организмов, да и живого в целом — во времени и пространстве — в систематике призвана отразить филогения.

Филогения — это система представлений об эволюции той или иной группы организмов, выраженная либо описательно, либо графически, либо каким-то иным способом, но всегда — обобщенно, в разной степени генерализованно, а, следовательно, схематически. Графически представленная схема эволюционных преобразований (филогенеза) той или иной группы — это филема. Обычно филему представляют в виде надземной части генеалогического древа (от прародителя — к потомкам в череде их во времени) либо в виде различных по построению дендрограммах. Но так строиться может лишь филема, основанная на принципах дивергентного расхождения (которые принимаются в учении

Ч. Дарвина). Дивергенция в процессе видообразования в этом случае обозначает одномоментное сосуществование лишь двух ближайших видов (предка и потомка), причем предполагается их расхождение в пространстве, а также во времени (потомок сменит предка). Хотя последовательное применение дивергентных отношений к образованию родов, семейств малооправданно, обычно в филемах и они выражаются в виде дивергентно расходящихся ветвей ствола.

Конечно, филемы строятся согласно составу современных видов, так или иначе классифицированных таксономически. Филемы объясняют ту или иную систему, а системы в филогенетической систематике должны отображать филемы. Но все же в отличие от систем, филема должна обобщать и все известные нам факты об ископаемых представителях тех или иных групп, что у растений, да и у многих групп животных — весьма затруднительно.

Между тем, строя филему той или иной группы даже на относительно более полном материале, мы вступаем еще и в область сложных понятийных отношений, связанных с самой сутью фнлемы как многомерного построения (при всей кажущейся простоте этих схем).

Возьмем для примера простую филему, дающую представление о генезисе ряда групп видов (относящихся к одному роду) и об их взаимоотношениях с другими родами. Этот пример основан на видах рода Coluria (Rosaceae) и некоторых близких родов.

В роде Coluria показаны следующие современные виды — С. geo ides, С. purdomii, С. henryi, С oligocarpa, С. lortgifolia (но не показан вид С. omeiensis, систематическое положение которого неясно, и наиболее вероятно, что это вид другого рода).

В роде Acomastylis показаны современные виды — A. elata, A. adnata, А. macrosepala, A. rossii, но не показаны A. calthifolia, A. gracilipes, оба американские.

Ствол (филум) Acomastylis — Coluria, по-видимому, в целом — древний, но содержавший, возможно, немало вымерших форм. Филум собственно Geum и его родства — также древний (о чем говорит и очень обширный ареал и значительно большее число современных видов, а также сложная дифференциация рода и его значительная обособленность от более близких родов, в частности, Sieversia, Woronowia, Orthurus, Taihangia, а тем более — Waldsteinia).

Но нас в данном случае интересует многомерная суть филемы. И это действительно так. Возьмем, например, случай с представленными здесь филумами Coluria и Acomastylis. По нашим представлениям, они с олигоцена — самостоятельны. Все же составляющие части этих филумов (а возможно, и другие ранее вымершие части этих филумов), сколь бы условными они не были, это ряды происхождения, развития во времени от вида к виду — клады (clade — от греческого хладос — ветвь). Но возможно различать и такую часть филемы, как, например, все представленные на ней в современный период виды (или только виды — Coluria, только — Acomastylis). Можно предположительно выделить какие — то виды (включая и современные), которые существовали в этой группе в конце плиоцена или, скажем, в середине олигоцена. И это будут иные категории (в общем, тоже родственных видов) — грады (grade — от греко-латинского градос, градус — шаг, ступень, но и уровень). Предложивший этот термин Дж. Гекели (J. S. Huxley) в своих работах 50-х годов XX века вкладывал, однако, в термин грады несколько иной смысл: не просто группы, разделяемые по времени проявления в системе, но группы, обладающие определенным уровнем морфологической организации в ряду прогрессивного ее усложнения в процессе эволюции. Ничего собственно нового в этом не было, в частности, ботаники-систематики прекрасно различали (и даже до Ч. Дарвина) группы, объединенные родством, и группы, находящиеся на примерно одном уровне организации (и в очень близких филумах, и в более отдаленных). Но важность этого разделения для понимания многомерности филемы мы можем продемонстрировать на следующем примере. В филеме, подобной нашей, ранг таксонов в кладах можно определить только на современном срезе (по условному расхождению видов), в градах же ранг таксонов определяется и по современному срезу, и по срезам филемы на разных уровнях в прошлом.

Чтобы быть объективным, нельзя не сказать, что наша условная филема, где ранг таксонов определен лишь на современном срезе, не может вообще отразить сколько-нибудь доказательно границы во времени не только для родов, но и для видов (ведь мы не знаем вообще ни одного ископаемого образца из этой группы, кроме голоценовых определений Novosieversia из желудков животных, захороненных в вечной мерзлоте). Эта филема-только гипотеза, основанная на наших представлениях о родстве современных видов, дополненных анализом эколого-географических характеристик этих видов, упорядоченных тоже гипотезой о развитии ареалов в прошлой среде их обитания в течение времени, когда мы обычно в других группах, где есть ископаемые формы, еще имеем возможность говорить о сходстве их с современными (т. е. до рубежа неогена и палеогена или, реже, — до грани олигоцена и палеоцена).

Но есть и еще одна сторона в подходах к интерпретации филем. Все дело в том, что, начиная с основной эволюционирующей единицы (для большинства биологов — вида), следствия дивергентного расхождения видов в процессе эволюции должны проявляться в изоляции родственных видов, в определенном разрыве их связей (гиатусе). Гиатус у современных родственных видов в филемах отображается разницей расстояний их друг от друга (в современном срезе филемы). Но реальная дивергенция даже ближайших видов все же происходила ранее, в прошлом, причем, как правило, даже относительно точное время становления видов мы определить не можем. Тем более трудно это для видов далеко разошедшихся, в том числе и составляющих разные роды. Темпы эволюции в разных группах различны, у растений немалую роль играют в эволюции и сапьтационные (скачковые) формы изоляции видов (и родов).

Как раз для оценки степени расхождения по признакам морфологическим (а значит, и оценки времени развития групп) служила теория уровней морфологической организации (нередко интерпретируемая и как последовательная смена функциональных связей организмов со средой обитания). Но применима она лишь в интерпретации крупных, длительно существовавших филумов (охватывающих всю совокупность таких таксонов, как типы, классы, отряды у животных, а у растений также — семейства). Для интерпретации филем родов, а тем более групп видов внутри родов она малопригодна, так как уровень морфологической организации в этом случае примерно один.

После работ 40-50-х годов XX века одного из крупнейших палеобиологов и систематиков животных Дж. Симпсона зоологи стали в этих обсуждениях применять теорию адаптивных типов (общих совокупных экологических характеристик таксонов) и адаптивных зон (определенных комплексов условий природной среды, в которых та или иная группа развивается оптимально). В работах русских экологов — зоологов и ботаников — подобные подходы развивались значительно раньше. Для ботаников, в частности, для классиков географо-морфологического метода эколого-географические характеристики видов и рядов видов эволюционно не менее значимы, чем морфологические, еще с конца XIX века. Примерно в это же время появились и обобщенные характеристики экологического диапазона (и эколого-физиологических типов) для семейств, классов и типов растений.

Таким образом, филемы (какбы они ни строились!) действительно очень многомерные и весьма трудные для интерпретации (как самими авторами, так и тем более — пользователями) построения. Эти резкие различия филем от систем недостаточно осознаются в теоретической систематике, которая ныие чрезвычайно перегружена терминами и понятиями, которые, к тому же, анализируются чаще и формально-логически, и натурфилософски, и математико-статистически, и абстрактно-геометрически, и, как мы видели, даже семантически, но исключительно редко — собственно биологическими методами (т. е. образно-типологически, экологически и исторически).

Рассмотрим в этой связи одно из важнейших понятий филогении, характеризующее взаимоотношения предка и потомка (но и предков и потомков), а, следовательно, формы филемы, которая должна, по определению, отражать и суть эволюции той или иной группы. Это понятие о моиофилии — полифилии (в контрадикции этих частных понятий).

Монофилия, по определению, — происхождение группы живых организмов от одного предка. Группа в данном случае — понятие безразмерное (объем его и ранг определяются в филеме одной производной по выделению кладой, а в системе, строящейся как филогенетическая, — одним таксоном любого ранга). Объективно монофилия в живых организмах принимается на базе постулатов клеточной теории (любая клетка — от клетки) и обобщения фактов онтогенеза живых организмов (любой организм развивается от одного — пары организмов), что, опять же, свидетельствует о развитии организма из одной клетки. В связи с этим логично предполагать, что и на уровне высшем, чем клеточно-организменный уровень организации живого, т. е. на популяционно-видовом уровне, действуют те же законы. Поэтому популяция — от популяции, вид — от вида, потому что и особь — от особи.

Но в рядах эволюционирующих видов, воплощаемых нами в филемах, речь идет уже о множествах особей — в популяциях, и множествах особей и популяций — в видах. Тем более сложны представления о предковых типах множеств видов, объединяемых в системах в таксоны, а в филемах — представляющих клады и филумы, которые в филемах не имеют строго определенных границ.

Исходя из представлений о том, что любая популяция состоит из весьма индивидуально изменчивых особей, вид — из популяций, достаточно различных по фенотипическим проявлениям, а виды составляют роды, которые всегда в случае, если в них не один, но несколько видов, разнокачественны, можно сделать вывод и о том, что естественные роды могли происходить от столь же разнокачественных естественных родов, а любое семейство могло иметь происхождение от видов двух — нескольких родов предкового семейства. Конечно, обоснование это значительно менее веское, чем в случае монофилии, но в условиях неполноты геологической летописи кажется вполне приемлемым.

Однако легко убедиться в том, что, в отличие от анализа ряда видов, то есть эволюционирующих природных рас, составляющих клады (что и является сутью монофилетических построений), полифилия может быть обоснована только анализом град, причем именно град, ранжированных по резко разделенным уровням организации — в филемах, явно упрощенных вследствие неполноты геологической летописи. И в этом случае в схематических построениях филем исключительно велика доля субъективного решения. Возьмем для примера часть филемы рода Coiuria, демонстрирующую несомненно имевшуюся ранее общность происхождения двух наиболее отдаленных групп этого рода — обособленного южносибирско-восточноказахстанско-северомонгольского вида С. geoides и группы рас родства С. longifolia (с производным типом С. oligocarpa). Группа С. longifolia, развитая в горах северной части Центрального Китая, наиболее близка к роду Acomastylis (восточно-азиатско-американский род с одним берингийским видом, двумя восточно-азиатскими и тремя североамериканскими). Однако С. longifolia, возможно, даже более древний тип, чем виды рода Acomastylis, или, по крайней мере, хранящий некоторые более древние признаки всей этой группы. Coluria geoides — резко уклоняющийся тип, но связанный с группой С. longifolia посредством родства двух югозападнокитайских видов — С. genryi и С. purdomii. В целом филему, начинающуюся с анцестора рода (гипотетического), разумеется, надо трактовать как моно — филетическую (вероятно, с миоцена). Но если мы будем обсуждать род в целом, основываясь лишь на современных видах или в гипотетическом срезе на уровне рубежа плиоцен-плейстоцена, то мы получим полифилетическое построение (3 независимые линии развития). При этом доказательно сделать выбор в пользу монофилии или полифилии в этом случае невозможно.

В чем тут дело? Почему малодоказательно в этом случае (и в других) любое построение? Во-первых, не раз уже говорилось, что объективно это связано с неполнотой геологической летописи, особенно в случае растений. Во-вторых, это связано с тем, что в представлениях об ископаемых видах мы по большей части оперируем уже не с реальными природными объектами, а, скорее, с некоторой суммой признаков (и это правильно подчеркивал Э. Майр). Но, справедливости ради, надо сказать, что в большинстве своем систематики-эволюционисты, работающие с крупными таксонами, точно так же и по отношению к современным видам видят в них лишь некоторую совокупность признаков. В — третьих, реконструируя родоначальный таксон, мы тем более оперируем не общим сходством, а тем более не заведомым родством, а некоторыми субъективными соображениями. А ведь это означает, что этот таксон-анцестор заведомо будет иным, по сути, объектом, чем современные его производные. Ведь мы так мало знаем об этом анцесторе, даже если наряду с современными обобщаем и данные о некоторых признаках ископаемых видов, также, возможно, сводимых к этому анцестору.

Эта концепция, вообще говоря, основанная на представлениях об уровнях организации (градах), но изменяющая на этом основании построения клад, конечно, имеет право на существование как методический прием. Но как собственно филогенетическое построение она имеет чрезмерно высокую стоимость. Чем выше ранг таксона (даже в случае, если это монотипный вид!), тем меньшую эволюционно значимую цену она имеет. Восстанавливая родословную гинкго (как класса или даже отдела), мы в числе его предков должны оперировать классами (отделами) и, следовательно, скорее всего, — ничем!

Несмотря на столь резкие отличия в понимании монофилии, можно легко доказать, что и в этом случае совершенно не снимаются те четыре основные причины малой доказательности филогенетического построения, которые были названы выше, но при этом выдвигается на первый план еще одна причина, которая менее существенна в других школах систематики. Все дело в том, что оперируя, прежде всего, различиями (essentia differenciales), а не сходством (хотя это сходство именно и постулируется для современных видов), систематика Хеннинга должна отвечать еще и на вопрос, с какими признаками (апоморфными) она имеет дело-доминантными или рецессивными (которые и могут, прежде всего, вдруг проявляться в конечных рядах развития реальных рас). И этого анализа, конечно, в данном случае провести нельзя (ведь предковые типы здесь по большинству случаев исчезли).

В отличие от кладистики (в собственном понимании Хеннинга, с его же заблуждениями и в отношении строгой дивергенции видов и т. д.), а также раздумий Д. Симпсона, большая часть систематиков всегда считала, что монофилетическая группа — это такая группа, где ближайший общий предок для всех таксонов (начиная с видов) этой группы тоже принадлежит к ней.

Подобный подход не может не нравиться, он очень последователен, основан на реальных фактах, относящихся к основному объекту эволюции — виду. Но как же сложно представить, что всего один реальный вид может в процессе эволюции быть родоначальником таких разных групп, как магнолиевые, березовые, казуариновые, маревые, подостемоновые, протейные, сложноцветные, но и пальмовые, злаки, ароидные и лилейные, и при тех совершенно невероятных обстоятельствах, когда промежуточные типы всех перечисленных групп отсутствуют и в современных группах, и в ископаемых формах. Как связать в этом случае системы и филемы (а ведь монофилия предполагает именно это)?

В сущности, есть только два разумных ответа на эти вопросы. Первый из них — это признание выдающейся роли в эволюции (по крайней мере, у растений) гибридизации и полиплоидии, а, следовательно, хотя бы частично — признание возможности не строго дивергентного видообразования, но и длительного существования гибридных комплексов разного типа, а также — происхождения нескольких видов от первичного скрещивания двух видов, также изменяющихся в гибридных обменах. Надо сказать, что в ряде случаев гибридизация двух видов может приводить и к образованию всего одного вида, но есть и случаи (возможно, более редкие) образования нескольких видов. Возможности же отдаленной гибридизации у растений действительно велики, особенно же велики они бывали, вероятно, в самом начале эволюции любой группы, выходящей на принципиально новый, более высокий уровень морфологической организации. Именно сочетанием сетчатой и дивергентной эволюции можно было бы объяснить очень быстрое развитие, в частности, папоротников и цветковых.

Так, палеоботаники полны иллюзиями, что они познают собственно филемы разных групп и растений в целом, которые легко превратить в системы (или дополнить их данными системы, основанные на современном материале).

Аналогичные претензии свойственны и специалистам по серотаксономическим методам изучения сходства и различий в разных группах растений, специалистам по различным методам маркерных проб сходств и различий (белки семян, РНК хлоропластов и т. д.).

Все это — своего рода порочный круг, который наряду с продолжающимися натурфилософскими обсуждениями терминологии, серьезно препятствует развитию собственно представлений о реальной эволюции, совершающейся в пространстве определенной среды обитания, но и во времени, когда эта среда постоянно меняется. Поэтому и элементарные, и более сложные явления и объекты эволюции живого — многообразны (хотя, возможно, организованы циклически, как циклически развивается и вся косная составляющая среды обитания жизни). И именно поэтому системы и филемы всегда будут различными, доступные же методы их совмещения — основаны на нестрогих и разного масштаба обобщениях. А мы знаем, что и системы, и филемы — это тоже лишь обобщенные схемы известного нам материала.

В конце архейской эры появились простейшие организмы, способные к фотосинтезу и давшие начало бактериям и сине-зеленым водорослям. Сине-зеленые водоросли (хоть их и рассматривают вместе с растениями) растениями не являются, но они способны к фотосинтезу и обогащают окружающую среду кислородом.

Настоящие растения появились в начале протерозойской эры — это зеленые и красные водоросли. К концу протерозоя в растительном мире господствовали зеленые водоросли; сильное развитие имели бактерии и сине-зеленые водоросли. В течение этой эры жизнь существовала только в водоемах. Возникли многоклеточные водоросли, в том числе и прикрепленные к донной поверхности. По берегам водоемов начались почвообразовательные процессы за счет жизнедеятельности бактерий, других микроорганизмов и микроскопических водорослей.

Наступила палеозойская эра. В ее начале растения населяют в основном моря, но в ордовикском — силурийском периодах появились первые наземные растения — псилофиты, что является важнейшим ароморфозом в растительном мире.

Кембрийский и ордовикский периоды палеозойской эры характеризуются появлением крупных многоклеточных водорослей. В это время продолжают господствовать бактерии, сине-зеленые, красные и зеленые водоросли. Некоторые древние виды водорослей вымирают.

В силурийском периоде появляются псилофиты, водная растительность в виде водорослей продолжает развиваться, древние виды водорослей вымирают.

В следующем за силуром девонском периоде палеозойской эры появляются папоротники, хвощи, плауны, грибы и мхи. Псилофиты достигли господствующего положения, в морях распространились различные отделы водорослей.

За девоном наступил каменноугольный период (карбон). В отличие от засушливого девона, карбон был влажным и теплым, что привело к значительному развитию папоротников. Влажная, теплая, богатая углекислым газом атмосфера способствовала интенсивному развитию гигантских папоротников. Их отмершие стебли попадали в анаэробные условия, не подвергались гниению, что привело к формированию залежей каменного угля (отсюда и название периода).

В карбоне возникают первичные голосеменные растения. Появление семенного размножения явилось значительным ароморфозом в мире растений. Семенное размножение дает ряд преимуществ для растений: обеспечивается лучшая защита зародыша на первых этапах жизни, что способствует более хорошему выживанию в среде обитания, утрачивается зависимость полового процесса от внешней водной среды и автономно существующее растение получает диплоидный набор хромосом, что также способствует лучшему выживанию нового организма.

Каменноугольный период характеризуется господством папоротникообразных на суше, различных водорослей в море. В этом периоде псилофиты вымирают и появляются семенные папоротники.

Палеозойская эра завершается пермским периодом, который в отличие от карбона характеризовался сухим климатом. В этих условиях гигантские папоротники стали вымирать, появились травянистые формы папоротников, хвощей и плаунов. Вымирают и семенные папоротники (в конце периода), а их место занимают древние голосеменные растения.

После палеозойской эры наступила мезозойская эра, или мезозой, состоящая из трех периодов — триасового, юрского и мелового.

В триасовом периоде, начинающем мезозой, появляются современные голосеменные растения, господствуют древние голосеменные. Окончательно вымирают гигантские папоротники, хвощи и плауны, а голосеменные достигают наивысшего расцвета.

В следующем, юрском, периоде мезозоя появляются первые покрытосеменные растения (новый значительный ароморфоз в растительном мире), голосеменные растения продолжают господствовать, окончательно вымирают семенные папоротники, вымирают древние голосеменные растения.

Появление покрытосеменных растений является резким повышением уровня организации в растительном мире, так как у этих растений половой процесс становится окончательно автономным, не зависящим от воды, находящейся во внешней среде. Двойное оплодотворение повысило жизнеспособность зародыша, а покровы в виде оболочек плода повысили устойчивость семян к вредному воздействию условий внешней среды и .способствовали лучшему распространению плодов и семян, расширению ареала этих растений.

В меловом периоде, завершающем мезозой, появляются древние покрытосеменные растения, господствуют современные голосеменные растения, окончательно вымирают древние голосеменные растения и некоторые виды папоротников.

В конце мелового периода усиливаются горообразовательные процессы, наступает похолодание, уменьшается поверхность воды, сокращаются ареалы околоводной растительности.

Начинается кайнозойская эра, состоящая из палеогена, неогена и антропогена. В начале кайнозоя горообразовательные процессы завершаются. Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый, равномерный климат. На севере преобладает хвойная, а на юге лиственная растительность. Леса сменяются на степь, полупустыню и пустыню. Происходит формирование современных растительных сообществ.

Такой мир, каким мы его видим сейчас, развивался множество тысячелетий. Многообразию растений требовалось время, чтобы приспособиться к различным условиям обитания на планете. В этом уроке мы рассмотрим эволюцию растительного мира с самого первого растительного организма.

План урока:

Происхождение растений

Изначально на Земле было полно питательных веществ. Первые организмы были гетеротрофными одноклеточными и безъядерными, то есть не могли самостоятельно синтезировать органические соединения. Они питались тем, что находили в Мировом океане. Постепенно запасы истощались, а организмов становилось всё больше. Для выживания в такой конкуренции требовалась кардинально новая стратегия.

Так появились первые фотосинтезирующие организмы. Они могли питаться энергией солнечного света и сами производили органические вещества. 2,7млрд лет назад возникли цианобактерии — предки современных растений, которые живы и по сей день.

Раньше их называли синезелёными водорослями, но это не совсем верно. Хоть цианобактерии и умеют фотосинтезировать, они относятся не к растениям, а к бактериям.

У древних бактерий одиночная клетка, в которой нет оформленного ядра, митохондрий, эндоплазматической сети и вакуолей, заполненных клеточным соком. Клетка окружена прочной клеточной стенкой, которая состоит из четырёх слоёв. Часто снаружи стенки расположен ещё и слизистый слой.

Клетки могутфотосинтезировать благодаря наличию в них пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фикоцианина и фикоэритрина. Пигменты придают цианобактериям определённую окраску:

  1. Хлорофилл — зелёная окраска;
  2. Каротиноиды — жёлтая и оранжевая окраска;
  3. Фикоцианин — синяя окраска;
  4. Фикоэритрин — красная окраска.

Цианобактерии размножались, заселяли планету и выделяли кислород как побочный продукт фотосинтеза. Это навсегда изменило атмосферу планеты. За почти весь кислород, которым мы дышим, можно сказать спасибо цианобактериям. Появление огромного количество кислорода в атмосфере привело к вымиранию почти всей анаэробной фауны Земли, то есть тех живых организмов, которым для развития не нужен был кислород. Это событие именуется кислородной катастрофой Земли.

Цианобактерии — одноклеточные организмы. Далее эволюция растений разработала многоклеточные организмы. Затем — водоросли. У водорослей нет тканей и органов. Их тело представлено неорганизованным многоклеточным образованием — талломом. По-другому таллом называют слоевищем. К прикреплённым ко дну водорослей развиваются аналоги корней — ризоиды.

У водорослей тоже есть в составе различные пигменты, поэтому они могут по-разному окрашиваться. Окраску зелёных водорослей (хламидомонада, хлорелла) определяет хлорофилл, окраску бурых водорослей (ламинария, фукус) — фукоксантин, окраску красных водорослей (порфира, филлофора) — сочетание хлорофилла, каротиноидов и фикобилина.

После жизни перестало хватать Мирового океана: так растения вышли на сушу.

Этапы эволюции растений

Водоросли решили развиваться в двух направлениях: одни выбрали дорогу мохообразных, другие — риниофитов.

Мохообразные. У мхов, как и у водорослей, нет настоящих корней: они прикрепляются к земле ризоидами. В отличие от корней, ризоиды — одноклеточные нитевидные образования. У них нет специальных зон со своей специализацией. Мхи относятся к элементарным растениям, не способным к запасанию.

Риниофиты. Другое название — псилофиты. Растения, которые выбрали это направление, выиграли в эволюционной гонке. Сами риниофиты вымерли, но большинство растительных организмов, которые мы наблюдаем сейчас, являются их потомками. У риниофитов не было листьев. Это были первые высшие растения с развитыми проводящими (древесина, луб) и покровными тканями (эпидерма). Благодаря сосудам, их останки хорошо сохранились в окаменевших породах. Остатки служат доказательством эволюции растений.

Также учёные находят остатки папоротникообразных в залежах каменного угля и цианобактериальные маты — отложения древних сообществ. Всё это служит напоминанием об эволюции растительных организмов.

Псилофиты существовали совсем недолго. От риниофитов произошли папоротникообразные: папоротники, хвощи и плауны. У них развиты ткани, но имеется один существенный недостаток. Половое размножение папоротникообразных зависит от воды: сперматозоид и яйцеклетка сливаются с друг другом и образуют зиготу только во время дождя.

Далее появились голосеменные растения. У них вместо сперматозоида образуется спермий — неподвижная мужская половая клетка. Пыльца становится пыльцевой трубкой, формируя неподвижные безжгутиковые спермии. Они соединяются с яйцеклеткой. Из сформировавшейся зиготы вырастает семя. Шишка одревесневает, открывается, освобождая семена для дальнейшего распространения. Однако, всё это время семена беззащитны перед неблагоприятными условиями среды.

Покрытосеменные довели процесс полового размножения практически до совершенства. Вегетативная клетка удлиняется и становится пыльцевой трубкой. Она вырастает и пробирается к зародышевому мешку. Генеративная клетка делится на 2 неподвижных спермия. Один из них соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу. Второй объединяется с центральной клеткой, формируя в дальнейшем эндосперм. Этот процесс именуется двойным оплодотворением. В отличие от голосеменных растений, далее семя защищается от неблагоприятных воздействий мощным околоплодником.

Именно в таком порядке появились привычные растения. Порядок их образования изображают в виде дерева, которое называется филогенетическим.

Филогенетическое древо растительного мира

Антропогенное воздействие на растения

Как вы помните из прошлого урока, антропогенные экологические факторы — это воздействие человека на окружающую среду. К сожалению, на развитие растений влияет не только конкуренция, которая ведёт к совершенствованию, но и негативное воздействие человека, которое ведёт к уничтожению видов и искажению окружающей среды.

Процесс воздействия идёт в четырёх направлениях:

Негативное влияние антропогенного загрязнения очевидно. При этом выделяют три класса взаимодействия загрязнения и растительных сообществ:

  1. Низкий уровень загрязнения. Растения способны поглощать такое загрязнение и очищать атмосферный воздух. Влияние на растительные сообщества незаметно.
  2. Средний уровень загрязнения. Нарушается баланс в сообществе. Растения болеют чаще, так как снижается их иммунитет. Изменяется структура сообщества.
  3. Высокий уровень загрязнения. Отмечается высокий уровень гибели растений. Сообщество упрощается незамедлительно.

Существуют виды, по которым можно судить об уровне загрязнения окружающей среды. Метод называется биоиндикацией. В основном используются лишайники. Тогда биоиндикация становится лихеноиндикацией. Они особо чувствительны к вредным воздействиям, поэтому даже при низком уровне загрязнения массово погибают.

Устойчивые виды используют для очищения атмосферного воздуха. К таким видам относятся тополь и лиственница.

Чтобы предотвратить гибель растений, люди организуют особо охраняемые природные территории:

Также люди ведут красную книгу — это сборник находящихся под угрозой исчезновения живых организмов. Её создали, чтобы привлечь внимание к проблеме исчезновения видов из-за антропогенного воздействия на окружающую среду. Первая красная книга издана в 1966 году.

Кроме красной книги, есть ещё чёрная и зелёная книги. В чёрной книге хранится список уже вымерших организмов, которых человечество не успело спасти.

Зелёная книга — документ, в котором описаны имеющие значение растительные сообщества.

Химическая эволюция, приведшая к возникновению биополимеров.

1. Архейская эра - древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ осадочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2. Протерозойская эра. На грани архейской и протерозойской эры произошло усложнение строения и функции организмов: возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.

Проследить в деталях эволюцию животных и растений в протерозойскую эру довольно трудно из-за перекристаллизации осадочных пород и уничтожения органических остатков. В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых. Крупным шагом в эволюции было появление организмов с двусторонней симметрией тела, дифференцированного на передний и задний отделы, левую и правую стороны, выделение спинной и брюшной поверхности. Спинная поверхность у животных служила защитой, а на брюшной располагались рот и органы захвата пищи.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде (она покрывала значительную часть нашей планеты) и представлена более совершенными многоклеточными водорослями, имевшими расчлененное слоевище, благодаря которому они активнее синтезировали органические вещества и явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих - трилобиты. Самостоятельным типом двухслойных животных того периода были археоциаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не оставив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы.
В ордовикском периоде климат был теплым даже в Арктике. В пресных и солоноватых водах этого периода пышного развития достигли планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных - щитковые.
В конце силурийского периода в связи с горообразовательными процессами и сокращением площади морей часть водорослей оказалась в новых условиях среды - в мелких водоемах и на суше. Многие из них погибли. Однако в результате разнонаправленной изменчивости и отбора отдельные представители приобрели признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Появились первые наземные споровые растения - псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев - чешуйки. Важнейшие приспособления у них - возникновение покровной и механической тканей, корнеподобных выростов - ризоидов, а также элементарной проводящей системы.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения - плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Возникновение вегетативных органов повысило эффективность функции отдельных частей растений и их жизненность как гармонически целостной системы. Выход на сушу растений предшествовал выходу животных. На Земле растения накапливали биомассу, а в атмосфере - запас кислорода. Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них - челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание. С помощью мясистых плавников они перемещались по дну водоема, а при пересыхании переползали в другие водоемы. Группа кистеперых рыб явилась предками древних земноводных - стегоцефалов. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.
В пермский период климат стал более сухим и холодным, что привело к вымиранию многих земноводных. К концу периода число видов земноводных стало резко сокращаться, и до наших дней сохранились лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа животных, произошедшая от стегоцефалов,- пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, занявшие господствующее положение. Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе - летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле. Гигантские пресмыкающиеся (бронтозавры, диплодоки и др.) вскоре вымерли. В самом начале триаса от пресмыкающихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти животные npиобрели способность к живорождению, постоянную температуру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прогрессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы - археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.

В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения - цветок. После оплодотворения завязи цветка превращается в плод, поэтому развивающиеся семена внутри плода защищены мякотью и оболочками от неблагоприятных условий среды. Многообразие цветков различных приспособлений для опыления и распространения плодов и семян позволило покрытосеменным (цветковым) растениям широко распространиться в природе и занять господствующее положение. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих - насекомых которые, будучи опылителями цветковых растений в большой мере способствовали их прогрессивной эволюции. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них - постоянная температура тела| полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга - позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода цветковые растения благодаря приобретению многочисленных частных приспособлений заняли большую часть суши и представляли субтропическую и тропическую флору. В связи с похолоданием, вызванным наступлением ледника, субтропическая флора отступила к югу. В составе наземной растительности умеренных широт стали преобладать листопадные деревья, приспособленные к сезонному ритму температур, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные:
птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры - формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие - лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян - парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки - ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны - дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

Читайте также: