Каковы функции плазмодесмы кратко
Обновлено: 02.07.2024
В плазмодесмы Это цитозольные связи, которые возникают между соседними растительными клетками, то есть они сообщают протопласты (плазматическая мембрана и цитозоль) через клеточную стенку, образуя упрощенный континуум.
Эти структуры функционально аналогичны или эквивалентны щелевым соединениям (щелевые соединения), которые наблюдаются между клетками животной ткани, и их основная функция состоит в том, чтобы связывать клетки друг с другом и служить каналом для транспортировки различных типов ионов и молекул.
Плазмодесматы были описаны Танглом более 100 лет назад, и с тех пор были опубликованы сотни исследований, в которых были подробно описаны их механизм действия, их структура и другие связанные аспекты.
Характеристики плазмодесм
Это очень динамичные конструкции; их количество, структура и работа могут быть изменены в соответствии с конкретными функциональными требованиями к ткани.
Некоторые библиографические ссылки предполагают, что плазмодесмы представляют собой такие же сложные структуры, как так называемые комплексы ядерных пор, которые выполняют аналогичные функции, но в передаче молекулярной информации из цитозольной среды внутрь ядра.
Состав
Достаточно беглого взгляда на ткань растения, чтобы убедиться, что существует несколько типов плазмодесм.
По мнению некоторых авторов, их можно разделить на первичные и вторичные, в зависимости от момента их образования в течение жизни клетки; или как простые и разветвленные, в зависимости от морфологии каналов, которые образуются между клеткой и клеткой.
Некоторые ученые предположили, что такое сужение отверстий плазмодесм участвует в регуляции потока веществ через них, то есть их расширение (расширение) или сужение (уменьшение диаметра) определяет количество и скорость потока. .
Первичные плазмодесматы
Демотубула представляет собой цилиндрическую структуру диаметром около 15 нм, состоящую из эндоплазматического ретикулума одной клетки, который является продолжением цистерн эндоплазматического ретикулума соседней клетки, соединенной через плазмодесму.
Вторичные плазмодесматы
Это те, которые можно сформировать de novo между двумя клеточными стенками независимо от цитокинеза, то есть без необходимости в событии деления клетки. Считается, что вторичные плазмодесмы обладают особыми функциональными и структурными свойствами.
Характеристики
Плазмодесмы представляют собой один из основных путей межклеточной коммуникации в растительной ткани. Эти структуры также предлагают канал для передачи электрических сигналов, для диффузии липидов и небольших растворимых молекул и даже для обмена факторами транскрипции и макромолекулами, такими как белки и нуклеиновые кислоты.
Эти коммуникационные пути, обеспечиваемые плазмодесмами, по-видимому, выполняют важную функцию в программировании развития растений, а также в координации физиологического функционирования зрелого растения.
Они участвуют в регуляции высвобождения важных молекул с физиологической точки зрения и с точки зрения развития флоэмы (которая несет сок); они вмешиваются в физическую изоляцию некоторых клеток и тканей во время развития, поэтому говорят, что они координируют рост, развитие и защиту от патогенов.
После инвазии патогенного грибка в процесс вовлекаются и плазмодесматы, так как они соответствуют основному внутриклеточному или упрощенному пути инвазии в ткани растений.
Плазмодесма – это специализированный мостик между двумя растительными клетками, позволяющий их содержимому сообщаться между собой. Такой тип межклеточного соединения является функциональным аналогом щелевых контактов у животных. С его помощью транспортируются ионы, низкомолекулярные соединения и гормоны.
Плазмодесмы – это коммуникационные структуры, характерные только для растительных клеток, особенностью которых является наличие плотной целлюлозной оболочки. Формирование межклеточных контактов неразрывно связано с особенностями ее строения.
Клеточная стенка и поры
Клеточная стенка растений состоит из гемицеллюлозы, пектина и ряда других полисахаридов, присутствующих в меньшем количестве. Это очень прочная конструкция, выполняющая защитную, барьерную и опорную функции, а также придающая клетке фиксированную форму. Однако помимо положительных свойств наличие столь плотной оболочки накладывает определенные ограничения, в том числе на возможность прямого транспорта веществ через мембранные контакты. Для решения этой проблемы в растительной клетке формируются специализированные каналы – поры и плазмодесмы.
Первые образуются за счет участков клеточной стенки, в которых отсутствует вторичный целлюлозный слой. Толщина оболочки в этой области не превышает 0,5 мкм, а микрофибриллы целлюлозы расположены более рыхло, чем в первичной стенке остальной клеточной поверхности. Эти участки называют поровыми каналами. В соседних клетках они располагаются друг напротив друга. В местах таких контактов первичные стенки плотно прилегают друг к другу, образуя замыкающую пленку, разделенную очень тонким слоем межклеточного вещества.
Замыкающая пленка пронизана множеством отверстий. Через них и проходят плазмодесмы, которые, в отличие от пор, с помощью световой микроскопии рассмотреть невозможно.
Особенности коммуникации между растительными клетками
Плазмодесмы – это единственный класс межклеточных контактов у растений. Эти структуры напрямую связывают цитоплазму соседних клеток, обеспечивая их коммуникацию. Толщина клеточной стенки исключает возможность использования для этих целей щелевых контактов, которые свойственны некоторым тканям животных. Соединенные через плазмодесмы протопласты образуют единую клеточную сеть – симпласт.
Обычно через плазмодесмы растительные клетки могут передавать вещества с молекулярной массой не более 800 дальтон. Однако в некоторых случаях это ограничение может преодолеваться. Так, из одной клетки в другую могут переходить белковые факторы транскрипции, а также кодирующие их мРНК. Взаимодействуя со структурными элементами плазмодесм, эти молекулы вызывают расширение эффективного диаметра отверстия и свободно проходят по нему. Тем же механизмом для заражения новых клеток пользуются некоторые вирусы, которые кодируют белки, способные влиять на ширину просвета соединительного канала.
Феномен перемещения макромолекул через межклеточный контакт является уникальной особенностью растительных тканей и плазмодесм в частности. В животных клетках механизмы преодоления коммуникативного барьера (молекулярный порог щелевого контакта составляет около 1000 дальтон) отсутствуют. Пропускная способность плазмодесм может меняться под контролем клеточных систем, механизм действия которых пока не изучен. Известно только, что в некоторых случаях через морфологически нормальные контакты затруднен перенос даже низкомолекулярных веществ.
Строение плазмодесмы
Плазмодесма представляет собой узкий цитоплазматический канал от 30 до 60 нм в диаметре. Его стенки выстланы плазматической мембраной, переходящей из одной клетки в другую. В центре проходит образованная одиннадцатью белковыми субъединицами транспортная трубка – десмотубула. Она соединяет эндоплазматический ретикулум соседних клеток. Промежуток между десмотуболой и мембраной заполнен гиалоплазмой.
Отверстия, через которые проходят плазмодесмы, можно обнаружить при помощи электронной микроскопии.
Особенности формирования
Описываемый тип соединения может образовываться как во время деления, так и в зрелых клетках (de novo). Первый способ был изучен при помощи электронной микроскопии, которая показала, что во время цитокенеза (разделения дочерних клеток) в определенных участках первичных поровых полей разобщения между цитоплазмами не происходит. Затем на месте соединительных трубочек формируются структурные элементы плазмодесм.
Было доказано, что межклеточные контакты у растений присутствуют не только в сестринских клетках. Образование таких плазмодесм происходит за счет частичного разрушения клеточной стенки.
Биологические функции
Многие функции плазмодесмы, как мы уже говорили, аналогичны щелевым контактам животных клеток. Основная роль этой структуры заключается в обеспечении активного транспорта метаболитов (компонентов обмена веществ). Однако передаваться могут также и гормоны или электрические сигналы, координирующие работу растительных клеток в пределах одной ткани. Иногда плазмодесмы транспортируют регуляторные белки и информационные РНК, таким образом связывая биосинтетические процессы клеток симпласта.
• Первичная плазмодесма представляет собой пору в клеточной стенке, которая образуется при цитокинезе
• Плазмодесмы связывают клетки в многоклеточные структуры, называемые симпластами, в пределах которых передаются сигналы
• Плазмодесмы способны открываться и закрываться, а вирусы могут увеличивать размер их пор
Окончание формирования клеточной пластинки не означает полную изоляцию друг от друга клеток, образовавшихся в результате деления. В новообразованной стенке остаются поры, которые называются плазмодесмы (ед. число плазмодесма). Эти поры позволяют цитоплазмам обеих дочерних клеток обмениваться различными материалами.
Плазмодесмы образуются при цитокинезе, когда при образовании клеточной пластинки в нее попадают трубочки ЭПР. Мембраны клеточной пластинки и захваченного ЭПР не сливаются друг с другом, оставляя сегмент последнего окруженным трубочкой плазматической мембраны, соединенной с плазматическими мембранами обеих клеток.
Между трубочкой плазматической мембраны и ЭПР находится тонкое кольцо цитоплазмы, которое соединяет цитоплазмы клеток. Канал, образованный вместе этими тремя элементами, называется плазмодесма. Плазмодесмы, образующиеся при цитокинезе, называются первичными. Существует еще один механизм образования плазмодесм, поскольку они также обнаруживаются в клетках, не являющихся продуктами одного деления.
Плазмодесмы образуются, когда трубочки ЭПР,
попавшие к клеточную пластинку при ее формировании, располагаются поперек (слева).
Зрелая плазмодесма (справа) содержит трубочку ЭПР (десмотрубочку), проходящую посередине канала, соединяющего две клетки.
Выстилающая канал плазматическая мембрана общая для обеих клеток.
Из одной клетки в другую молекулы проходят в пространстве между десмотрубочкой и стенкой канала.
Плазмодесмы соединяют цитоплазму множества клеток в одну большую структуру, которая называется симпласт. В пределах этой структуры, плазмодесмы обеспечивают передачу электрических сигналов и свободное передвижение небольших водорастворимых молекул. Между клетками также могут мигрировать некоторые иРНК и белки.
Однако не все большие молекулы могут проходить через плазмодесмы, и регулируемая миграция специфических иРНК и белков между клетками может происходить в процессе развития организма, определяя судьбу клеток. По-видимому, движение больших молекул контролируется изменением размеров плазмодесм.
Молекулы могут доставляться к плазмодесмам при участии актиновых филаментов. Плазмодесмы расположены в тех же местах клеточной стенки, где сосредоточен актиновый цитоскелет. Актиновые филаменты образуют сеть, которая участвует во внутриклеточном транспорте, актиновые филаменты образуют очень активную систему транспорта метаболитов на большие расстояния по цитоплазме вакуолизированных растительных клеток. К числу актиновых структур, наиболее распространенных в клетках растений, принадлежат нити, идущие от одного конца клетки к другому и скрепленные с клеточной стенкой, вероятно, с помощью миозина.
Эта форма миозина является уникальной и встречается только в клетках растений. Актиновые нити и плазмодесмы обеспечивают движение молекул между растительными клетками. Актиновые нити обеспечивают общий ток цитоплазмы в клетках и, соответственно, транспортируют попавшие в клетку вещества к другому ее концу, а плазмодесмы — движение молекул между клетками. Хотя не существует данных в пользу того, что сами большие пучки актиновых филаментов могут тянуться из клетки в клетку через плазмодесмы, предполагают, что в порах содержатся более тонкие актиновые филаменты, а также молекулы миозина. Не исключено, что размер пор меняется в результате их сокращения и расширения, и тем самым регулируется поток через них различных веществ.
Многие вирусы растений используют плазмодесмосомные каналы между клетками. Как показано на рисунке ниже, несмотря на большие размеры, вирусы могут быстро проникать из клетки в клетку, используя плазмодесмы. Это возможно постольку, поскольку вирусы растений экспрессируют белки, которые называются двигательными белками и которые позволяют проходить через плазмодесмы значительно более крупным частицам, чем они могут пропускать на самом деле. Как функционируют эти белки, пока неясно.
Один из них, экспрессируемый вирусом табачной мозаики, связан с ЭПР (который изменяется при вирусной инфекции, становясь продуцентом вирусных частиц), а также с микротрубочками и актиновыми филаментами. Поэтому вирус берет на себя функции синтетической и транспортной систем клетки хозяина, увеличивая размер поры плазмодесмы, что позволяет ему распространяться в соседние клетки.
Плазмодесмы соединяют клетки, находящиеся на переднем плане, в группу с общей цитоплазмой (симпласт).
В симпласте вещества могут мигрировать от одной клетки к другой,
но не поступают в расположенные ниже клетки.
Такие связи позволяют клеточным доменам одного растения поддерживать общие свойства. На электронной микрофотографии представлены частицы вируса мозаики коровьего гороха,
проходящие через плазмодесму, соединяющую две клетки листа.
В обеих клетках содержатся крупные вакуоли, которые видны в виде сплошных белых масс в нижнем левом и верхнем правом углах фотографии.
В каждой клетке присутствует тонкий слой цитоплазмы, примыкающий к внутренней стороне клеточной стенки.
Вирусные частицы выглядят в виде плотных темных структур,
располагающихся в цитоплазме нижней клетки и поднимающихся по плазмодесме.
Это позволяет предполагать, что распространение инфекции происходит от нижней клетки к верхней.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
В отличие от десмосом животных плазмодесмы растений образуют прямые цитоплазматические межклеточные контакты, обеспечивающие межклеточный транспорт ионов и метаболитов. Совокупность клеток, объединённых плазмодесмами, образует симпласт.
Содержание
Образование и строение
Плазмодесмы образуются при делении клетки, во время образования первичной клеточной стенки, количество плазмодесм у только что разделившихся клеток максимально и достигает тысяч, при старении клеток количество плазмодесм падает вследствие разрывов при увеличении толщины клеточной стенки; в клетках со сформировавшейся вторичной клеточной стенкой они локализуются в замыкающих плёнках пор.
Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы диаметром 20—40 нм (иногда до 68 нм), соединяющие соседние клетки, плазмалемма, выстилающая полость канальцев непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Обычно в просвете сформировавшихся плазмодесм находится тонкая цилиндрическая структура — десмотубула, являющаяся продолжением эндоплазматического ретикулума обеих клеток и соединяющая полости эндоплазматических ретикулумов соседних клеток. Пространство между внешней поверхностью десмотубулы и плазмалеммой заполнено цитозолем.
На ранних стадиях развития растений плазмодесмы объединяют клетки зародыша в единый симпласт, однако затем в процессе органогенеза при дифференцировке клеток и образовании тканей часть плазмодесм разрушается и образуются изолированные симпласты различных тканей растения.
Функции и симпластный транспорт
Транспортный белок вируса табачной мозаики, маркированный зелёным флуоресцентным белком, в плазмодесмах клеток листа Nicotiana benthamiana (конфокальная микроскопия).
Считается, что через плазмодесмы может осуществляться межклеточный транспорт метаболитов, причём, поскольку плазмодесмы объединяют как цитоплазматическое пространство клеток растения, так и, через десмотубулы, их эндоплазматические сети.
Поскольку диаметр плазмодесм существенно ниже длины волны видимого света, их наблюдение с помощью классической световой микроскопии в нативном состоянии (in vivo) невозможно, а при электронной микроскопии используются фиксированные препараты, то есть прямое наблюдение транспорта невозможно.
Вместе с тем косвенными методами — введением в участок симпласта водорастворимых флуоресцирующих красителей — было показано, что в пределах симпласта транспорт низкомолекулярных соединения через плазмодесмы не только присутствует, но и его скорость (1—6 см/ч) превышает скорость, характерную для диффузии, механизм такого симпластного транспорта в настоящее время (2008 г.) не выяснен.
Предполагается, что вирусы растений в той или иной форме способны распространяются по плазмодесмам, минуя тем самым стадию проникновения через клеточную мембрану, в этом случае в симпластном транспорте задействованы вирусные транспортные белки (viral movement proteins), связывающиеся с элементами плазмодесм.
Литература
- Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рэфф, К. Робертс, Дж. Уотсон. Молекулярная биология клетки, в 3-х томах, М., Мир, 1994, т.3.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Плазмодесмы" в других словарях:
ПЛАЗМОДЕСМЫ — (от греч. plasma вылепленное оформленное и desmos связь), цитоплазматические нити, соединяющие протопласты соседних растительных клеток … Большой Энциклопедический словарь
ПЛАЗМОДЕСМЫ — (от плазма и греч. desmos связь), цитоплазматич. нити, соединяющие протопласты соседних растит, клеток. Располагаются П. в канальцах, образующихся при делении клеток (в первичной перегородке остаются субмикроскопич. отверстия) и проходящих через… … Биологический энциклопедический словарь
плазмодесмы — цитоплазматические тонкие нити, диаметром З0 40 нм, соединяющие протопласты соседних клеток у трихомных бактерий, а также в растительных тканях. Число П. у разных клеток различно. Посредством П. осуществляются передача раздражений и передвижение… … Словарь микробиологии
плазмодесмы — (плазма гр. desmos связка) тончайшие нити протоплазмы, соединяющие протопласты соседних клеток у многих растений, а также в нек рых тканях у животных; служит для передвижения питательных веществ и передача раздражения (см. также десмосомы). Новый … Словарь иностранных слов русского языка
плазмодесмы — (от греч. plásma вылепленное, оформленное и desmos связь), цитоплазматические нити, соединяющие протопласты соседних растительных клеток. * * * ПЛАЗМОДЕСМЫ ПЛАЗМОДЕСМЫ (от греч. plasma вылепленное, оформленное и desmos связь),… … Энциклопедический словарь
Плазмодесмы — (от греч. plásma вылепленное, оформленное и desmós связь) цитоплазматической нити, соединяющие соседние растительные клетки. Посредством П. осуществляется связь между Протопластами. Поперечник П. от 180 до 680 Å (чаще 300 400 Å); число П … Большая советская энциклопедия
Плазмодесмы — мн. Тонкие нити, соединяющие соседние клетки растительных и животных организмов. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
ПЛАЗМОДЕСМЫ — (от греч. plasma вылепленное, оформленное и desmos связь), цитоплаз матич. нити, соединяющие протопласты соседних растит. клеток … Естествознание. Энциклопедический словарь
плазмодесмы — плазмод есмы, есм, ед. ч. д есма, ы … Русский орфографический словарь
Десмотубулы — Схематическая структура плазмодесмы. 1 клеточная стенка 2 плазмолемма 3 десмотубула 4 эндоплазматический ретикулум 5 белки плазмодесмы Плазмодесмы микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Плазмодесмы… … Википедия
Плазмоде́смы (англ. plasmodesmata ) — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Плазмодесмы проходят через канальцы поровых [en] полей первичной клеточной стенки. Благодаря плазмодесмам растительные клетки образуют многоклеточные структуры — симпласты, в пределах которых между клетками напрямую передаются ионы и малые молекулы (в том числе сигнальные молекулы). Плазмодесмы могут закрываться и открываться. Многие вирусы растений увеличивают размер пор плазмодесм, чтобы обеспечить транспорт вирусных частиц через клетки.
Читайте также: