Гормональная функция яичников и семенников физиология животных кратко
Обновлено: 07.07.2024
Все процессы, связанные с продолжением рода: созревание сперматозоидов и яйцеклеток, овуляция, подготовка матки к приему зародыша, поддержание беременности и роды, подчинены строгому контролю. Как он осуществляется?
Регуляция репродуктивной функции у мужчин
ФСГ у мужчин необходим для нормального формирования, развития и функции семенных канальцев. ФСГ активно влияет на сперматогенез. ЛГ стимулирует выработку яичками андрогенов — мужских половых гормонов. Пролактин у мужчин потенцирует действие ФСГ и ЛГ, влияет на обменные процессы в яичках.
Важнейшим из андрогенов является гормон тестостерон. Без этого гормона невозможен нормальный сперматогенез. Кроме этого, тестостерон отвечает за нормальное формирование мужских половых органов, появление вторичных мужских признаков (оволосение, характерное мужское телосложение), а также влияет на половое поведение.
Секреция тестостерона осуществляется по принципу прямой и обратной связи: гипоталамус стимулирует выработку гонадотропинов гипофизом, под влиянием гонадотропинов повышается секреция тестостерона яичками — это пример прямой положительной связи. При достижении верхнего предела концентрации тестостерона в крови начинает действовать так называемая отрицательная обратная связь, т.е. тестостерон начинает тормозить секреторную активность гипоталамуса и гипофиза. Когда же концентрация тестостерона в крови опускается к нижнему пределу, гипоталамус через гипофиз снова стимулирует выработку тестостерона. Благодаря таким связям гипоталамус контролирует и регулирует все процессы, происходящие в половой сфере.
Регуляция репродуктивной функции у женщин
Продолжительность менструального цикла в норме колеблется от 21 до 32-34 дней. Его началом (1-ым днем) считается начало кровотечения (менструации), которое обусловлено отторжением слизистого слоя матки (эндометрия). Продолжительность менструации (месячных) составляет 3-4 дня. Нормальный менструальный цикл должен быть регулярным.
Пролактин поддерживает функцию желтого тела и отвечает за секрецию молока в молочных железах. При повышении его концентрации в яичниках тормозиться развитие фолликулов, может прекратиться овуляция.
ФСГ и ЛГ управляют секрецией половых гормонов в яичнике. Клетками растущего фолликула вырабатываются гормоны, называемые эстрогенами (от греч. oistrus — течка, состояние половой возбужденности у животных + genes — рождение, происхождение), основными из которых являются эстрадиол, эстриол и эстрон. Эстрогены определяют женский образ, влияют на развитие вторичных половых признаков. Под их воздействием развиваются молочные железы, происходит рост волос по женскому типу, формируется женское телосложение и тембр голоса.
У женщины в репродуктивном возрасте эстрогены ежемесячно готовят организм к возможной беременности. Во время менструации эндометрий — слизистая, выстилающая полость матки, резко истончается. Под влиянием все возрастающей продукции яичником эстрогенов эндометрий начинает пролиферировать, т.е. расти, утолщаться, в нем появляются железы, развиваются сосуды. Одновременно с этим эстрогены вызывают изменения в маточных трубах. Маточные трубы и реснички эпителия внутреннего слоя труб начинают определенным образом двигаться, способствуя току находящегося в них секрета от матки к ампулярному отделу маточной трубы, тем самым способствуя продвижению сперматозоидов в просвете трубы. Эстрогены снижают тонус мускулатуры шейки матки, в результате чего увеличивает диаметр шеечного канала. Его наружный зев начинает зиять. Под влиянием эстрогенов слизь в просвете канала разжижается и длинными нитями свисает во влагалище. Эти изменения наиболее выражены перед овуляцией, когда концентрация эстрогенов максимальная. Тем самым к моменту овуляции для сперматозоидов создаются самые благоприятные условия на пути к заветной яйцеклетке.
Главным гормоном желтого тела является прогестерон. Его иначе называют гормоном беременности. Продолжительность существования желтого тела будет зависеть от того, наступила беременность или нет. Под влиянием прогестерона железы эндометрия начинают активно вырабатывать и накапливать секрет, содержащий питательные вещества, необходимые для развития плодного яйца и эмбриона. После овуляции, под воздействием прогестерона, направление сокращений мускулатуры маточных труб и волнообразных движений реснитчатого эпителия меняется на противоположное направление, а именно — к матке. Так обеспечивается транспорт эмбриона в полость матки.
Если оплодотворение не произошло, то желтое тело, просуществовав около 2 недель, дегенерирует, и секреция прогестерона снижается до минимальной. Через 2-3 дня после падения уровня яичниковых гормонов приходит отторжение эндометрия, т.е. менструация, и начинается новый менструальный цикл.
Из сказанного выше легко и правильно заключить, что яичник — это мощная гормональная лаборатория. Конечно, тонкий механизм регуляции репродуктивных процессов может нарушаться, и тогда развивается недостаточность яичников. Она может проявляться в слабости, недостаточной гормональной активности фолликулов или желтого тела, что приводит к нарушению менструального цикла, бесплодию. При некоторых заболеваниях, например при поликистозе, яич-никовая лаборатория начинает вырабатывать мужские гормоны, что проявляется не только нарушением менструального цикла, но и появлением у женщины некоторых черт, свойственных мужчинам, например: рост волос на лице, огрубление голоса и др.
Мужские и женские половые железы синтезируют половые гормоны, определяющие поведение самцов и самок и все процессы, связанные с воспроизведением животных. Семенники – это мужские парные половые железы.
Гормональная функция семенников. Мужские половые гормоны носят название андрогенов. Различают несколько гормонов, относящихся к андрогенам, из которых наиболее важен тестостерон. Он стимулирует рост развитие органов размножения и вторичных половых признаков, а также определят влечение к самкам – половую потенцию. Тестостерон участвует в стадиях завершения сперматогенеза. При его отсутствии подвижных зрелых сперматозоидов не образуется. Андрогены регулируют секрецию придаточных половых желез, стимулируя образование отдельных компонентов этих секретов. Половые гормоны заметно влияют на обмен веществ в организме, увеличивая образование белка и в то же время уменьшая количество жира. У молодых животных они стимулируют рост тела. Эти гормоны действуют на функции почек, надпочечников и поджелудочной железы, на пигментацию кожи и на кроветворение.
Андрогены образуются в организме самцов еще до половой зрелости, но не в семенниках, а в коре надпочечников. В период полового созревания аденогипофиз выделяет ганадотропины, которые стимулируют развитие спермиогенного эпителия, придаточных половых желез и спермиогенеза.
Мужские половые гормоны влияют на функциональное состояние центральной нервной системы. После кастрации – у самцов резко нарушается деятельность нервной системы, ослабевает способность вырабатывать условные рефлексы, понижается сила и подвижность нервных процессов. Кастрацию обычно применяют в целях лучшего хозяйственного использования животных. Жеребцы и быки после кастрации становятся спокойными. Свиньи – кастраты быстрее откармливаются, мясо их вкуснее, чем у некастрированных. Вторичные половые признаки и придаточные половые железы подвергаются обратному развитию.
Гормональная функция яичников. Яичники синтезируют ряд стероидных гормонов: эстрогены, или женские половые гормоны, гестагены – гормоны желтого тела яичников и андрогены.
Быстрый рост фолликулов обусловлен увеличением в крови самки концентрации обоих гонадотропных гормонов – фоллитропина и лютропина, а процесс овуляции стимулируется лютропином, к этому времени находящемся в крови самки в большой концентрации.
Эстрогены продуцируются в фолликуле как клетками тек, так и гранулезными. Они продуцируются не только в яичниках, но и в коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках у самцов. В яичниках синтезируется три эстрогенных гормона: эстрадиол, эстрон и эстриол. Все три гормона сходно влияют на организм самки, но наиболее активен эстрадиол. Эстрогены взрослых самок вырабатываются яичниками постоянно, в любой период полового цикла или беременности и циркулируют в крови в той или иной концентрации.
У молодых еще не половозрелых самок эстрогены стимулируют рост яйцеводов, влагалища, молочных желез, развитие сосков. У половозрелых самок они вызывают гиперемию и пролиферативные процессы в слизистой матки, влагалища и яйцеводах. Этим они способствуют циклическим изменениям эндометрия, активируется функция желез продуцирующих влагалищные секреты, отторгаются устаревшие клетки эпителия. По принципу обратной связи эстрогены переключают гипоталамус и аденогипофиз на усиление выработки лютропина. Под действием последнего вскрывается зрелый фолликул и образуется желтое тело. В молочных железах эстрогены стимулируют рост железистых клеток, повышают возбудимость к окситоцину.
Эстрогены возбуждают центральную нервную систему, вызывая состояние половой охоты. Они влияют на белковый, жировой и водно-солевой обмены, поддерживая характер обмена присущий организму самок.
Гестагены участвуют в регуляции процессов оплодотворения и плодоношения. Из гестагенов наиболее известен прогестерон, часто называемый гормоном желтого тела, так как он синтезируется лютеиновыми клетками этого тела. Однако синтез его лютеинизирующимися клетками гранулезы и внутренней ткани фолликула происходит, хотя и в меньших количествах, еще до образования желтого тела и овуляции. В это время прогестерон в синергизме с гонадотропными гормонами стимулирует созревание ооцита в фолликуле, вызывает овуляцию и активирует митоз эпителия матки и влагалища, а так же секрецию маточных желез.
Основное физиологическое действие прогестерона связано с обеспечением процессов оплодотворения, беременности, родов и лактации. Он уменьшает сократительную способность гладкой мускулатуры матки, делает ее не чувствительной к раздражителям, в частности к окситоцину. Прогестерон тормозит проявление охоты, стимулирует развитие железистой ткани молочной железы и секрецию молока. Под его действием в матке пролиферирующий эпителий эндометрия становится секреторным.
В яичниках кроме эстрогенов и прогестеронов, образуются также мужские половые гормоны. Они продуцируются интерстициальными и железистыми клетками внутренней ткани яичника и участвуют в процессе образования полости в фолликулах. Тестостерон принимает участие в стимуляции процесса овуляции.
Релаксин - гормон, вырабатываемый яичниками и плацентой. Продуцируется в жёлтом теле, либо в плаценте, либо в эндометриях. и беременности этот гормон вызывает расслабление связок лонного сочленения тазовых костей, благодаря чему происходит расширение таза, что способствует нормальному протеканию родов.
Что такое ориентировочный рефлекс и каково его значение в жизни животных.
Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.
Выделяют два рода неспецифической активации — физическую и тоническую. Физическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.
Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.
12. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы
Половые железы (гонады: у женщин – яичники, у мужчин – семенники, или яички) вырабатывают половые клетки и половые гормоны. К половым гормонам относятся женские половые гормоны эстрогены (эстрон, эстриол и эстрадиол) и прогестины (в том числе прогестерон), а также мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон, андростерон и др.). Все они синтезируются из холестерола и переносятся в крови особым глобулином, синтезируемым в печени – тестостерон-эстрадиол-связывающим глобулином. Гормон, связанный с белком, биологически не активен. Доля свободного, биологически активного, гормона в крови составляет не более 3%. Повышение общего количества переносчика происходит под влиянием эстрогенов, понижение – под влиянием андрогенов.
Женские половые гормоны – эстрогены, прогестины – вырабатываются в яичниках, а во время беременности – и в плаценте.
Как и все остальные стероидные гормоны, эстрогены и прогестины синтезируются из эфиров холестерола. Основным эстрогеном, вырабатываемым в яичниках, является 17-β-эстрадиол. Он находится в равновесии с эстроном, который в печени и плаценте может превращаться в эстриол – главный эстроген, продуцируемый плацентой. Наибольшей биологической активностью обладает 17-β-эстрадиол. После менопаузы основной гормон, который синтезируется в женском организме, – это эстрон. Он образуется в жировых клетках.
Физиологические функции эстрогенов:
1) стимулируют рост и развитие внутренних и наружных половых органов (при их недостаточности развивается инфантилизм);
2) стимулируют развитие вторичных половых признаков;
3) усиливают кровообращение в половых органах;
4) приводят к изменению слизистой оболочки матки (ускоряют процесс пролиферации эндометрия);
5) активируют процессы синтеза белка;
6) ускоряют созревание костей скелета (при раннем половом созревании рост прекращается раньше).
Прогестины – это гормоны, необходимые для развития беременности. Один из них – прогестерон. Он может синтезироваться в коре надпочечников, но основное место его образования – желтое тело, а во время беременности после 12-16 недели – плацента. Прогестерон способствует внедрению оплодотворенной яйцеклетки в стенку матки и образованию плаценты.
У небеременных женщин прогестерон участвует в регуляции полового цикла. Яйцеклетка образуется в фолликуле. Когда происходит овуляция, фолликул разрывается, яйцеклетка выходит наружу и в течение 3-4 дней готова к оплодотворению. На месте лопнувшего фолликула формируется так называемое желтое тело, в котором синтезируется прогестерон. Кроме воздействия на развитие беременности, прогестерон еще влияет на температуру тела, повышая ее на 0,4-0,6 о С. Так, в первой фазе менструального цикла, т. е. в фолликулярной фазе, ректальная температура обычно составляет 36,3 – 36,8 о С. В середине цикла (за 1 день до овуляции) она еще немного ниже; после овуляции (в фазе желтого тела) температура повышается на 0,6-0,8 о С, а за 1-2 дня до наступления менструации она опять немного снижается.
В желтом теле также образуется окситоцин, способствующий окончанию лютеиновой фазы цикла, а при беременности – способствующий инициации сокращений матки и началу родовой деятельности, а также релаксин, готовящий родовые пути к продвижению плода при родах.
В фолликулярную фазу под действием вначале ФСГ, а с 9-го дня – ЛГ постепенно повышается уровень эстрогенов (максимально – за сутки до овуляции), а с 15-го дня преобладает уровень прогестерона.
Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то прогестерон и гормоны образующейся плаценты способствуют внедрению яйцеклетки в стенку матки и начинается развитие плода. Если оплодотворения не произошло, то во II фазу менструального цикла происходит редукция желтого тела и снижается образование прогестерона под влиянием простагландинов.
Появление первого менструального цикла в современных условиях обычно происходит в 12-13 лет. Тяжелая физическая нагрузка задерживает его появление. После 45 лет секреция эстрадиола яичниками постепенно начинает снижаться. Уменьшение количества эстрогенов в менопаузе является существенным фактором развития остеопороза, при котором наблюдаются патологические костные переломы. Удаление яичников не сказывается на половой заинтересованности и активности и не влияет на половое поведение.
Мужские половые гормоны – андрогены вырабатываются и у мужчин, и у женщин в надпочечниках, немного – в яичниках у женщин, но больше всего – в семенниках у мужчин. Андрогены, как и эстрогены, образуются из холестерола под влиянием ФСГ и ЛГ. Из андрогенов самым важным является тестостерон. Его уровень в крови у мужчин достигает высоких значений перед рождением и в первые три месяца после рождения, но затем снижается. Уровень тестостерона снова повышается в период полового созревания и начинает снижаться после 50 лет. Максимальное значение тестостерона в крови отмечается в 7-9 ч. утра, а минимальное – в 24-3 часа. Секреция андрогенов в ответ на импульсную секрецию гонадотропина (ФСГ и ЛГ) происходит не постоянно, а эпизодически. В процессе метаболизма тестостерона (в основном в печени) образуются 17-кетостероиды, которые выводятся с мочой. У женщин содержание 17-кетостероидов в моче только на 30% меньше, чем у мужчин.
Физиологические эффекты тестостерона:
1) участвует в развитии первичных и вторичных половых признаков;
2) стимулирует рост скелета и всех тканей, ускоряет созревание скелета и прекращение роста в длину;
3) стимулирует синтез белка;
4) обеспечивает мужской тип поведения.
В случае кастрации до пубертатного периода не развиваются ни физиологические, ни поведенческие особенности, присущие мужской особи. Кастрация после завершения полового созревания необязательно вызывает регрессию уже сформированных андроген-зависимых тканей.
Половая активность после кастрации снижается гораздо медленнее, чем из крови исчезает тестостерон, и у некоторых мужчин половая активность сохранялась в течение нескольких лет после кастрации. Связь между наличием или недостатком андрогенов и отклонениями в сексуальном поведении у человека очень сложна и неоднозначна. Различная степень андрогенной недостаточности в критический период дифференцировки мозга может повлиять на нарушения полового поведения, однако большой вклад в развитие подобных нарушений вносит также воспитание, среда, социальный и культурный опыт. Поведенческие или ситуационные факторы могут стимулировать или угнетать выделение гонадотропинов гипоталамуса и тем самым изменять уровень тестостерона в крови.
Андрогены. Ингибин. Эстрогены. Тестостерон. Лютропин. Фоллитропин. Гормоны семенников и их эффекты в организме.
Основной структурой семенника, где происходит образование и созревание гамет — сперматозоидов, — являются извитые семенные канальцы. Базальная мембрана изнутри покрыта отростчатыми клетками Сертоли и располагающимися между ними клетками сперматогенного эпителия, внутренний слой которых составляют сперматогонии. Клетки Сертоли, наряду с обеспечением процесса созревания сперматид, поглощения остатков их цитоплазмы при превращении сперматиды в сперматозоид, обладают секреторной и инкреторной функцией. Их секреторная функция заключается в выделении в просвет канальца жидкости, в которой плавают сперматозоиды.
Инкреторная функция сводится к двум процессам:
1) образованию и секреции с жидкостью в просвет канальца гормона ингибина — основного тормозящего продукцию фоллитропина механизма обратной связи с гипофизом и
2) образованию и секреции в периканальцевую лимфу эстрогенов.
Кровеносные капилляры не проникают в просвет канальцев, а ветвятся между их петлями. Рядом с кровеносными капиллярами расположены скопления клеток мезенхимного происхождения, называемых клетками Лейдига. Эти клетки отделены от семенных канальцев лимфатическими пространствами. Клетки Лейдига являются основными продуцентами мужских половых гормонов, главным образом тестостерона. Регуляция продукции гормонов семенниками осуществляется преимущественно лютропином аденогипофиза, специфически регулирующим секреторную активность клеток Лейдига и продукцию тестостерона, и отчасти фоллитропином, меняющим активность клеток Сертоли и продукцию ими эстрогенов и ингибина.
Функциональная активность клеток Сертоли и Лейдига регулируется влияниями через лимфу секретируемых ими гормонов.
Основные метаболические и функциональные эффекты тестостерона:
• обеспечение процессов половой дифференцировки в эмбриогенезе;
• развитие первичных и вторичных половых признаков;
• формирование структур центральной нервной системы, обеспечивающих половое поведение и функции;
• генерализованное анаболическое действие, обеспечивающее рост скелета, мускулатуры, распределение подкожного жира;
• регуляция сперматогенеза;
• задержка в организме азота, калия, фосфата, кальция;
• активация синтеза РНК;
• стимуляция эритропоэза.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Мужские половые железы (семенники) выделяют гормоны – андрогены, которые вырабатываются в клетках Лейдига интерстициальной ткани семенника. Начинают гормоны вырабатываться уже в эмбриональный период и обусловливают развитие характерных признаков мужского пола. Более активное их действие проявляется в постэмбриональный период развития животных. Половые гормоны обладают широким диапазоном действия. Они влияют на обмен веществ, деятельность нервной системы (снижают возбудимость), поддерживают сперматогенез, являются антагонистами женских половых гормонов. Снижение или прекращение образования половых гормонов в молодом организме приводит к недоразвитию половых органов и вторичных половых признаков (наблюдается при кастрации). Кастрация применяется для лучшего хозяйственного использования животных. У кастрированных свиней легче образуется жир, они быстрее откармливаются, мясо таких животных вкуснее, мышечные волокна более тонкие. У бычков кастрация не улучшает качество мяса, но увеличивает привесы. После кастрации в молодом возрасте вторичные половые признаки не развиваются, и наблюдается усиленный рост длинных костей.
45. Эндокринные функции яичников. Женские половые железы (яичники) вырабатывают гормоны под названием эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол). Эстрадиол считают первичным гормоном, а эстрон и эстриол – продуктами его обмена, обладающими эстрогенной активностью. Образуются гормоны оболочкой фолликула под влиянием ФСГ. Эстрогены влияют на физиологический тонус полового аппарата, на течение полового цикла, вызывают гиперемию и изменение слизистой влагалища перед течкой, поддерживают в норме реакцию влагалищной слизи (pH), повышают чувствительность матки к окситоцину и облегчают продвижение сперматозоидов по половым путям для встречи с яйцеклеткой и таким образом обеспечивают готовность самки к размножению. Эстрогены с участием прогестерона влияют на развитие молочных желез, подготавливая их к лактации. Сложная секреторная работа яйцеводов у птиц при формировании яйца контролируется также эстрогенами. Установлено, что эстрогены влияют на развитие костей таза, размеры тела. Так, например, кастрированные в раннем возрасте коровы отличаются более коротким туловищем и относительно высоким ростом. Эстрогены тормозят образование ФСГ и стимулируют выделение ЛГ аденогипофизом. Они вместе с прогестероном пробуждают у животных инстинкт спаривания. Желтое тело беременности образуется на месте граафова пузырька после овуляции и выделяет гормоны прогестерон и релаксин. Важнейшая функция прогестерона – избирательное влияние на эндометрий матки (внутренний ее слой), подготовка ее к имплантации оплодотворенной яйцеклетки и образованию плаценты. Кроме того, прогестерон тормозит сокращение матки при беременности и способствует ее развитию. Прогестерон стимулирует деятельность гипоталамуса. В результате происходит перестройка обмена веществ и энергии (повышается общий обмен) применительно к беременному состоянию, усиливаются процессы пищеварения, кровообращения, вентиляция легких, перестраивается функция некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, половых желез и др.), а также изменяется характер поведения животного, снижается возбудимость и возникает так называемое охранное состояние. Этот гормон в процессе беременности тормозит секрецию ФСГ и ЛГ, в результате чего подавляется созревание новых фолликулов и тормозится половая цикличность. Продолжительность функционирования желтого тела и секреции им прогестерона регулируется ЛТГ. Функция гормона релаксина связана с подготовкой животного к родам. Он способствует размягчению лонного сращения и шейки матки, а во время родов – открытию канала шейки матки. Плацента выделяет гормоны прогестерон и релаксин, по своей функции сходные с гормонами желтого тела, а также гонадотропные гормоны, близкие по своему действию к ЛТГ. Хориотический гонадотропин (ХГ), хориотический соматомамматропин (ХС) стимулируют: первый – синтез прогестерона в желтом теле в раннем периоде беременности; второй – оказывает анаболическое влияние на обмен веществ, стимулирует молочные железы, и подготовку их к лактации. У кобыл плацента продуцирует гонадотропный гормон, который находится в сыворотке крови жеребых кобыл (СЖК). Используется СЖК для искусственного вызова течки и овуляции у животных, особенно у овец, с целью увеличения плодовитости. У самок выделение эстрогенов усиливается по мере развития яйцевых фолликулов и быстро нарастает перед первой течкой. Секреция половых гормонов у самок является периодической, она увеличивается во время овуляции и развития желтого тела. Старческие изменения в яичнике связаны с резким понижением выделения эстрогенов. Регуляция гормональной функции половых желез осуществляется гипоталамо-гипофизарной системой. Гипофиз выделяет гонадотропные гормоны (ФСГ, ЛГ, ЛТГ), посредством которых и регулируется функция половых желез.
Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.
Читайте также: