Фотофизический этап фотосинтеза кратко

Обновлено: 03.05.2024

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O₂). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза:

Атомы кислорода, входящие в молекулу O₂, берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода, что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO₂ происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C₃-фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C₄, также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO₂. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO₂ происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H₂, образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO₂ (карбоксилирование) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат) – РиБФ. Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско.

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ), включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H₂. ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO₂. Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO₂ затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H₂, которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат, который превращается в глюкозу. В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O₂ в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO₂. Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Содержащая пять атомов углерода молекула рибулозобифосфата реагирует уже не с CO₂, а с O₂. В результате чего образуются по одной молекуле фосфогликолата (C₂) и фосфоглицериновой кислоты (C₃), а не две ФГК как обычно.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С₂) → 2 Глиоксилат (С₂) →2 Глицин (C₂) - CO₂ → Серин (C₃) →Гидроксипируват (C₃) → Глицерат (C₃) → ФГК (C₃)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C₃-типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C₄-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C₃-фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C₄-пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С₄-фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С₄-растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C₄-пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C₃-растений. То есть C₄-путь дополняет, а не заменяет C₃.

В мезофилле CO₂ присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO₂, чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C₄-фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO₂), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO₂ в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C₃-путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C₄-путь возник в эволюции позже C₃ и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Световая фаза — этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии света образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы — носители энергии.

Осуществляется в хлоропластах, в которых на мембранах располагаются молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света, которая затем используется при синтезе молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а так же способствуют расщеплению молекул воды: 2H₂0=4H++4+O₂. Кислород, образующийся при расщеплении выделяется в окружающую среду в свободной форме.

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, в результате чего один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон, проходя по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции (синтез молекул АТФ).

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды.

Под действием света электрон в реакционном центре передут в возбуждённое состояние "перескакивая" на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Часть электронов, захваченных ферментами способствует образованию АТФ путём присоединения остатка фосфорной кислоты(Ф) и АДФ. Другая часть электронов принимает участие в разложении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны. Образовавшийся водород с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать водород в пределах хлоропласта.

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электронов:

Нециклический электронный транспорт или нециклическое фотофосфорилирование, при котором производится NADPH, протоны H + и АТФ;

Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

Фотосистема I использует энергию света для восстановления NADP + до NADPH + H + . Она активна в обеих разновидностях электронного транспорта. В циклическом режиме возбужденный электрон отправляется по цепочке, которая в конце возвращает его обратно к хлорофиллу, который сообщил ему энергию возбуждения.

Фотосистема II использует энергию света для расщепления молекул воды с выходом электронов (e - ), протонов (H + ) и молекулярного кислорода (O₂). Она задействована только в нециклическом транспорте. Электроны в добываются этой системой из окисленного 2H₂O (O₂ + 4 H + + 4 e - ) и удаляются из нее с NADP + , когда он восстанавливается до NADPH.

34. Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина): основные этапы протекания, продукты, роль.

В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа – СО₂ ; с участием протонов воды и НАДФ•Н. В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Как же из одноуглеродного вещества образуется шестиуглеродная молекула глюкозы. Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.

*Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂ 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.

Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

35. С4 — и САМ−путь, особенности протекания и значение. Биоморфологические особенности С4 — растений и САМ−растений и их экология.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С0₂. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Эти растения экономно расходуют воду. Их оптимальная t =35-40°c. При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды минимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С0₂ при САМ-пути сходен с С₄-путем, однако если у С₄- растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С0₂ происходит в ночное время, когда устьица открыты. С0₂ поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфорнопировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота

транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С0₂ и пировиноградной кислоты. С0₂ передвигается в хлоропласт и с помощью РБФ вступает в цикл Кальвина. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла.

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электронов:

34. Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина): основные этапы протекания, продукты, роль.

*Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂ 18 молекул АТФ и 24 протона.

Как и другие фотобиологические реакции, фотосинтез начинается с поглощения кванта света специализированными хромофорами, которые можно подразделить на три основные группы (табл. 3, 4): хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины. Роль этих пигментов как акцепторов света доказывается многочисленными измерениями спектров действия фотосинтеза.

Наибольшее значение в фотосинтезе играют хлорофиллы, главным образом хлорофилл а.

Таблица 3. (см. скан) Спектральные свойства хлорофиллов

в кольцевой системе. Для бактериохлорофилла характерно расположение гидрированных пиррольных колец, противоположное тому, которое свойственно хлорофиллу.

Все хлорофиллы интенсивно поглощают видимый свет. В спектрах поглощения хлорофиллов заметны четыре полосы: три в красно-желтой и одна в синей области. Наиболее интенсивная коротковолновая полоса называется полосой Соре. Она характерна для всех порфиринов, представляющих собой замкнутую тетрапиррольную систему с сопряженными двойными связями. Спектральные характеристики хлорофилловых пигментов представлены в табл. 3 и на рис. 10. В первом приближении максимумы в красно-желтой области спектра формируются сложной комбинацией двух электронно-колебательных

Таблица 4. (см. скан) Спектральные свойства важнейших каротиноидов (каротины, каротенолы) и фикобилинов

-переходов. Два электронных -перехода ответственны также за образование полосы Соре.

Все хлорофилловые пигменты обладают интенсивной флуоресценцией в малополярных растворителях: хлорофилл а в серном эфире имеет максимумы флуоресценции при Обе полосы флуоресценции хлорофилла

обусловлены одним и тем же электронным переходом, причем первому максимуму соответствует линейный, второму— плоский осциллятор, обладающий одинаковыми составляющими по двум взаимно перпендикулярным направлениям в плоскости молекулы.

Рис. 10. Спектры поглощения хлорофиллов в эфире (French С., 1962): удельный коэффициент абсорбции (С — концентрация,

В последние годы обнаружена низкотемпературная фосфоресценция хлорофиллов а и (моносольваты, дисольваты, мономерные и агрегированные формы) в различных растворителях. Фосфоресценция характеризуется максимумами в области и временами жизни

Кроме того, об активности триплетных состояний хлорофилловых пигментов свидетельствуют: 1) замедленная флуоресценция, связанная как с аннигиляцией триплетных молекул при соударениях, так и с внутримолекулярным термоиндуцированным триплет-синглетным переходом, 2) сенсибилизированная триплетным состоянием люминесценция возбужденного синглетного кислорода с максимумом свечения при 1270 нм.

Каротиноиды построены из линейно соединенных друг с другом изопреновых единиц

К концам полиизопреновой цепи у многих каротиноидов присоединены ароматические иононовые группировки. Как правило, молекула каротиноидов состоит из восьми изопреновых единиц и включает в себя 40 углеродных атомов.

Каротиноиды бывают ациклические, моноциклические (одно шестиуглеродное кольцо на конце линейной цепи) и бициклические (два шестиуглеродных кольца на каждом из концов линейной цепи). Различают -иононовые и -иононовые кольца. Каротиноиды подразделяются на каротины и каротинолы, или ксантофиллы (лю-теин, виолаксантин, фукоксантин, спириллоксантин). Основной каротиноид зеленых растений — -каротин. Положение длинноволновой полосы каротиноидов создает условия для поглощения фотосинтетиками синего света (400—500 нм).

Фикобилины, содержащиеся в сине-зеленых и красных водорослях, по строению отличаются от других пигментов фотосинтезирующих организмов. Известны три вида фикобилинов: фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин. В противоположность пигментам первых двух классов фикобилины представляют собой макромолекулы — хромопротеиды, состоящие из специфических белков и прочно связанных с ними ковалентными связями хромофорных групп. Молекулярный вес хромопротеидов порядка Белковый носитель состоит, по крайней мере, из шести субъединиц. Простетическая группа хромопротеида — незамкнутая тетрапиррольная цепь, аналог желчных кислот.

Наиболее вероятно, что в состав фикоэритрина входит мезобилиродин, а в состав фикоцианина — мезобиливиолин. Каждая макромолекула фикобилина содержит несколько одинаковых хромофорных группировок. Длинноволновые полосы поглощения фикобилинов расположены в желто-оранжевой области (рис. 11). Судя по поляризационным спектрам флуоресценции, три длинноволновые полосы поглощения фикобилинов относятся к одному электронному переходу.

Для фикобилиновых пигментов характерен большой коэффициент экстинкции (порядка 105) и высокий квантовый выход флуоресценции (около 0,9). Следует отметить, что хромофорные группировки, отделенные от

носителя, резко изменяют спектр поглощения и утрачивают способность к флуоресценции.

Спектры поглощения фотосинтетических пигментов в клетках зеленых растений сдвинуты в длинноволновую область по сравнению с таковыми для растворов в органических растворителях. Это указывает на интенсивный характер взаимодействия пигмент — микроокружение. По-видимому, особо важную роль играют пигмент-белковые, пигмент-липидные и пигмент-пигментные слабые физико-химические взаимодействия.

Рис. 11. Спектры поглощения фикоэритрииа фикоцианина (2) и аллофико-цианина (3) (Нахо F. et al., 1955)

В различных растительных и микробных организмах встречаются всевозможные комбинации пигментов. Однако во всех случаях обязательно присутствие хлорофилла а (или бактериохло-рофилла а), через который и реализуется первичное фотохимическое действие света.

В хлоропласте листа пигменты-светосборщики, активные формы хлорофилла а и ферменты, катализирующие темновые реакции, объединены в единую систему — фотосинтетическую единицу. В аналогичные единицы организован и фотосинтетический аппарат микроорганизмов. К мысли о существовании фотосинтетических единиц привели следующие неоднократно подтвержденные наблюдения.

1. Отсутствие латентного периода в появлении конечных

продуктов фотосинтеза. При освещении растения светом такой интенсивности, при которой интервал времени между последовательными актами поглощения одной определенной молекулой хлорофилла составляет 10 мин, следовало бы ожидать проявления не менее -минутного индукционного периода (поскольку для выделения одной молекулы кислорода нужно поглощение минимум четырех квантов света).

Рис. 12. Модель фото-синтетической единицы (Schmid G" Gaf-fron Н., 1971)

Однако в эксперименте кислород выделяется практически сразу после освещения листа кратковременной вспышкой света.

2. Эффект насыщения фотосинтеза. При увеличении интенсивности света скорость фотосинтеза возрастает только до определенного порога. Изменяя продолжительность темновых интервалов при использовании насыщающего импульсного освещения, можно определить длительность работы темнового аппарата. Тогда можно подобрать такую интенсивность и время насыщающей вспышки, при которых все молекулы хлорофилла, непосредственно связанные с темновым аппаратом, будут однократно загружены (не сработают дважды) и каждая из них будет инициировать образование одной молекулы промежуточного стабильного продукта. С учетом квантового расхода фотосинтеза по числу молекул конечного продукта (число выделенных молекул или поглощенных молекул можно рассчитать число фотохимически активных молекул хлорофилла, сопряженных с темновыми реакциями. Таким способом было рассчитано, что в фотосинтетическом аппарате на каждую активную молекулу хлорофилла приходится (по данным Эмерсона и Арнольда) 2400 молекул фотохимически неактивного хлорофилла. По более поздним данным Шмида и Гаффрона, количество неактивных молекул хлорофилла в фотосинтетической единице в зависимости от физиологического состояния и освещения равно 300, 600, 1200, 2400, 4800 (рис. 12).

Таким образом, фотосинтетическая единица представляет совой структурно-функциональное образование,

локализованное в мембранной системе хлоропластов, в котором большое число молекул-светосборщиков работает на фотохимически активный хлорофилл как энергетическую ловушку. Только хлорофилл запускает цепь темно-вых реакций, ведущих к образованию конечных продуктов фотосинтеза.

Передача энергии в системе пигменты-светосборщики — фотохимически активный хлорофилл осуществляется с помощью миграционных механизмов. Фотофизическая стадия фотосинтеза включает миграцию энергии как между однородными, так и между разнородными молекулами пигментов. Оценка ее эффективности произведена в 1952 г. Дюйсенсом, а также независимо от него Френчем и В дальнейшем удалось выявить миграцию энергии между следующими партнерами: каротиноиды—уфикоэритрин—уфикоцианин—хлорофилл, хлорофилл -ухлорофилл а, хлорофилл -хлорофилл а, каротиноиды-бактериохлорофилл а. В первой цепи возможна миграция от каждого из партнеров прямо к хлорофиллу а.

В настоящее время твердо установлена гетерогенность хлорофилла и бактериохлорофилла в клетке, т. е. спектральная дискретность химически тождественных молекул пигментов, обусловленная различиями в характере и интенсивности взаимодействия пигмент — микроокружение. Формы хлорофилла различаются по расположению электронно-колебательных уровней, а также по другим физико-химическим свойствам, таким, как извлекаемость органическими растворителями, устойчивость к действию света, ультразвука, феофитинизации.

По данным низкотемпературной и производной спектрофотометрии, в хлоропластах представлено восемь нативных форм хлорофилла а, каждая из которых характеризуется узкой полосой поглощения в красной области (661, 668, 675, 681, 686, 693, 700, 710 нм). Такая система форм универсальна для организмов различных филогенетических групп. По мнению Ф. Ф. Литвина, эти формы представляют собой термодинамически устойчивые типы агрегатов пигмента. Ему удалось проследить самосборку агрегатов с аналогичными спектральными свойствами в пленках, монослоях и растворах пигментов.

Миграция энергии между различными формами

Представление об эффективности миграции энергии дают следующие данные: квантовые выходы миграции энергии от каротиноидов к хлорофиллу а, от фикоэритрина к хлорофиллу а, от хлорофилла к хлорофиллу а, от одной формы хлорофилла а к другой составляют соответственно 20—50, 80—90, 100, 100%.

Приемы экспериментального доказательства миграции энергии между фотосинтетическими пигментами in vivo и in vitro целесообразно объединить в четыре группы.

1. Тушение собственной флуоресценции донора энергии и сенсибилизация флуоресценции акцептора. Например, хлорофилл флуоресцирует в растворе и в мутантах, в которых хлорофиллы а и пространственно разобщены, но не флуоресцирует в нормальной клетке, где поглощенная энергия передается хлорофиллу а (сенсибилизация). Наиболее корректным проявлением сенсибилизированной флуоресценции являются спектры действия флуоресценции акцептора, в которых обнаруживаются не только его собственные полосы поглощения, но и полосы доноров энергии. Например, в спектрах действия флуоресценции хлорофилла а зеленых растений представлена полоса поглощения хлорофилла а в бурых, красных, сине-зеленых водорослях — полосы поглощения фикоэри-трина (540—565 нм), фикоцианина (620—630 нм) и каротиноидов (480—500 нм). Сопоставление спектров поглощения донора и акцептора со спектрами возбуждения флуоресценции акцептора позволяет оценить квантовые выходы (эффективность) миграции энергии.

2. Проявление в спектрах действия самого фотосинтеза, оцениваемого по выделению кислорода, максимумов, принадлежащих акцессорным пигментам (рис. 13).

3. Увеличение времени жизни флуоресценции хлорофилла в клетках водорослей при переходе от прямого возбуждения в собственной полосе поглощения (680 нм) к монохроматическому возбуждению в полосах поглощения фикоэритрина и фикоцианина (время миграции + время флуоресценции).

Рис. 13. Спектр поглощения (1) и спектр действия (2) красной водоросли Porphyra nereocystis, а также спектр поглощения экстрагированного фикоэритрина (3) (Нахо F., Blinks L., 1950)

На основании полученных временных характеристик флуоресценции хлорофилла а при последовательности возбуждения хлорофилл а, хлорофилл фикоцианин были рассчитаны времена миграции энергии. Они оказались равными фикоцианин), с (фикоцианинхлорофилл а), с (хлорофилл хлорофилл а).

4. Уменьшение степени поляризации флуоресценции по мере зеленения этиолированных биологических объектов, свидетельствующее о миграции энергии между химически идентичными молекулами хлорофилла а.

Между следующими донор-акцепторными партнерами (фикоэритрин — фикоцианин — хлорофилл, хлорофилл хлорофилл а, одна форма хлорофилла а или бактериохлорофилла а — другая) миграция энергии осуществляется по индуктивно-резонансному механизму при соблюдении правил Ферстера, обязательных для переноса этого типа. В то же время перенос энергии каротиноид хлорофилл а происходит, по-видимому, не по индуктивно-резонансному механизму, поскольку донор энергии практически не флуоресцирует, а по типу экситона или комплекса с переносом заряда. Миграция энергии с каротина на хлорофилл -ная эффективность) воспроизводится в монослоях и пленках пигментов при достаточно тесном контакте молекул.

В последние годы широко обсуждается вопрос об экситонном и полупроводниковом механизмах миграции энергии между молекулами хлорофилла а в пределах одной фотосинтетической единицы. Кроме теоретических предпосылок, стимулом к этому явилось обнаружение у изолированных пигментов фотопроводимости и полупроводниковой фототермолюминесценции, а также эффекта фотопроводимости у пленок сухих хлоропластов. Однако низкие значения квантового выхода фотопроводимости сухих хлоропластов ставят под сомнение биологическую значимость переноса энергии по полупроводниковому механизму. Хотя эта величина возрастает до после учета малого времени жизни носителей заряда, отсутствие фотопроводимости во влажных пленках хлоропластов оставляет вопрос о полупроводниковой миграции энергии in vivo открытым.

Таким образом, миграция энергии обеспечивает эффективный сбор квантов света и транспорт поглощенной энергии к молекулам хлорофилла, которые непосредственно связаны с аппаратом, осуществляющим темновые стадии фотосинтеза. Иными словами, обнаруживается четкое разделение функций между молекулами хлорофилла, причем наряду со сборщиками энергии — простыми физическими сенсибилизаторами — формируется

Какова роль синглетных и триплетных возбужденных состояний в фотохимии хлорофилла? Этот вопрос изучался на примере реакции фотовосстановления хлорофилла и родственных ему соединений в растворе. Можно привести ряд доказательств протекания этой реакции через триплетные состояния хлорофилла. Так, тетрапиррольные пигменты, у которых магний замещен на парамагнитный металл, эффективно тушащий фосфоресценцию, практически не фотовосстанавливаются. Реакция фотовосстановления ингибируется и добавками тушителей триплетно-возбужденных молекул — каротина или кислорода.

Соотносительный анализ роли триплетных и

синглетных возбужденных состояний хлорофилла в осуществлении первичной фотохимической реакции первой и второй фотосистем был проведен Ф. Ф. Литвиным с сотр. На основании параметров длительного послесвечения и низкотемпературной термолюминесценции листьев растений, расчетов констант скоростей и величин энергий активации свечения при использовании ингибиторов второй фотохимической системы (диурон) и дезактиваторов триплетных и синглетных состояний (хинон, кислород) предполагается, что первая фотохимическая реакция осуществляется через синглетное, а вторая — через триплетное возбужденное состояние хлорофилла.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

две мембраны;
стопки гранов;
диски тилакоидов;
строма — внутреннее вещество хлоропласта;
люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н₂О.

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
Фотолиз воды.
Выделение кислорода.
Накопление НАДФН+.
Накопление АТФ.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

История изучения процесса.
Эксперименты по фотосинтезу.
Фотосинтез, как анаболический процесс.
Хлорофилл и его свойства.
Фотосистемы.
Световая фаза фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза.
Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н₂.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Существует два главных типа фотосинтеза:

анаэробный	аэробный
Характерен для фотосинтезирующих бактерий (подцарство Настоящие бактерии). Фотосинтезирующим пигментом у них является бактериохлорофилл. Кислород не выделяется.	Характерен для всех оксифотобактерий и зеленых растений. Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах содержащих хлорофилл. Кислород выделяется.

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин, который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл.

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром. В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Рис.5. Фотосистемы

Фотосистема I имеет более мелкие частицы, чем фотосистема II. Частицы фотосистемы II связаны с гранами.
Энергия захватывается как бы в ловушку со вспомогательных (антенных) пигментов на главный. Это может быть хлорофилл а – Р₆₉₀ или Р₇₀₀ (Р – пигмент, а 690-700 – максимально поглощенная длина волны в нм). Р₆₉₀ и Р₇₀₀ – энергетические ловушки

Фотосинтез
Световая фаза Фотофизический этап	Световая фаза Фотохимический этап	Темновая фаза или цикл Кальвина
Поглощение квантов света пигментами, идет возбуждение электронов в этих молекулах и передача возбуждения от одной молекулы к другой.	Преобразование энергии света в энергию химических связей АТФ и НАДФ.Н₂. Идет в фотосинтетических мембранах.	Идет за счет энергии, которая образовалась в световой фазе. Суть процесса: включение углекислого газа в образование органических веществ.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н₂.

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

Начало процесса. Поглощение квантов света. Квант света попадает на ФС II, находящуюся в мембранах тилакоидов гран и приводит к возбуждению пигментов – это возбуждение передается от одной молекулы антенного пигмента к другой вплоть до реакционного центра. Все электроны собираются вокруг ловушки и отдают энергию виде электронов в электроннотранспортную цепь. Электрон, поглотив фотон, отрывается от молекулы хлорофилла и переходит на более высокий энергетический уровень присоединяясь к молекулам-переносчикам. Затем он двигается по электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика к другому (от пластохинона к пластоцианину) постепенно растрачивая энергию. Часть этой энергии растрачивается на синтез АТФ.

Нециклическое фотофосфорилирование. Растратив энергию электрон достигает ФСI, где он опять поглощает фотон и снова поднимается еще на более высокий энергетический уровень, и пройдя через несколько переносчиков (ферредоксин) передается конечному акцептору цепи НАДФ + , который расположен на внешней стороне мембраны тилакоида.

Процесс химио-осмоса.

Рис.7. Процесс фотосинтеза

Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбужденное состояние. В результате этого электроны сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
Протоны, образовавшиеся при фотолизе, не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
При достижении критической разности потенциалов, протоны могут выходить в строму по протонному каналу. С каналами связаны ферменты АТФ-синтетазы, которые используют энергию протонов на синтез АТФ. На каждые три протона, которые проходят через канал, синтезируется одна молекула АТФ. Большая часть АТФ при фотосинтезе образуется этим путем.
Протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Циклический поток электронов. ФС I может работать независимо от ФСII. Под действием света, электрон выбивается из молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I, передается к тому же акцептору, что и при нециклическом потоке, но далее идет не к НАДФ + , а по обходному пути возвращается на тоже место в ФС I. Поглощенная электроном энергия используется на синтез АТФ. Таким образом электрон двигается по кольцу. Это циклический поток.

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н₂ и фоторазложения Н₂О, следовательно и выделение О₂. Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н₂, но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н₂ используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО₂, протоны и электроны от НАДФ.Н₂, энергия АТФ и НАДФ.Н₂. Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат, содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида. При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С₃ → 3С₅), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С₃ → С₆ → С₆Н₁₂О₆).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н₂ и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО₂, а атомы водорода из Н₂О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С₄ – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С₄ растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н₂ и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Читайте также:

Фотофизический этап фотосинтеза кратко

Световая фаза фотосинтеза

Циклический транспорт электронов

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Темновая фаза фотосинтеза

Цикл Кальвина

Фотодыхание

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

История открытия фотосинтеза

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

Определение и формула фотосинтеза

Фазы фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза

Ход лекции

C₄-фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка