Физиология соматосенсорной системы кратко
Обновлено: 04.07.2024
В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
Кожная рецепция
Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4–2,1 м 2 ). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (телец Мейснера). Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.
Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепторов для четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов подразделяются на быстрои медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Свойства тактильного восприятия
Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется человеком на определенном участке кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На языке порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм 2 до 3 см 2 ) и со степенью их перекрытия [Кейдель, 1975; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975].
Температурная рецепция
Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Именно поэтому информация о температуре внешней среды, необходимой для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на два вида: холодовые и тепловые (последних намного меньше). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Полагают, что терморецепторами могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.
Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Первые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это повышение пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у холодовых – от +10 до +41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.
Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27°С, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она кажется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оценка абсолютной температуры.
Болевая рецепция
Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция)
В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата (см. также гл. 5).
Мышечное веретено имеет длину в несколько миллиметров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна силе сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов волокна в спинном мозге вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.
Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.
Передача и переработка соматосенсорной информации
Читайте также: