Цитологические основы дигибридного скрещивания кратко

Обновлено: 05.07.2024

1.Какое расщепление наблюдается по генотипу при моногибридном скрещивании.

2.О чем гласит второй закон Менделя?

3.Что такое неполное доминирование?

4.Какое расщепление по фенотипу и генотипу наблюдается при неполном доминировании.

1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.

2.Ответьте на вопросы самоконтроля.

Закон независимого распределения генов.

Моногибридное скрещивание легко может быть проведено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающемся по многим признакам.

Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование двух признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. – дигибридное скрещивание.

Дигибридное скрещивание – скрещивание родительских форм, различающихся по двум парам признаков а точнее по взаимоисключающим вариантам обоих признаков.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.

Грегор Мендель изучал независимое наследование признаков у гороха. Он скрещивал сорта гороха, которые отличались друг от друга двумя парами признаков. Рассмотрим опыт. Исходными формами для скрещивания взяты гомозиготные формы гороха с желтыми и гладкими семенами, и гороха с зелеными и морщинистыми семенами. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллелей.

Доминантные варианты признаки – желтая окраска (А) и гладкая форма (В).

Каждое растение образует один сорт гамет. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным т.е. будет с желтыми гладкими семенами гетерозиготным.

При образовании гамет у гибридов первого поколения из каждой пары аллельных генов, расположенных в различных парах гомологичных хромосом, в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом ген Аможет с равной вероятностью попасть в одну гамету с геном В или с геном b.В результате у гибрида первого поколения может образоваться четыре сорта гамет в одинаковом количестве.

При слиянии гамет гибридов первого поколения, т.е. при их скрещивании в их потомстве произойдет расщепление. По фенотипу получатся четыре группы особей с различных численных отношениях: 9особей с желтыми гладкими семенами : 3 с зелеными гладкими : 3 с желтыми морщинистыми : 1 с зелеными морщинистыми.

P: ♀ AAВВ х ♂ aabb

гладкие семена морщинистые семена

Гаметы АВ Аb аВ Аb
АВ ААВВ желтые гладкие гомозигота ААВb желтые гладкие гетерозигота АаВВ желтые гладкие гетер АаВb желтые гладкие гетер
Аb ААВb желтые гладкие гетер ААbb желтые морщ гомоз АаВb желтые гладкие гетер Ааbb желтые морщ гетер
аВ АаВВ желтые гладкие гетер АаВb желтые гладкие гетер ааВВ зеленые гладкие гомоз АаВb зеленые гладкие гетер
ав АаВb желтые гладкие гетер Ааbb желтые морщ гетер ааВb зеленые гладкие гетер ааbb зеленые морщ. гомоз

9АВ : 3Аb : 3аВ : 1аb

желтые желтые зеленые зеленые

гладкие гладкие гладкие морщинистые

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний. В образовавшихся зиготах возникают разные комбинации генов.

Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется.

При дигибридном скрещивании у гороха соотношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1)

Отношение гладких семян к морщинистым равняется 12:4.




(3+1) 2 = 3 2 +2·3+1 2 = 9+3+3+1

3-й закон Закон независимого наследования геновили распределения генов.

Задание № 1

Тема 19. Дигибридное скрещивание

Вопросы самоконтроля

1.Какое расщепление наблюдается по генотипу при моногибридном скрещивании.

2.О чем гласит второй закон Менделя?

3.Что такое неполное доминирование?

4.Какое расщепление по фенотипу и генотипу наблюдается при неполном доминировании.

1.Прочитайте ниже изложенный учебный материал.

2.Ответьте на вопросы самоконтроля.

Закон независимого распределения генов.

Моногибридное скрещивание легко может быть проведено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающемся по многим признакам.

Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование двух признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. – дигибридное скрещивание.

Дигибридное скрещивание – скрещивание родительских форм, различающихся по двум парам признаков а точнее по взаимоисключающим вариантам обоих признаков.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.

Грегор Мендель изучал независимое наследование признаков у гороха. Он скрещивал сорта гороха, которые отличались друг от друга двумя парами признаков. Рассмотрим опыт. Исходными формами для скрещивания взяты гомозиготные формы гороха с желтыми и гладкими семенами, и гороха с зелеными и морщинистыми семенами. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллелей.

Доминантные варианты признаки – желтая окраска (А) и гладкая форма (В).

Каждое растение образует один сорт гамет. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным т.е. будет с желтыми гладкими семенами гетерозиготным.

При образовании гамет у гибридов первого поколения из каждой пары аллельных генов, расположенных в различных парах гомологичных хромосом, в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом ген Аможет с равной вероятностью попасть в одну гамету с геном В или с геном b.В результате у гибрида первого поколения может образоваться четыре сорта гамет в одинаковом количестве.

При слиянии гамет гибридов первого поколения, т.е. при их скрещивании в их потомстве произойдет расщепление. По фенотипу получатся четыре группы особей с различных численных отношениях: 9особей с желтыми гладкими семенами : 3 с зелеными гладкими : 3 с желтыми морщинистыми : 1 с зелеными морщинистыми.

P: ♀ AAВВ х ♂ aabb

гладкие семена морщинистые семена

Гаметы АВ Аb аВ Аb
АВ ААВВ желтые гладкие гомозигота ААВb желтые гладкие гетерозигота АаВВ желтые гладкие гетер АаВb желтые гладкие гетер
Аb ААВb желтые гладкие гетер ААbb желтые морщ гомоз АаВb желтые гладкие гетер Ааbb желтые морщ гетер
аВ АаВВ желтые гладкие гетер АаВb желтые гладкие гетер ааВВ зеленые гладкие гомоз АаВb зеленые гладкие гетер
ав АаВb желтые гладкие гетер Ааbb желтые морщ гетер ааВb зеленые гладкие гетер ааbb зеленые морщ. гомоз

9АВ : 3Аb : 3аВ : 1аb

желтые желтые зеленые зеленые

гладкие гладкие гладкие морщинистые

При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний. В образовавшихся зиготах возникают разные комбинации генов.

Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется.

При дигибридном скрещивании у гороха соотношение числа желтых семян (А) к зеленым (а) равняется 12:4 (3:1)

Отношение гладких семян к морщинистым равняется 12:4.

(3+1) 2 = 3 2 +2·3+1 2 = 9+3+3+1

3-й закон Закон независимого наследования геновили распределения генов.

В результате многочисленных скрещиванием Г. Менделем растений, относящихся к чистым линиям, были выведены несколько закономерностей наследования генов.

Моногибридное скрещивание

Моногибридным называется такое скрещивание, в результате которого изучается проявление одного признака. При этом прослеживаются наследственные закономерности пары вариантов по одному признаку. Развитию данных проявлений способствуют пары аллельных генов.

Схемой моногибридного скрещивания является:

Моногибридное скрещивание

На основе полученных результатов Г. Мендель сформировал свой первый закон: Скрещивание гомозиготных родительских форм, которые различаются по одному альтернативному признаку, гибриды первого поколения в генотипе и фенотипе проявляют единообразие.

От самоопыления (скрещивания) полученных гибридов первого поколения между собой был получен следующий результат:

  • 2001 штук (зеленые семена);
  • 6022 штук (желтые семена).

Приблизительно полученное соотношение равно 1:3 или 3:1. Обнаруженную закономерность назвали законом расщепления (второй закон Менделя). Его трактовка такова: Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении, приводит к преобладанию во втором поколении признаков по соотношению 1:2:1 (генотип) и 3:1(фенотип).

Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении

Для определения генотипа особи, полученной от перекрестного скрещивания, часто прибегают к анализирующему скрещиванию. Анализирующим скрещивание называют скрещивание, когда неизвестный генотип скрещивают с гомозиготным по рецессивному гену организмом.

Моногибридное скрещивание: анализирующее скрещивание

Становится виден механизм расщепления гомозиготных особей по доминантному гену. Полученные результаты привели Г. Менделя к выводу, что не происходит смешивания наследственных факторов при образовании гибридов, но сохраняется их неизменный вид. Так как возникновению между поколениями связей помогают гаметы, то вероятнее всего, что при их образовании происходит попадание только одного фактора из пары. Оплодотворение же способствует восстановлению пары. Такое предположение назвали правилом чистоты гамет.

Правило чистоты гамет: Гаметогенез приводит к разделению генов у одной пары.

Несмотря на это, очевидно, что существующие между живыми организмами отличия базируются на наличии многих признаков, поэтому для установления наследственных закономерностей необходим анализ пары и более признаков по потомству.

Дигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием именуют скрещивание организмов, которые различаются по двум признакам. В случае скрещивания форм, отличающихся по большему количеству признаков, употребляют термин – полигибридное скрещивание.

Схематично дигибридное скрещивание выглядит так:

Схематично дигибридное скрещивание

Г. Мендель скрещивал между собой две чистые линии гороха, которые различались по двум признакам:

  • форме (морщинистые и гладкие);
  • цвету (зеленые и желтые).

Данное скрещивание подразумевает определение признаков разными парами генов: одна отвечает за форму, а другая - за окраску. Гладкая форма семян (В) преобладает над морщинистой (b), а желтые горошины (А) доминируют над зелеными (а).

Как видно из приведенной схемы, образовалось несколько комбинаций гамет для простоты представления которых, рекомендуется пользоваться решеткой американского генетика – Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Решетка Пеннета

Горизонтальная часть такой таблицы отражает мужские гаметы, а женские записаны в вертикальном столбце. Таким образом, образуется 4 вида гамет: АВ, Аb, аВ и аb. При этом количество зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4*4=16. Именно столько клеток и отражает решетка Пеннета.

Приведенная таблица отражает 9 видов генотипов, повторяющихся в 16 сочетаниях. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4 фенотипов:

  1. желтые, гладкие;
  2. желтые, морщинистые;
  3. зеленые, гладкие;
  4. зеленые, морщинистые.

Численно представленное соотношение выглядит так: 9 желтых, гладких : 3 желтых, морщинистых : 3 зеленых, гладких : 1 зеленый, морщинистый.

Формулировка данного закона звучит так: каждой паре аллельных генов (с альтернативными признаками) свойственно независимое друг от друга наследование.

Дигибридное скрещивание имеет и цитологические основы. Так, в профазу I мейоза гомологичным хромосомам свойственна конъюгация и расхождение в анафазе. Расхождение хромосом происходит от средней части клетки (экватор), причем к каждому полюсу отходит по одной хромосоме. В результате такого расхождения происходит независимое комбинирование негомологичных хромосом в свободном и независимом порядке. Оплодотворение приводит к восстановлению в зиготе диплоидного хромосомного набора, в результате чего гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, закон независимого наследования признаков демонстрирует дискретный характер генов. Это видно в ходе независимого комбинирования аллелей у разных генов. Дискретностью гена определяют свойство, которое заключается в его контролировании благодаря наличию либо отсутствию специальной биохимической реакции, которая влияет на подавление либо развитие определенных признаков внутри живого организма. Вероятнее всего, что несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (длина колосьев пшеницы, окраска глаз дрозофилы, форма куриных гребней и прочее).

Продолжим познавать таинства природы по передаче признаков потомству. Каков механизм передачи не одного, а двух или нескольких признаков. Мы узнаем, какие закономерности прописал Мендель в своём третьем законе.

4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);

Ген, аллель, хромосомы, гомозиготный, гетерозиготный, доминантный признак, рецессивный признак, моногибридное скрещивание, дигибридное скрещивание, гибрид, решётка Пеннета.

Аллельные гены - гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом. Контролируют развитие альтернативных признаков (доминантных и рецессивных - желтая и зеленая окраска семян гороха)

Альтернативные признаки - взаимоисключающие, контрастные признаки (окраска семян гороха желтая и зеленая).

Анализирующее скрещивание- скрещивание испытуемого организма с другим, являющимся по данному признаку рецессивной гомозиготой, что позволяет установить генотип испытуемого. Применяется в селекции растений и животных.

Гамета - (от греч. "гаметес" - супруг) - половая клетка растительного или животного организма, несущая один ген из аллельной пары. Гаметы всегда несут гены в "чистом" виде, так как образуются путем мейотического деления клеток и содержат одну из пары гомологичных хромосом.

Генетика (от греч. "генезис" - происхождение) - наука о закономерностях наследственности и изменчивости организмов.

Ген (от греч. "генос"-рождение) -участок молекулы ДНК, отвечающий за один признак, т. е. за структуру определенной молекулы белка.

Генотип совокупность генов одного организма.

Гетерозигота (от греч. "гетерос" - другой и зигота) - зигота, имеющая два разных аллеля по данному гену (Аа, Вb).Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку.

Гомологичные хромосомы (от греч. "гомос" - одинаковый) - парные хромосомы, одинаковые по форме, размерам, набору генов. В диплоидной клетке набор хромосом всегда парный:одна хромосома из пары материнского происхождения, другая - отцовского.

Гомозигота (от греч. "гомос" - одинаковый и зигота) зигота, имеющая одинаковые аллели данного гена (оба доминантные АА или оба рецессивные аа). Гомозиготная особь в потомстве не дает расщепления.

Доминантный признак (от лат. "едоминас" - господствующий) - преобладающий признак, проявляющийся в потомстве у
гетерозиготных особей.

Моногибридное скрещивание-скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

Дигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков.

Фенотип - совокупность признаков и свойств организма, проявляющаяся при взаимодействии генотипа со средой обитания.

5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);

3.О.Л.Ващенко "Биология. Интерактивные дидактические материалы. 6-11 классы (+CDpc)

6. Открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);

7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков, называется дигибридным. Если родители отличаются по многим парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.

В опытах Г Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков, например по окраске и форме поверхности семян Одни родительские растения имели желтые гладкие семена, другие — зеленые морщинистые. В первом поколении наблюдалось единообразие — все гибриды имели желтые гладкие семена. Значит, желтая окраска полностью доминирует над зеленой, а гладкая поверхность — над морщинистой.

Путем самоопыления гибридов первого поколения было получено второе поколение, в котором согласно закону расщепления проявились не только доминантные, но и рецессивные признаки. При этом наблюдались все возможные сочетания признаков семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые в соотношении 9:3:3: 1.

Таким образом, было получено потомство четырех фенотипических классов: доминантные по обоим признакам — —; доминантные по первому и рецессивные по второму признаку — —, рецессивные по первому и доминантные по второму — у|-, рецессивные по обоим признакам — часть.

Проанализируем наследование каждой пары альтернативных признаков в отдельности и получим следующие результаты: 12 частей семян имели желтую окраску, а 4 части — зеленую, т. е. расщепление по признаку окраски, как и при моногибрид-ном скрещивании, составляет 3:1. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян: 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1.

Это говорит о том, что при дигибридиом (а также полигибридном) скрещивании расщепление по каждой паре альтернативных признаков происходит н е -зависимо от других. Значит, дигибридное скрещивание, по сути, представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания. Эта закономерность, установленная Г. Менделем, впоследствии была названа законом независимого наследования признаков или третьим законом Менделя. Его можно сформулировать следующим образом: при скрещивании особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном опыте Г Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель желтой окраски Л, зеленой — а, гладкой формы — В, морщинистой — Ь.

Гены, контролирующие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках гомологичных хромосом. В данном случае гены, обусловливающие окраску (Л и а), неаллельны по отношению к генам, определяющим поверхность семян и Ь). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и aabb. Особи, гомозиготные по двум парам генов, называются д и гомози готам и. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Следовательно, у каждого из дигомози-готных родителей формируется один тип гамет: у одного — АВ, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют желтые гладкие семена, что обусловлено генотипом АаВЬ. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Как известно, в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации. Значит, ген Л может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном Ь. По этой причине дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет АВ, Ab, аВ, ab в равном соотношении — по 25 %.

Свободное сочетание таких гамет при оплодотворении приводит к образованию разных вариантов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании (и при уело-вии, что аллельные гены каждой пары взаимодействуют между собой по типу полного доминирования) можно записать следующим образом:

9 А-В- : 3 Л-66 : 3 ааВ- : 1 aabb.

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к формированию гамет с различными комбинациями генов;

2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются гаметы четырех типов, причем в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у исследуемого родителя.

Установите соответствие между законами Г.Менделя и их характеристиками

Скрещивание, при котором родительские особи отличаются по двум парам аллелей, называется дигибридным .

Закономерности наследования нескольких пар признаков изучал Г. Мендель. Для дигибридного скрещивания он использовал чистые линии гороха, различающиеся по двум парам признаков: жёлтые гладкие семена и зелёные морщинистые.

У всех гибридов первого поколения были жёлтые гладкие семена, т. е. наблюдалось единообразие первого поколения.

Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными и обозначаются разными буквами латинского алфавита.

Обозначим аллели жёлтой окраски A , зелёной окраски — a , гладкой формы — B , морщинистой формы — b .

Родительские растения в этом случае имеют генотипы AABB и aabb , а гибриды F 1 — AaBb , т. е. являются дигетерозиготными.

Скрещивание_3.jpg

Скрещивание_4.jpg

При этом получились четыре фенотипические группы в следующем соотношении: 630 жёлтых гладких, 202 жёлтых морщинистых, 216 зелёных гладких, 64 зелёных морщинистых семени.

Из 1112 семян Мендель получил 846 гладких и \(266\) морщинистых, 832 жёлтых и 280 зелёных. По каждой паре признаков наблюдается расщепление \(3:1\). Такое же расщепление наблюдается при моногибридном скрещивании.

Можно сделать вывод, что в этом случае происходят два процесса моногибридного скрещивания, которые никак не влияют друг на друга. Наследование пары признаков не зависит от наследования других пар. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков .

При скрещивании особей, которые различаются по нескольким парам признаков, происходит независимое наследование и в потомстве наблюдаются все возможные комбинации этих признаков.

Третий закон Менделя выполняется только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

Как и при моногибридном скрещивании, основные события при дигибридном скрещивании связаны с мейозом и половым процессом.


Рис. 4. Цитологические основы третьего закона Менделя

Диплоидный набор генов располагается в нескольких парах гомологичных хромосом. Гены одной парной хромосомы аллельны генам другой хромосомы этой пары. В мейоз вступает диплоидная клетка, в которой прошла репликация ДНК и каждая хромосома состоит из двух хроматид. В диплоидном наборе одна из гомологичных хромосом получена от одного родителя, а другая — от второго. При мейозе в гаметы попадает только одна хромосома из каждой пары. После конъюгации в профазе I хромосомы распределяются по клеткам случайным образом. При дигибридном скрещивании вероятно по четыре типа отцовских и материнских гамет. Таким образом, число случайных комбинаций генотипов гибридов при оплодотворении равно 4 х 4=16.


Если родители отличались по аллелям двух генов, в клетке присутствует четыре разных гена. Пусть один родитель нёс доминантные гены (В и S), а другой — рецессивные (b и s). К началу мейоза в исходной диплоидной материнской клетке каждый ген присутствует в двух копиях.

В результате первого деления мейоза каждая пара гомологичных хромосом расходится к противоположным полюсам клетки и образуется два гаплоидных набора хромосом. Расхождение хромосом носит случайный характер.

Это означает, что отцовские и материнские хромосомы распределяются между двумя клетками случайным образом. Возможны два варианта расхождения при дигибридном скрещивании. В первом случае в одну клетку отходят обе отцовские хромосомы, а в другую — обе материнские, то есть в одной клетке оказываются гены S и B, а в другой — s и b. Во втором делении мейоза расходятся хроматиды, поэтому новых комбинаций хромосом не возникает. Второй вариант расхождения в первом делении связан с тем, что к одному полюсу может отойти одна отцовская хромосома и одна материнская. Соответственно, у второго полюса окажется вторая материнская и вторая отцовская. Таким образом, получаются две клетки с генами B, s и b, S, то есть с комбинацией отцовских и материнских генов. После второго деления образуется по паре клеток с такими комбинациями генов. При достаточно большом количестве мейозов реализуются оба типа распределения. В результате мейоза при дигибридном скрещивании образуется четыре типа гамет: BS, Bs, bS и bs. Эти четыре типа случайным образом соединяются при половом процессе.


Рис. 5. Дигибридное скрещивание у животных


Рассмотрим этот процесс на примере морских свинок. Чёрная окраска — B (доминантный признак) и коричневая окраска — b (рецессивный признак). Второй признак — длинная или короткая шерсть: короткая шерсть — доминантный признак S, а длинная — рецессивный s. При скрещивании чёрной короткошёрстной свинки (BS) и коричневой гладкошёрстной (bs) все потомки гетерозиготны по обоим генам (BbSs), и имеют доминантный фенотип (чёрные гладкошёрстные). Такие гибридные свинки образуют четыре типа гамет, соединяющихся случайным образом, и формируется большое число комбинаций генов, которые обусловливают появление четырёх разных фенотипов, показанных на рисунке: девять чёрных короткошёрстных, три чёрных длинношёрстных, три коричневых короткошёрстных и одна коричневая длинношёрстная.


Рис. 6. Механизм наследованияокраски и формы семян у гороха

Для того чтобы понять, каким образом будут комбинироваться при скрещивании двух гибридов первого поколения все возможные виды гамет, вспомним решётку Пеннета, созданную для опыта Менделя с горохом, где гены: А — жёлтые, В — гладкие семена, а — зелёные, b — морщинистые семена. Гибриды первого поколения образуют четыре типа гамет. В данном случае эти гаметы с генотипами AB, Ab, aB, ab. При встрече этих гамет в процессе оплодотворения формируются генотипы гибридов второго поколения. У значительной части гибридов оба гена будут представлены одним или двумя доминантными аллелями. Все особи, имеющие доминантные аллели обоих генов, будут обладать доминантным фенотипом — их девять. Следующая группа гибридов будет иметь хотя бы один доминантный аллель гена А и два рецессивных аллеля bb. Эти гибриды будут иметь доминантный фенотип по первому гену и рецессивный по второму. Их будет три. Теперь выделим третью группу гибридов. Она имеет два рецессивных гена аа и хотя бы один доминантный ген В. Фенотипически они будут рецессивны по признаку а и доминантны по признаку В. Также им соответствуют три клетки. Генотип aabb присутствует только в одной из них, следовательно, таких особей будет одна из шестнадцати.


Итак, каждая клетка соответствует 1/16 общего числа потомков, и если просуммировать отношение 9:3:3:1, то получим 16. Приобретённое в эксперименте отношение фенотипических классов объясняется расположением аллельных генов на разных гомологичных хромосомах, независимым расхождением хромосом в мейозе и случайным комбинированием гамет при оплодотворении.

Читайте также: