Доклад процесс образования форменных элементов крови гемопоэз
Обновлено: 16.05.2024
1. Кроветворение(гемоцитопоэз)процесс образования форменных элементов крови.
Различают два вида кроветворения:
Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:
Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2—3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются "кровяные островки", представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):
· периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;
· центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.
Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
· образование стволовых клеток крови;
· образование первичных кровеносных сосудов.
Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.
Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.
Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
2. Теории кроветворения:
· унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника стволовой клетки;
· дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;
· полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.
В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:
· 1 класс — стволовые клетки;
· 2 класс — полустволовые клетки;
· 3 класс — унипотентные клетки;
· 4 класс — бластные клетки;
· 5 класс — созревающие клетки;
· 6 класс — зрелые форменные элементы.
Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.
1 класс — стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток — индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колоние—образующие единицы — КОЕ.
2 класс — полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки—предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3—4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.
3 класс — унипотентные поэтин—чувствительные клетки—предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента. Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса. Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ — поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие).
Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.
4 класс — бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и последующих классов клеток. Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки. По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.
5 класс — класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток — от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферическую кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты).
6 класс — зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами. Моноциты не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки — макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся.
Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образуют его дифферон или гистологический ряд. Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клетка предшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клеткипронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит. В процессе созревания эритроцитов в 5 классе происходит: синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клетокпронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. При выраженной кровопотери пополнение эритроцитов обеспечивается не только усиленным делением созревающих клеток, но и клеток 4, 3, 2 и даже 1 классовгетеропластический тип кроветворения, предшествующий собой уже репаративную регенерацию крови.
3. В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т- и в В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:
· этап антиген—независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;
· этап антиген—зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.
На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.
Процесс развития Т- и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.
Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:
· 1 класс — стволовые клетки;
· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;
· 3 класс — унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки—предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.
Второй этап — этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза. Под влиянием биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками, унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты — 4 класс, затем в Т-пролимфоциты — 5 класс, а последние в Т-лимфоциты — 6 класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры. В корковом веществе тимуса все перечисленные субпопуляции Т-лимфоцитов приобретают разные рецепторы к разнообразным антигенным веществам (механизм образования Т-рецепторов остается пока невыясненным), однако сами антигены в тимус не попадают. Защита Т-лимфоцитопоэза от чужеродных антигенных веществ достигается двумя механизмами:
· наличием в тимусе особого гемато-тимусного барьера;
· отсутствием лимфатических сосудов в тимусе.
В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0-) Т-лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые рецепторы. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Образованные в корковом веществе Т-рецепторные лимфоциты (киллеры, хелперы и супрессоры), не заходя в мозговое вещество, проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.
Третий этап — этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов — лимфоузлов, селезенки и других, где создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену. Однако в большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не непосредственно, а опосредованно — через макрофаг, то есть вначале макрофаг фагоцитирует антиген, частично расщепляет его внутриклеточно, а затем активные химические группировки антигена — антигенные детерминанты выносятся на поверхность цитолеммы, способствуя их концентрации и активации. Только затем эти детерминанты макрофагами передаются на соответствующие рецепторы разных субпопуляций лимфоцитов. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это уже не клетка 4 класса (образующаяся в тимусе), а клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена.
Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:
· Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток.
После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ — бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и уничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.
Т-хелперный иммунобласт дает клон клеток, среди которых различают Т-памяти, Т-хелперы, секретирующие медиатор — лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет — индуктор иммунопоэза. Аналогичен механизм образования Т-супрессоров, лимфокин которых угнетает гуморальный ответ.
Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также Т-памяти всех популяций Т-лимфоцитов, которые при повторной встрече с этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма в виде вторичного иммунного ответа. В обеспечении клеточного иммунитета рассматривают два механизма уничтожения киллерами антигенных клеток:
· контактное взаимодействие — "поцелуй смерти", с разрушением участка цитолеммы клетки-мишени;
· дистантное взаимодействие — посредством выделения цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.
4. Первый этап В-лимфоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:
· 1 класс — стволовые клетки;
· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфопоэза;
· 3 класс — унипотентные В-поэтинчувствительные клетки-предшественницы В-лимфоцитопоэза.
Второй этап антигеннезависимой дифференцировки у птиц осуществляется в специальном центральном лимфоидном органе — фабрициевой сумке. У млекопитающих и человека такой орган отсутствует, а его аналог точно не установлен. Большинство исследователей считает, что второй этап также осуществляется в красном костном мозге, где из унипотентных В-клеток образуются В-лимфобласты — 4 класс, затем В-пролимфоциты — 5 класс и лимфоциты — 6 класс (рецепторные или В0). В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретают разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками-иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, а затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму. Концевые химические группировки у этих рецепторов различны и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов.
Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зонах периферических лимфоидных органов (лимфатических узлов, селезенки и других) где происходит встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, его последующая активация и трансформация в иммунобласт. Однако это происходит только при участии дополнительных клеток — макрофага, Т-хелпера, а возможно и Т-супрессора, то есть для активации В-лимфоцита необходима кооперация следующих клеток: В-рецепторного лимфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а также гуморального антигена (бактерии, вируса, белка, полисахарида и других). Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:
· макрофаг фагоцитирует антиген и выносит детерминанты на поверхность;
· воздействует антигенными детерминантами на рецепторы В-лимфоцита;
· воздействует этими же детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора.
Влияние антигенного стимула на В-лимфоцит недостаточно для его бласттрансформации. Это происходит только после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После такого дополнительного стимула наступает реакция бласттрансформации, то есть превращение В-лимфоцита в иммунобласт, который носит название плазмобласта, так как в результате пролиферации иммунобласта образуется клон клеток, среди которых различают:
· плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета.
Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины (антитела) разных классов, которые взаимодействуют с антигенами и образуются комплексы антиген-антитело (иммунные комплексы) и тем самым нейтрализуют антигены. Иммунные комплексы затем фагоцитируются нейтрофилами или макрофагами.
Однако активированные антигеном В-лимфоциты способны сами синтезировать в небольшом количестве неспецифические иммуноглобулины. Под влиянием лимфокинов Т-хелперов наступает во-первых, трансформация В-лимфоцитов в плазмоциты, во-вторых, заменяется синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, в третьих, стимулируется синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами. Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокин, угнетающий образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Сочетанным воздействием на активированный В-лимфоцит лимфокинов Т-хелперов и Т-супрессоров и регулируется интенсивность гуморального иммунитета. Полное угнетение иммунитета носит название толерантности или ареактивности, то есть отсутствия иммунной реакции на антиген. Оно может обуславливаться как преимущественным стимулированием антигенами Т-супрессора, так и угнетением функции Т-хелперов или гибелью Т-хелперов (например, при СПИДе).
1.Виды кроветворения
2.Теории кроветворения
3.Т-лимфоцитопоэз
4.В-лимфоцитопоэз
1. Кроветворение(гемоцитопоэз)процесс образования форменных элементов крови.
Гемоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Развитие крови как ткани (эмбриональный гемопоэз). Постэмбриональный гемопозз и иммунопоэз - физиологическая регенерация крови. Унитарная теория кроветворения. Классы гемопоэтических элементов. Стволовые и полустволовые клетки, их свойства и роль. Понятие о колониеобразующих единицах (КОЕ) клеток крови. Бластные, дифференцирующиеся и зрелые клетки. Характеристика миелоидной и лимфоидной тканей и роль микроокружения для развития гемопоэтических клеток. Регуляция гемопоэза и иммунопоэза.
II . Учебно-методическая литература.
1. Арцішэўскі А.А. Гісталогія з асновамі цыталогіі і эмбрыялогіі. – Мн.: Тэхналогія, 2000. – С. 67-73.
3. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1999. – С. 180-198.
4. Гистология в вопросах и ответах / Под ред. Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2000. – С. 70-74.
5. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2001. – С. 116-126.
6. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для мед. вузов. – М.: ООО “Медицинское информационное агентство”, 2005. – С. 309-324.
8. Руководство по гистологии. – СПб.: СпецЛит, 2001. – Т. 1. – С. 220-248.
III . Краткий конспект.
Гемопоэз – это процесс образования форменных элементов крови. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз. Под эмбриональным гемопоэзом понимают процесс образования крови как ткани, под постэмбриональным – процесс физиологической и репаративной регенерации крови.
1. Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и вступают в эритропоэз. Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда и называется интраваскулярным. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим. Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки → мегалобласты → мегалоциты (первичные эритроциты). Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке становится нормобластическим, т. е. приводит к образованию обычных эритроцитов. Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные лейкоциты – гранулоциты.
2. Печеночный этап. Кроветворение в печени происходит только экстраваскулярно, по ходу кровеносных капилляров, врастающих внутрь печеночных долек вместе с мезенхимой. Причем образуются все форменные элементы крови, т. е. у эмбриона печень является универсальным кроветворным органом. Процесс кроветворения повторяет обычную схему и заканчивается образованием клеток нормальных размеров.
3. Медуллярный этап. Выселяющиеся из печени стволовые клетки оседают в закладках тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Кроветворение во всех этих органах происходит также экстраваскулярно. В тимусе стволовые клетки дифференцируются в Т-лимфоциты, завершая свое антигеннезависимое созревание. В лимфоузлах и селезенке вначале образуются все виды форменных элементов крови (в лимфоузлах до 15-й недели развития, в селезенке – до рождения). Затем преобладает лимфоцитопоэз – антигензависимое созревание В- и Т-лимфоцитов. Красный костный мозг тоже в начале образует все клетки крови, но потом его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. У взрослого человека в костном мозге формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего онтогенеза здесь сохраняются стволовые клетки.
Постэмбриональный гемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного мозга – миелопоэз и лимфоидной ткани – лимфопоэз .
Согласно унитарной теории процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает: образование эритроцитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.
По общепринятой схеме гемопоэза различают шесть классов дифференцировки. К первому классу относят стволовую кроветворную клетку (ССК) ; ко второму – полустволовую клетку (ПСК) ; к третьему – унипотентные клетки (УПК) ; к четвертому – бласты ; к пятому – созревающие или дифференцирующиеся клетки ; к шестому – зрелые клетки крови . Клетки I-III классов похожи на малые лимфоциты, друг от друга морфологически не отличимые, а определятся по поверхностным антигенам, так как на данных стадиях гемопоэза дифференцировка идет лишь на уровне генома. СКК делятся относительно редко. Благодаря тому, что при делении не менее 50% дочерних клеток полностью идентичны материнским СКК, способны к самоподдержанию популяции. Полипотентны, т. е. могут давать начало всем форменным элементам крови. ПСК – являются частично детерминированными, т. е. способность у них к дифференцировке сужается. Также ограничивается и способность к самоподдержанию. Именно эти клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые определяют направление дифференцировки из олигопотентных ПСК в унипотентные - УПК . Эритропоэтин стимулирует образование КоЕ-ГнЭ колониеобразующих единиц нейтрофильных гранулоцитов и эритоцитов, лейкопоэтин – образование КоЕ-ГМ (колониеобразующих единиц нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и моноцитов), тромбопоэтин – КоЕ-МГЦЭ (колониеобразующих единиц тромбоцитов). УПК – каждая из них дает развитие только одному типу клеток крови. Бласты – молодые клетки, в отличие от первых трех классов имеют большие размеры, большое светлое ядро и светлую цитоплазму. Созревающие клетки – многочисленные дифференцирующиеся клетки, последовательно переходящие друг в друга, морфологически хорошо различимые. Зрелые клетки – дифференцированные форменные элементы крови. Дифференцировка клеток пятого класса в процессе миелопоэза выражается появлением ряда морфологических особенностей и для конкретных видов клеток состоит в следующем.
При эритропоэзе в связи с необходимостью синтеза гемоглобина увеличивается количество РНК и рибосом, поэтому цитоплазма бластов приобретает резко базофильную окраску и клетки называются – базофильные эритробласты . Они способны к делению. В дальнейшем количество синтезируемого гемоглобина в цитоплазме увеличивается и наряду с базофильными, она приобретает оксифильные свойства. Клетки по прежнему способны к делению и получили название полихроматофильные эритробласты . По мере дальнейшей дифференцировки количество рибосом еще больше снижается, цитоплазма накапливает гемоглобин и в оксифильных эритробластах окрашивается только оксифильно. Эти клетки уже не делятся. Уменьшаются их размеры, ядро сначала уменьшается, уплотняется, а затем выталкивается из клетки. Оксифильные эритробласты превращаются в ретикулоциты – клетки шестого класса (зрелые клетки). Они не имеют ядра, но часть цитоплазмы занята рудиментами органелл (эндоплазматической сети, митохондрий), поэтому содержит меньше гемоглобина. Способны выходить из костного мозга в кровь и составляют 2-8% от общего количества эритроцитов. Освобождаясь от всех органелл, ретикулоциты превращаются в эритроциты.
При гранулоцитопоэзе первые клетки пятого класса – промиелоциты уже приобретают в цитоплазме азурофильную зернистость, которая образована первичными (неспецифическими гранулами). Хотя развитие клеток идет по трем направлениям (оксифильные, нейтрофильные, базофильные), специфических гранул еще нет, поэтому они не отличаются друг от друга. Промиелоциты имеют большие округлые ядра и способны к делениям. На стадии миелоцитов в цитоплазме кроме первичных, появляются вторичные, специфические гранулы для каждого из трех типов клеток – нейтрофильные, эозинофильные и базофильные . Ядра по-прежнему округлые, клетки способны к делению. На последующих стадиях развития форма ядра меняется: у метамиелоцитов – на бобовидную (в крови они называются юные гранулоциты), у палочкоядерных гранулоцитов – на изогнутую палочку и у сегментоядерных гранулоцитов (зрелых клеток) ядро превращается в несколько сегментов, разделенных перетяжками. В связи с изменением структуры и формы ядра все эти клетки теряют способность к делениям. Размеры зрелых клеток уменьшаются.
При моноцитопоэзе в классе дифференцирующихся клеток (пятом) различают только промоноциты – крупные клетки с круглым, большим ядром. Цитоплазма лишена гранул. Затем они превращаются в зрелые клетки. В зрелом моноците ядро обычно бобовидной формы, а в цитоплазме появляется азурофильная зернистость.
При тромбоцитозе особенности дифференцировки связаны с необходимостью накопления в бластах массы цитоплазмы, т. к. в дальнейшем тромбоциты образуются путем ее отщепления. Появившиеся мегакариобласты при дальнейшем развитии теряют способность к митозу и делятся путем эндомитоза. В результате образуются два вида клеток пятого класса - промегакариоциты и мегакариоциты. Они обладают большим объемом цитоплазмы и ядра. Причем ядра имеют полиплоидный набор хромосом и глубокие впячивания. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. На стадиях образования тромбоцитов (шестой класс) в цитоплазме мегакариоцита появляется демаркационная мембранная система, разделяющая ее на фрагменты. Наружные фрагменты цитоплазмы проникают в щели капилляров красного костного мозга и отделяются, образуя тромбоциты.
IV . Инструкции для выполнения практических заданий.
1. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. – Гродно: Изд-во Гродн. мед. ун-та, 2009. – С. 26-31.
2. Звуковая мультимедийная презентация препаратов (компьютерный зал университета, компьютеры кафедры).
Разработчик сайтов, журналист, редактор, дизайнер, программист, копирайтер. Стаж работы — 25 лет. Область интересов: новейшие технологии в медицине, медицинский web-контент, профессиональное фото, видео, web-дизайн. Цели: максимально амбициозные.
- Запись опубликована: 23.05.2019
- Reading time: 2 минут чтения
Постоянство клеточного состава крови, его обновление осуществляются благодаря взаимосвязи крови и органов, образующих ее элементы (кроветворных).
В костном мозге созревают красные кровяные тельца, зернистые лейкоциты и тромбоциты. Общий вес его у взрослого человека приблизительно составляет 1500 г. Лимфатические узлы, селезенка образуют лимфоциты и моноциты.
Особенности процесса образования клеток крови: теории и факты
Процесс образования клеток крови идет непрерывно в течение всей человеческой жизни, интенсивность его строго соответствует потребностям организма.
К чести русской науки следует оказать, что мысль о происхождении всех клеток крови из единого источника принадлежит знаменитому русскому ученому-гистологу А. А. Максимову, создавшему еще в 1900—1914 гг. свою теорию кроветворения. Эти исследования нашли подтверждение и дальнейшее развитие в трудах советских исследователей.
Вместе с тем в некоторыми учеными высказывалась мысль о том, что еще до рождения человека в кроветворных органах предопределен вид каждой кроветворной линии — гранулоцитарной, эритроцитарной, лимфоцитарной. В пользу такой точки зрения приводятся данные биохимических исследований клеток крови и костного мозга.
Так, советские биохимики П. Ф. Сейц и П. С. Луганова обнаружили, что для определенных линий кроветворных элементов характерен определенный вид энергетического обмена. На основании этих данных они полагали, что и происхождение клеточных форм на каком-то этапе должно быть различным, поскольку характерный тип обмена (как группа крови, резус-фактор), возникший в клетке в начальном периоде ее развития, сохраняется во всех клеточных популяциях (производных данной линии).
Из всего сказанного можно сделать заключение о том, что кровь обладает многообразными функциями, имеющими первостепенное значение для существования организма. Всякое нарушение постоянства состава этой внутренней среды организма чревато далеко идущими последствиями, приводящими к нарушению здоровья человека.
Как осуществляется кроветворение: механизмы
Процессы разрушения красных кровяных шариков и их образования строго сбалансированы. Если организм теряет какое-то количество крови, то не проходит 2—3 недель, как снова восстанавливается исходный уровень числа эритроцитов и концентрации гемоглобина. При этом всегда наблюдается значительное убыстрение образования красных кровяных телец (эритропоэза) в костном мозге.
Не вызывает сомнений факт существования в организме особых механизмов регуляции эритропоэза, хорошо выявляемых тогда, когда под влиянием каких-либо причин резко уменьшается количество эритроцитов и в связи с этим развивается кислородное голодание — гипоксия.
Законно предположить, что уменьшение снабжения организма кислородом автоматически приводит к увеличению продукции красных кровяных телец.
В 1906 г. два французских исследователя — Карно и Дефляндер — обнаружили, что сыворотка крови, взятая у кроликов через 20 часов после массивной кровопотери и введенная другому здоровому кролику, способствовала у последнего приросту эритроцитов на 2—3 млн. в 1 мм3 крови, а также увеличению количества гемоглобина.
Последующие эксперименты показали, что кислородная недостаточность любого происхождения способна повышать эритростимулирующие свойства кровяной сыворотки.
Наиболее убедительные доказательства существования в организме стимулятора красного кроветворения были представлены в опытах на искусственно сращенных между собой (наподобие сиамских близнецов) крысах.
Объяснить это можно следующим образом: у крысы под влиянием кислородного голодания образуется вещество эритростимулирующего действия, т. е. эритропоэтин, который переходит с кровью через сращенные кровеносные сосуды в организм партнера и вызывает у него активизацию кроветворения.
В каком месте организма образуется эритропоэтин?
Многочисленные клинические наблюдения и особенно опыты на животных представили убедительные аргументы в пользу почечного происхождения эритропоэтина.
Было показано, что двустороннее удаление почек ликвидирует способность организма образовывать эритропоэтин в ответ на кровопотерю или на недостачу кислорода по другой причине. Последующая же подсадка почки, взятой от другого животного, вызывала очень быстрое восстановление эритропоэза в костном мозге.
Роль витамина В12 в кроветворении
В кроветворении принимают участие различные витамины, среди которых особая роль принадлежит витамину В12, содержащему кобальт.
Источником витамина В12 служат продукты животного происхождения; в растительных продуктах он отсутствует. Благодаря этому витамину поддерживается нормальный процесс созревания эритроцитов у здорового человека.
Всосавшийся витамин накапливается в печени и затем используется для целей кроветворения по мере необходимости.
Установлено, что витамин B12 принимает активное участие в образовании соединений, являющихся составными частями нуклеиновых кислот, — тех самых кислот, коими так богаты ядра клеток и которые определяют основные наследственные признаки организма.
На этой почве происходит развитие тяжелого малокровия — злокачественная анемия.
Роль гормонов и нервной системы в кроветворении
Через нее гормоны осуществляют связь одних органов и систем с другими. Они оказывают регулирующее влияние на различные функции организма, в том числе и на кроветворение. Так воздействуют гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза, щитовидной железой, корой надпочечников, половыми железами.
Значительное влияние на процессы кроветворения и распределения элементов крови в сосудах и депо оказывает и, нервная система.
Внутренняя среда организма. Основные функции крови. Кровь как разновидность ткани. Биофизика системы кровообращения. Биохимический состав. Система свертывания.
С давних времен сохранилось убеждение, что именно в крови таится самое главное, что определяет характер, судьбу, сущность человека. Кровь всегда была окружена ореолом святости. Мы говорим “горячая кровь”, “это у него в крови”, “кровь зовет к мести или к подвигу” и так далее. Мистическое представление о крови как о носителе душевных качеств человека доходило до того, что даже врачи задавались вопросом, не сможет ли переливание крови укрепить дружбу, примирить несогласных супругов, враждующих братьев и сестер. Еще несколько примеров из истории, демонстрирующих, какое большое значение люди придавали крови. Герой Гомера Одиссей давал кровь теням подземного царства, чтобы вернуть им речь и сознание. Гиппократ рекомендовал тяжелобольным пить кровь здоровых людей. Кровь умирающих гладиаторов пили патриции Древнего Рима. А для спасения жизни папы римского Иннокентия VIII было приготовлено лекарство из крови трех юношей.
Что же представляет собой кровь, и с чем связано такое к ней отношение? Жизнь зародилась в океане. И когда многоклеточные организмы вышли на сушу, они унесли с собой частицу океана – морскую воду. Эта вода, превратившаяся в кровь, под давлением насоса (сердца) циркулирует по замкнутой системе (сосуды) и позволяет клеткам обмениваться питательными веществами, уносит от них продукты клеточного распада, равномерно распределяет тепло между ними и так далее, то есть делает все то, что позволяет отдельным клеткам, иногда находящимся на большом расстоянии друг от друга, сливаться в единый организм.
Для того чтобы понять значение крови для организма и в дальнейшем знать, что необходимо делать для нормального функционирования всей системы кровообращения, представим основные функции крови. Постоянство состава крови обеспечивается системой кроветворения, в которую входят костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и вилочковая железа.
Основой этой системы является костный мозг, где происходит образование всех форменных элементов крови – эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Система кроветворения находится в динамическом равновесии с кровью, осуществляя непрерывное обновление и пополнение недостающих клеток.
Заболевания или повреждения органов кроветворения приводят к изменению состава крови и, как следствие, ослаблению ее функций. Эти функции разнообразны. Основными из них являются:
– дыхательная (перенос кислорода из легких к тканям и углекислоты из тканей в легкие);
– питательная (транспорт питательных веществ от органов, где они образуются, к тканям и органам, где они расходуются или подвергаются дальнейшим превращениям);
– выделительная (доставка подлежащих удалению продуктов обмена веществ к органам выделения);
– регуляторная (деятельность органов регулируется не только нервными импульсами, но и активными молекулами, которые вырабатываются в клетках, гормонами);
– гомеостатическая (поддержание постоянства осмотического давления, водного баланса, минерального состава внутренней среды);
– терморегуляторная (обеспечение постоянства температуры тела);
– защитная (защита органов и тканей от проникновения в них чужеродных веществ).
Кровь является одним из трех компонентов внутренней среды, обеспечивающих нормальное функционирование организма в целом. Двумя другими компонентами являются лимфа и межклеточная (тканевая) жидкость, которая непосредственно соприкасается с клетками. Именно из тканевой жидкости клетки организма и получают кислород и необходимые питательные вещества, выделяя в нее углекислый газ и отработанные продукты обмена. Тканевая жидкость находится в постоянном движении, она обновляется через сосуды кровеносной системы различными химическими соединениями и водой. Некоторое количество белков, жиров и воды проникает в мельчайшие лимфатические сосуды – лимфатические капилляры.
Лимфа – это прозрачная жидкость, в которой нет эритроцитов и тромбоцитов и меньше белков, но представлено большое количество лимфоцитов. Она накапливается и по лимфатическим сосудам переносится в кровеносную систему, за сутки в кровь поступает от 2 до 4 л лимфы. Именно лимфатическая система участвует в защите от болезнетворных микроорганизмов.
Показатели деятельности сердечно-сосудистой системы непосредственно зависят от свойств самой крови. Для описания ряда процессов, происходящих в системе кровообращения, применяются также методы физического, аналогового и математического моделирования. К примеру, рассматриваются модели движения крови, как в норме, так и при некоторых нарушениях, к которым относят сужение сосудов и изменение вязкости крови.
С биофизической точки зрения кровь представляет собой вязкую жидкость, которая обладает внутренней структурой. Она непрерывно движется по кровеносным сосудам. Движение крови поддерживается сердечно-сосудистой системой, в которой роль насоса играют сердце и гладкая мускулатура стенок артерий и вен.
Читайте также: