Почему трахейная воздухоносная система не может обеспечить воздухообмен у крупных организмов кратко

Обновлено: 05.07.2024

Более крупные насекомые для увеличения поверхности диффузии газов и сокращения потерь воды развивают сложную систему внутренних тонкостенных трубочек — трахей, пронизывающих все тело и разветвляющихся в его полости.

Диффузия кислорода через воздух осуществляется в 3?10 5 быстрее, чем через воду, и в 10 6 раз быстрее, чем через ткани. Однако углекислый газ диффундирует через воду и ткани тела с гораздо большей лёгкостью, и уж если организм удовлетворяет свои потребности в кислороде, то он, несомненно, избавляется от углекислоты. Расчёты свидетельствуют о том, что трахейная система насекомых служит оптимальным средством решения проблем газообмена и предотвращения потерь воды.

Трахейная система.

Возникая в виде сегментарных впячиваний эктодермы, трахеи сформированных насекомых начинаются серией дыхальцевых отверстий, или стигм, открывающихся на плейритах средне- и заднегруди и восьми первых сегментах брюшка. Такая картина наблюдается далеко не всегда; чаще бывает сокращённый набор стигм, сохраняющихся, например, у личинок двукрылых лишь на среднегруди и на восьмом сегменте брюшка. Часто они совсем редуцируются, и трахейная система становится замкнутой.

Дыхальца бывают простыми или сложными. Простые дыхальца представляют собой отверстия, иногда снабжённые специальными замыкательными аппаратами в виде двух створок, как устьица на листьях растений. У большинства насекомых эти исходные отверстия погружаются под покровы, на которых развиваются новые, более сложные запирательные клапаны, ограничивающие доступ воздуха в расположенную под ними полость атриума (рис. 90). Последняя нередко заполнена густыми фильтрующими волосками или снабжена пористой пластинкой, предназначенной не столько для очистки воздуха от пылевидных частиц, сколько для предохранения трахей от заливания водой, проникновения в них паразитов, а также для сокращения потерь влаги, конденсирующейся на внутренней поверхности пластинки.

Рисунок 90. Строение стигмы трахейной системы (по Шванвичу, 1949):

1 — запирательный клапан; 2 — атриум

У примитивных первичнобескрылых насекомых от отверстий стигм отходят отдельные пучки древовидно-ветвящихся трахей, однако для насекомых более характерно объединение их в общие стволы.

Рисунок 91. Строение трахейной системы насекомых (по Romoser, 1981)

Весьма обычны идущие под покровами продольные боковые стволы, в которые открываются стигмы (рис. 91). Отходящие от них трахеи разделяются на все более тонкие веточки и постепенно переходят в трахеолы. Они проникают между отдельными органами и дольками жирового тела и укреплены спиральными утолщениями (тенидиями) общей кутикулярной выстилки — интимы (рис. 92). Благодаря этому они не спадают и сохраняют просвет при давлении и изгибаниях, как трубки противогаза.

Рисунок 92. Строение трахеи насекомых (по Romoser, 1981)

И тенидии, и ингима, секретируемые эпителием трахей, обычно не содержат хитина и воскового слоя эпикутикулы, но богаты эластичным резилином, не препятствующим газообмену. Как производные гиподермы они сбрасываются при линьках. Вытягиваемые тонкими трубочками через отверстия стигм, они замещаются вновь секретируемыми образованиями. Тенидии, отмеченные не только в трахеях, но и в трахеолах, не препятствуют их растяжению в длину, что имеет значение при постоянных движениях внутренних органов. При этом испытывающие кислородное голодание (гипоксию) клетки отсылают длинные псевдоподии к близлежащим трахеолам и подтягивают их к себе. Постоянный дефицит кислорода индуцирует развитие новых трахей и трахеол сразу же после линек.

Трахеолы, диаметр которых не превышает 1 мкм, не сбрасывают интимы в ходе линек. Они обычно заканчиваются в цитоплазме звездчатых клеток — трахеобластов (рис. 93), проникающих своими отростками вплоть до митохондрий клеток крыловых мышц, или плотно прилегают к их оболочкам снаружи.

Рисунок 93. Ветвление трахеолы в трахеобласте (по Romoser, 1981):

1 — трахесшы; 2 — трахеобласт

Общее число трахеол огромно и у крупных активных насекомых достигает (1—1,5)х10 6 . Некоторые крупные стволы теряют тенидии и преобразуются в объемистые воздушные мешки, способные сплющиваться и раздуваться. Запасая воздух, содействуя циркуляции гемолимфы и сохранению тепла, они амортизируют резкие биения крыловых мышц и сокращают удельный вес тела при полете. У некоторых насекомых такие мешки выполняют роль резонаторов в звуковых органах.

Легко проникая сквозь тонкие стенки трахей и трахеол, кислород растворяется в полостной жидкости и диффундирует на расстояние до 1 мм. Однако для обеспечения работы крыловых мышц рассчитанные расстояния до трахеол должны быть сокращены в сотни раз (до 6–8 мкм). На самом деле они не превышают 2–3 мкм.

Если в гемолимфе имеется гемоглобин, то он связывается с кислородом в оксигемоглобин и транспортирует кислород по тканям, но только при его дефиците в окружающей среде. Это имеет определённое значение для обитающих в гниющем иле личинок комаров-звонцов, личинок оводов, паразитирующих в кишечнике млекопитающих, или для клопов-гладышей, надолго погружающихся под воду. В противном случае оксигемоглобин лишь резервирует запасы кислорода и не участвует в его транспортировке, а газообмен осуществляется обычными для насекомых способами. Что касается углекислоты, то, диффундируя по тканям в 35 раз быстрее кислорода, она легко выводится из организма через покровы и стенки трахей.

Расчёты размеров трахейной системы и потребностей насекомого в кислороде показали, что уже двухпроцентный перепад его концентраций в тканях тела и в атмосфере достаточен для диффузии. Таким образом, трахейная система насекомого с открытыми стигмами вмещает почти десятикратный избыток кислорода, но при полете его расходование возрастает в 50 раз и более. К тому же при открытых стигмах резко возрастают транспирация и утечка воды из организма. По-видимому, именно эти обстоятельства определили развитие специальных средств пассивной и активной вентиляции трахейной системы у крупных активных насекомых.

Весьма характерны средства пассивной вентиляции у обитателей водоёмов и у внутренних паразитов. Рассмотренное выше строение трахейных жабр личинок подёнок и стрекоз допускает диффузию растворенных в воде газов. Проникая в омывающую изнутри жабры гемолимфу, кислород переходит в трахеи и трахеолы. Кутикулярные (дыхальцевые) жабры (рис. 95), свойственные водным куколкам некоторых двукрылых, обеспечивают ещё более лёгкий газообмен.

Рисунок 95. Кутикулярные жабры личинки подёнки (по Шванвичу, 1949)

Связанные непосредственно со стигмами как выступающие из них тонкие кутикулярные пузыри, они не требуют предварительного растворения кислорода в гемолимфе и вместе с тем легко выводят углекислоту. Сходным образом функционируют пластроны — воздухоносные полости в гидрофобных сеточках и решётках на покровах (рис. 96). Являясь органами газообмена многих водных насекомых или их яиц, они способны обеспечивать и диффузию газов из атмосферы.

Рисунок 96. Пластрон яиц насекомых (по King, 1982):

а и б — разрезы на разных уровнях пластрона

Многие водные насекомые все же дышат кислородом атмосферы, поднимаясь время от времени на поверхность. Часто они уносят с собой в глубину пузырьки воздуха. За счёт диффузии газов в погруженный под воду пузырек воздуха обновляемые в нем запасы кислорода позволяют этим насекомым долгое время оставаться под водой. Другие насекомые используют кислород воздухоносных полостей подводных растений или развивают различные сифоны и дыхательные трубки. Приспосабливаются к дыханию кислородом атмосферы и некоторые эндопаразиты, либо выставляя наружу дыхательные рожки, либо прикрепляясь к воздушным мешкам и к стволам трахейной системы хозяина. Однако при этом они уже используют средства активной вентиляции трахей.

Недостаток кислорода или избыток углекислоты приводит к усилению дыхательных движений, изменению ритма работы стигм и включению некоторых дополнительных механизмов вентиляции (рис. 97). Координированное сокращение мышц тела при дыхательных движениях определяется импульсами, поступающими от мета-мерно расположенных первичных нервных центров дыхания. Вторичные центры, находящиеся в грудных и головных ганглиях, стимулируют или тормозят деятельность первичных центров. Регуляция работы дыхалец обеспечивается иннервацией мускулатуры створок и существенным образом зависит от влажности воздуха и концентрации ионов в гемолимфе, регистрируемой специальными центрами головного мозга.

Рисунок 97. Схема регуляции дыхания у насекомых (по Тыщенко, 1976)

Газообмен.

Потребление кислорода и выделение углекислоты — внешние проявления газообмена, суть которого состоит в окислении энергетических субстратов (образовавшихся при переваривании углеводов, жирных кислот и аминокислот). При окислении углеводов объем выделенной углекислоты равен объёму поглощённого кислорода и их отношение — дыхательный коэффициент (объем CO₂ /объем O₂) — равен 1. При окислении продуктов расщепления жиров и белков этот коэффициент оказывается несколько меньшим (для жиров 0,77–0,82, белков 0,7) и, очевидно, по его значению можно судить о характере используемой пищи. Если он особенно мал (менее 0,7), то некоторая часть жиров, по-видимому, расходуется на синтез углеводов, и, наоборот, при синтезе жиров из углеводов дыхательный коэффициент превышает 1.

С потребления кислорода начинаются реакции, в результате которых накапливается энергия в макроэргических связях АТФ (в меньшей степени молекул аргининфосфата и ацетилкофермента А) и выделяются конечные продукты обмена — CO₂ и H₂O.

Освобождение энергии обычно происходит двумя путями. При гликолизе — анаэробном распаде углеводов в цитоплазме — у позвоночных животных образуется молочная кислота, у насекомых наряду с ней — пировиноградная кислота и проникающий через мембраны митохондрий ?-глицерофосфат (рис. 98). При окислительном фосфорилировании — аэробном окислении жирных кислот, углеводов и аминокислот в митохондриях — процессы распада углеводов протекают либо в пентозном цикле, либо в цикле Кребса. В первом случае, испытав ряд преобразований, молекула глюкозы даёт начало молекуле триозы и трём молекулам углекислоты.

Рисунок 98. Пути гликолиза у насекомых (по Тыщенко, 1976)

Значение пентозного цикла не исчерпывается освобождением энергии. Например, у таракана Periplaneta americana L. при этом используется только 49 % глюкозы. Однако в пентозном цикле синтезируются пенгозы, входящие в состав нуклеотидов и нуклеиновых кислот, что определяет реальное значение пентозного цикла в метаболизме насекомых.

Таким образом, основная масса углеводов подвергается распаду в ходе гликолиза либо окисляется в цикле Кребса, который начинается с продуктов превращения пировиноградной кислоты (рис. 99). Эта кислота включается в цикл либо через образование щавелево-уксусной кислоты, что, однако, отмечено только у мухи цеце, либо через ацетилкофермент А. Далее она претерпевает ряд превращений, начиная с лимонной кислоты и заканчивая вновь щавелево-уксусной. Последняя связывается с ацетилкоферментом А и, давая начало лимонной кислоте, обеспечивает повторение цикла. В результате всех этих превращений образуются конечные продукты метаболизма: CO₂ и H₂O и макроэргические связи АТФ.

Рисунок 99. Основные звенья цикла Кребса (по Тыщенко, 1976)

Если в процессе гликолиза одна молекула глюкозы даёт начало двум макроэргическим связям, то в цикле Кребса формируется 38 связей. Сопоставление этих цифр не требует комментариев. Ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса у насекомых, гораздо активнее, чем у позвоночных животных.

Наряду с углеводами окислительному фосфорилированию подвергаются жирные кислоты и аминокислоты, причём последние, вступая в цикл Кребса, испытывают трансаминирование. В результате формируются новые аминокислоты и аммиак, который связывается с образовавшейся при гликолизе пировиноградной кислотой.

Следовательно, в цикле Кребса скрещиваются важнейшие пути метаболизма белков, жиров и углеводов — всех основных компонентов перевариваемой в кишечнике пищи. В конечном счёте от них остаются вода, углекислый газ, подлежащие выведению экскременты, синтезированные новые органические соединения и запасы энергии.

Отметим, что некоторые дыхательные яды, например оксид углерода или производные синильной кислоты, блокируют дыхательные ферменты. Однако при пониженном газообмене зимующих (диапаузирующих) насекомых, который обеспечивается совершенно особыми, специфическими ферментами, эти яды не оказывают действия даже в концентрациях, смертельных при активной жизнедеятельности.

Трахейная система насекомых – cистема внутренних структур, при помощи которых насекомое может осуществлять функцию дыхания.

Дыхальце

Дыхальце на теле личинки шелкопряда (большое увеличение)

Дыхальца

Трахейная система насекомых

1 – щупик; 2 – антенна, 3 – головной мозг;

4 – нервная цепочка, 5 – дыхальце; 6 – нога,

7 – главный трахейный ствол;

8 – ветвь трахеи, подходящая к дыхальцу;

9 – вентральная ветвь трахейного ствола;

10 – висцеральная ветвь трахейного ствола

Строение трахейной системы

У большинства насекомых она представлена в виде открытой системы трахей: внутренних трубочек, которые проводят воздух в организм, доставляя его ко всем клеткам тела. Несмотря на то, что трахеи, по сути, являются единственной составляющей этой системы, ее устройство достаточно сложно. Каждая трубочка многократно ветвится, и конечные отделы трахей подходят к небольшим группам клеток. Фактически, трахеями большего или меньшего диаметра пронизано все тело насекомого, что позволяет ему эффективно осуществлять наружное дыхание. Строение трахейной системы насекомых в чем-то напоминает структуру кровеносных сосудов у других животных: сосуды так же обильно ветвятся, чтобы донести с кровью кислород к внутренним органам и тканям. [2]

В типичных случаях к каждому сегменту относится по три симметрично расположенных парных ветви:

дорсальная ветвь – идет в направлении к спинному сосуду и дорсальным мышцам;
висцеральнаяветвь – обслуживает органы пищеварительной и половой систем;
вентральнаяветвь – доставляет кислород к вентральным мышцам и нервной цепочке. (фото)

Многократно ветвящиеся трахеи оканчиваются трахеолами (капиллярными трубочками), диаметр которых составляет около 1 мкм. Они оплетают клетки, разветвляясь между ними и обеспечивая поставку к ним кислорода. [2] Несмотря на то, что трахеи и трахеолы очень тонкие, они не спадаются, так как снаружи они укреплены тенидиями – спиральными утолщениями общей кутикулярной выстилки тела (интимы). Общее количество трахеол в организме насекомого очень велико и достигает 1-1,5 миллионов. [1]

Помимо перечисленных образований, у насекомых также имеются воздушные мешки, развитие которых наиболее сильно у хорошо летающих видов, у которых они заполняют большую часть полости тела. Воздушные мешки – это резервуары, которые обычно представлены расширенными участками трахейных стволов. [1]

Комнатная муха

Комнатная муха – насекомое с развитыми воздушными мешками

Дыхание у насекомых

Воздух проходит через дыхальца, активно поступая в трахейную систему благодаря сокращениям мышц и работе замыкательного аппарата дыхалец. Затем он попадает в основные, а после этого – в более мелкие трахеи, быстро достигая капиллярных трубочек. Трубочки, оплетающие клетки, тесно контактируют с их мембранами. Кислород проходит в каждую клетку путем диффузии. [2]

В воздушных мешках происходит хранение воздуха. Сокращение дыхательных мышц сжимает и расправляет их, увеличивая эффективность газообмена. Это особенно важно для хорошо летающих насекомых, которым для получения энергии во время полета требуется полноценный доступ кислорода. [2] Помимо этого, запасание воздуха в мешках уменьшает вес тела при полете, способствует сохранению тепла, амортизирует толчки от биения крыльев. У ряда насекомых воздушные мешки являются частью звуковых органов и участвуют в резонировании звука. [1] У Комнатной мухи эти образования развиты настолько хорошо, что представлены не только в груди и брюшке, но и в голове. [3] (фото)

Нимфа поденки

Нимфа поденки – обладатель закрытой трахейной системы

Открытые и закрытые трахейные системы

Выше были описаны строение и работа открытой трахейной системы, в которой имеются функционирующие дыхальца и система внутренних трубок (трахей), пронизывающих все тело. Это наиболее распространенный тип строения органов дыхания у насекомых.

Однако, кроме него, существует еще и закрытая трахейная система, в которой дыхальца не пропускают воздух или вообще не представлены. У таких насекомых трахейная система типичного строения заменена тонкой сетью трахеол, которые располагаются под кожей или в образованиях, называемых жабрами. Закрытые системы имеются у обитающих в воде нимф и личинок ряда насекомых: веснянок, поденок, стрекоз. Кислород при этом поступает в организм насекомого при помощи жабр, диффундируя из воды в жаберные трахеи. [1] (фото)

Как правило, жабры находятся на боковых сторонах брюшка, но не всегда. Так, нимфы равнокрылых стрекоз отличаются наличием ректальных жабр. Похожие на жабры лепестки располагаются у них на стенках прямой кишки. Насекомые засасывают воду в кишечник, она омывает жабры, а последние при этом извлекают из воды кислород. [2]

Выход животных из водной среды на сушу, произошедший миллионы лет назад, стал возможным только вследствие приобретения ими воздушного дыхания. Адаптация к нему наиболее полно осуществилась у членистоногих и позвоночных, не считая некоторых моллюсков. Такую адаптацию следует рассматривать как ароморфоз, обеспечивший высокий уровень обмена веществ и высокий уровень организации животных.

Воздушное дыхание обладает немалыми преимуществами. Это, кроме всего прочего, еще и высокая скорость диффузии кислорода в воздухе, которая примерно в 300000 раз больше, чем в воде. Однако есть и ряд помех, главная из которых — испарение воды с дыхательных поверхностей. Для наземных животных поддержание водного баланса — одно из условий жизни, и потеря воды в больших количествах означает гибель.

Наземные животные за долгое время своей эволюции выработали ряд приспособлений, препятствующих потере влаги организмом. Одно из них связано с устройством дыхательной системы. Поверхности газообмена в ней, как правило, находятся в специализированных дыхательных полостях, а не на поверхности тела. Доступ воздуха при этом ограничивается и регулируется. Только в сырых местах возможен газообмен через поверхность тела, например у дождевых червей. Основными органами дыхания наземных животных являются легкие и трахеи. Только у видов, недавно проникших в наземные местообитания, сохранились жабры. Таковы сухопутные крабы. У одного из них — пальмового вора имеются жесткие жабры, пригодные и для воздушного дыхания. Более того, если краба долгое время держать в воде, не давая выйти на сушу, он погибает.

Легкие

Трахейная дыхательная система обеспечивает прямой газообмен между кислородом воздуха и клетками, в которых происходят реакции обмена. Благодаря этому дыхание насекомых не зависит от системы кровообращения. Существует ряд вариантов строения трахейной системы. Она может быть замкнутой, т. е. без отверстий-дыхалец, но тогда кутикула должна быть очень тонкой, чтобы обеспечить диффузионный газообмен.

Насекомые и ряд других членистоногих обладают высокоспециализированным типом дыхательной системы, ее отличие от диффузионных легких заключается в том, что кислород воздуха поступает непосредственно к клеткам, а не переносится кровью.

На нескольких сегментах тела у насекомых имеются парные отверстия, называемые дыхальцами, по одному на каждой стороне. Они ведут в заполненные воздухом полости, от которых внутрь тела отходят небольшие трубочки — трахеи. Трахеи многократно ветвятся, их ветвление повторяется до тех пор, пока концевые трубочки, называемые трахеолами, не достигнут диаметра менее одного микрона. За исключением самых окончаний, трахеи и трахеолы заполнены воздухом. Они проникают во все части тела насекомого, особенно густо оплетая наиболее активные органы и ткани. В некоторых случаях трахеолы попадают даже в отдельные клетки. Кислород и углекислый газ перемещаются по трахеолярным трубочкам путем диффузии. Однако более крупные воздушные полости нередко вентилируются с помощью движений окружающих скелет. Дыхальца закрываются и открываются клапанами, которые работают за счет миниатюрных мышц. Каждое дыхальце окружено по краю волосками, препятствующими попаданию в трахеи пылевых частиц и паразитов.

Трахейная дыхательная система насекомых обеспечивает прямой газообмен между воздухом и клетками, в которых происходят метаболические реакции. Эта вполне эффективная для насекомых система не может удовлетворить нужды крупного животного. Летающие насекомые расходуют кислород в пересчете на один грамм веса тела с гораздо большей скоростью, чем любая птица. У этих насекомых трахейная система летательных мышц автоматически вентилируется ритмическими сокращениями воздушных полостей в мускулатуре. Трахейные трубочки выстланы кутикулой, которая отделяется и сбрасывается при каждой линьке вместе с остальным наружным скелетом. Необходимость периодических линек и ограничения, создаваемые диффузией в тонких воздухоносных трубочках, ставят предел размерам насекомых.

Читайте также: