Кто открыл явление фагоцитоза как он осуществляется кратко
Обновлено: 06.07.2024
ФАГОЦИТО́З (от греч. φάγος – пожиратель, …цит и . оз ), активное захватывание и поглощение микроскопич. инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твёрдых органич. частиц одноклеточными организмами или особыми клетками многоклеточных животных организмов. Явление Ф. обнаружено И. И. Мечниковым в 1882. Лежит в основе питания примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность постепенно перешла к отд. специализир. клеткам, сначала к пищеварительным, затем к особым клеткам соединит. ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию в многоклеточном организме. У беспозвоночных их называют амёбоцитами . У человека и др. млекопитающих активными фагоцитами являются нейтрофилы крови (микрофаги). Тканевые клетки иммунной системы, обладающие выраженной двигательной активностью, способные к Ф., именуют макрофагами . Они присутствуют в разных тканях организма, несут на своей поверхности молекулы адгезии , рецепторы для антител и комплемента , а также специфич. рецепторы, позволяющие распознавать чужеродные макромолекулы, микроорганизмы и клетки. Макрофаги крови называют моноцитами , соединит. ткани – гистиоцитами, печени – купферовскими клетками; содержатся также в кроветворных органах, стенке альвеол лёгкого, в брюшной и плевральной полостях.
Фагоцито́з (др.-греч. φαγεῖν — пожирать и κύτος — клетка) — процесс, при котором специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма (фагоциты) захватывают и переваривают твёрдые частицы. Осуществляется двумя разновидностями клеток: циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами (гранулоцитами) и тканевыми макрофагами. Открытие фагоцитоза принадлежит И. И. Мечникову, который выявил этот процесс, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями, вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий, вирусов, спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами.
У человека различают два типа профессиональных фагоцитов:
У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты, плацентные клетки, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий сетчатки глаза [1] .
Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть подразделена на несколько этапов:
Ранее других клеток в очаг воспаления мигрируют нейтрофилы, существенно позже поступают макрофаги. Скорость хемотаксического перемещения для нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации.
2. Адгезия фагоцитов к объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина происходит распознавание концевых сахаридных групп — глюкозы, галактозы, фукозы, маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток. Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами, присутствующими на поверхности фагоцитов.
В тех случаях, когда объектами фагоцитоза являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции, окутывая его собственными продуктами, в том числе компонентами межклеточного матрикса, который они продуцируют.
3. Активация мембраны. На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Происходит активация протеинкиназы С, выход ионов кальция из внутриклеточных депо. Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-миозиновые перестройки.
4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.
5. Образование фагосомы. Замыкание мембраны, погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.
6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами, в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки. Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны, вероятно имеется активное перемещение лизосом к фагосомам.
7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки. Основные вещества участвующие в бактериолизе: перекись водорода, продукты азотного метаболизма, лизоцим и др. Процесс разрушения бактериальных клеток завершается благодаря активности протеаз, нуклеаз, липаз и других ферментов, активность которых оптимальна при низких значениях pH.
Однако датировать появление фагоцитоза очень трудно. Первый обладатель фагоцитоза наверняка был бесскелетным одноклеточным существом, похожим на жгутиконосца или амёбу. Шансов сохраниться в палеонтологической летописи у него практически не было. Во всяком случае, надеяться на эти шансы не стоит. Лучше обратиться к анализу косвенных данных — здесь, к счастью, палеонтология может хоть что-то предложить.
Итак, самый древний бесспорный представитель архепластид — это многоклеточная красная водоросль Bangiomorpha pubescens (рис. 2). Ее возраст, по последним данным, равен примерно 1,05 миллиарда лет (T. M. Gibson et al., 2018. Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis). При этом бангиоморфа поразительно похожа на современные бангиевые водоросли. За миллиард лет они умудрились почти не измениться. Это, пожалуй, самый выдающийся пример живых ископаемых среди всех эукариот. Современные бангиевые водоросли во много раз превосходят по древности, например, латимерию или гинкго, и заслуживают уж никак не меньшего почета. Жаль, что они относительно малоизвестны.
Кроме того, описаны остатки многоклеточных водорослей — возможно, тоже красных — имеющие более древний возраст, а именно 1,6 миллиарда лет (S. Bengtson et al., 2016. Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae). В отличие от бангиоморфы, с которой ситуация выглядит ясной, здесь авторы — среди них известный шведский палеонтолог Стефан Бенгтсон (Stefan Bengtson) — лишь предполагают принадлежность объектов к красным водорослям, основываясь на сохранившихся деталях структуры клеток. Но ничего невероятного в таком предположении нет. Существовать 1,6 миллиарда лет назад красные водоросли в принципе могли. Тогда и фагоцитоз должен был существовать к этому моменту.
Наконец, около 760 миллионов лет назад в палеонтологической летописи появляются панцири раковинных амёб, относящихся к группе арцеллинид (S. M. Porter, L. A. Riedman, 2019. Evolution: ancient fossilized amoebae find their home in the tree). Надо сказать, что на вампиреллид эти амёбы совсем не похожи и даже им не родственны (они относятся к другой супергруппе). Арцеллиниды процветают до сих пор, в изобилии населяя пресные воду и почву и питаясь как бактериями, так и другими эукариотами (рис. 1). Из принципа актуализма следует, что они скорее всего вели примерно такой же образ жизни и 700 с лишним миллионов лет назад. Ну, а более молодые свидетельства фагоцитоза уже бессмысленно специально искать: они будут попадаться на каждом шагу.
В случае с эукариотами молекулярные данные, разумеется, доступны только для членов кроновой группы. Только для них и можно построить молекулярное филогенетическое древо. Члены стволовой группы эукариот жили сотни миллионов (если не миллиарды) лет назад, и никакой ДНК от них не осталось. Таким образом, фигурирующий в научных статьях последний эукариотный общий предок (last eukaryotic common ancestor, LECA), — это общий предок именно кроновой группы (см. Crown eukaryotes).
Допустим, что эта датировка верна. Но тогда мы сразу обнаруживаем, что последний общий предок всех современных эукариот (LECA) жил почти на 800 миллионов лет раньше, чем в летописи появляются надежные свидетельства эукариотного хищничества, про которые мы говорили выше. И как же это объяснить?
Что ж, объяснений можно предложить как минимум три.
Первое: LECA не был хищником. Он не владел фагоцитозом, а питался осмотрофно, всасывая растворенные вещества через клеточную мембрану. Фагоцитоз появился на несколько сот миллионов лет позже, и скорее всего — независимо в разных эволюционных ветвях (они безусловно успели к тому времени разойтись).
Третье: компромиссный вариант, LECA имеет скорее более древний, чем более молодой возраст (не менее 1,6 миллиарда лет; см. H. C. Betts et al., 2018. Integrated genomic and fossil evidence illuminates life’s early evolution and eukaryote origin), но фагоцитозом он все же обладал — просто ранние свидетельства активности хищных эукариот не сохранились или сохранились плохо.
Слабость третьего объяснения в том, что оно опирается не столько на факты, сколько на их отсутствие. К сожалению, в палеонтологии так бывает часто. Впрочем, если данные о красных водорослях возрастом 1,6 миллиарда лет подтвердятся, то большой разрыв между эпохой LECA и появлением этих водорослей опять-таки исчезнет — и тогда вновь окажется, что LECA и был первым хищником. Так тоже может быть.
Источник: Danel B. Mills. The origin of phagocytosis in Earth history // Interface Focus. 2020. DOI: 10.1098/rsfs.2020.0019.
Процесс активного захватывания и поглощения живых и неживых частиц одноклеточными организмами или особыми клетками (фагоцитами) многоклеточных животных организмов. Явление Ф. было открыто И. И. Мечниковым, который проследил его эволюцию и выяснил роль этого процесса в защитных реакциях организма высших животных и человека, главным образом при воспалении (См. Воспаление) и Иммунитете. Большую роль Ф. играет при заживлении ран. Способность захватывать и переваривать частицы лежит в основе питания примитивных организмов. В процессе эволюции эта способность постепенно перешла к отдельным специализированным клеткам, вначале пищеварительным, а затем – к особым клеткам соединительной ткани. У человека и млекопитающих животных активными фагоцитами являются Нейтрофилы (микрофаги, или специальные лейкоциты) крови и клетки ретикуло-эндотелиальной системы (См. Ретикуло-эндотелиальная система), способные превращаться в активных макрофагов (См. Макрофаги). Нейтрофилы фагоцитируют мелкие частицы (бактерии и т.п.), макрофаги способны поглощать более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра или фрагменты и т.п.). Макрофаги способны также накапливать отрицательно заряженные частицы красителей и коллоидных веществ. Поглощение мелких коллоидных частиц называют ультрафагоцитозом, или коллоидопексией.
Ф. требует затраты энергии и связан прежде всего с активностью клеточной мембраны и внутриклеточных органоидов – лизосом, содержащих большое количество гидролитических ферментов. В ходе Ф. различают несколько стадий. Вначале фагоцитируемая частица прикрепляется к клеточной мембране, которая затем обволакивает её и образует внутриклеточное тельце – фагосому. Из окружающих лизосом в фагосому попадают гидролитические ферменты, переваривающие фагоцитируемую частицу. В зависимости от физико-химических свойств последней переваривание может быть полным или неполным. В последнем случае образуется остаточное тельце, которое может оставаться в клетке длительное время.
Лит.: Мечников И. И., Избранные биологические произведения, М., 1950; Зильбер Л. А., Основы иммунологии, 3 изд., М., 1958.
Читайте также: