Каким образом из оплодотворенной клетки возникает многоклеточный зародыш кратко

Обновлено: 05.07.2024

Вопрос 2.
В процессе дробления клетки делятся путем митоза. Митотическое деление при дроблении значительно отличается от размножения клеток взрослого организма: митотический цикл очень короткий, клетки не дифференцируются — в них не используется наследственная информация. Кроме этого, при дроблении цитоплазма клеток не перемешивается и не перемещается; отсутствует рост клеток.

Вопрос 3.
Дробление – это митотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 2.).
Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления - полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой. Это однослойная бластула с полостью в центре.
Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.
Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.
Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой.
В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке - это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой. В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет празному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой, а внутренняя полость - бластоцелью или первичной полостью, где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.

Рис. 2.Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального развития свойственны следующие общие черты.
1. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.
2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.
3. Характерная особенность дробления — очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.
4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.
5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.
Вопрос 4.
Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим тканям и органам. Они гомологичны у всех животных, т. е. вне зависимости от систематического положения животного дают развитие одним и тем же органам и тканям. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира. Зародышевые листки образуются в результате Дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Вопрос 5.
Дифференцировка клеток – это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, то есть приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. Примером может служить дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое – в кератин. При этом изменяется форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. Дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. В организме человека насчитывается около 100 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты – миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта пепсин и трипсин и т.д.
Первые химические и морфологические различия между клетками обнаруживаются во время гаструляции. Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называется гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития. Возникает вопрос, каким образом клетки, обладающие одинаковым генотипом, дифференцируются и участвуют в гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки соответственно целостному “образу” данного вида организма. В настоящее время общепризнанной точкой зрения является точка зрения Т. Моргана, который опираясь на хромосомную теорию наследственности, предположил, что дифференцировка клеток в процессе онтогенеза является результатом последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и меняющихся продуктов активности ядерных генов. Прозвучала идея о дифференциальной экспрессии генов как основного механизма цитодифференцировки.
В настоящее время собрано много доказательств того, что в большинстве случаев соматические клетки организмов несут полный диплоидный набор хромосом, а генетические потенции ядер соматических клеток также полностью сохраняются, т.е. гены не утрачивают потенциальной функциональной активности. Проведенные цитогенетическим методом исследования кариотипов различных соматических клеток показали почти полную их идентичность. Цитофотометрическим способом установлено, что количество ДНК в них не уменьшается, а методом молекулярной гибридизации показано, что клетки разных тканей идентичны по нуклеотидным последовательностям.
Наследственный материал соматических клеток способен сохраняться полноценным не только в количественном, но и в функциональном отношении. Следовательно, цитодифференцировка не является следствием недостаточности наследственного материала. Главная идея заключается в избирательной проявляемости генов в признак, т.е. в дифференциальной экспрессии генов.
Экспрессия гена в признак – сложный этапный процесс, который изучается в основном по продуктам активности гена, с помощью электронного микроскопа или по результатам развития особи.

Вопрос 6.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани. Это значит, что зародышевые листки гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной клетки-оплодотворенного яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие-нейронами, третьи-клетками крови и т. д. В организме клетки разного типа размещены строго упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические инструкции, но интерпретируют их с учетом времени и обстоятельств-так, чтобы каждая клетка выполняла в многоклеточном сообществе свою специфическую функцию. Многоклеточные организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при помощи весьма ограниченного набора форм клеточной активности. Клетки растут, делятся и погибают, соединяются, движутся и меняют свою форму. Они дифференцируются, т. е. начинают или прекращают синтез определенных веществ, кодируемых геномом. Клетки выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних клеток.
Из оплодотворенного яйца может развиться самец или самка или человек. Результат развития определяется геномом: линейная последовательность A, T, G и C-нуклеотидов в ДНК организма должна направлять создание множества различающихся химически клеточных типов, которые организованы в пространстве определенным образом. Задача биологии развития состоит в объяснении этого процесса. Прежде всего, необходимо ответить на вопрос, каким образом в эмбриогенезе возникают различия между исходно одинаковыми клетками. Клетки различных типов отличаются друг от друга главным образом потому, что помимо многочисленных белков, необходимых всем им без исключения для поддержания жизнедеятельности, клетки каждого типа синтезируют свой собственный набор специализированных белков. Например, в клетках эпидермиса синтезируется кератин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты, в клетках хрусталика –кристаллины и т. д. Поскольку для клеток каждого типа характерны специфические наборы генных продуктов, может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают различными наборами генов? Клетки хрусталика, например, утратили гены кератина, гемоглобина и т. д., но сохранили гены кристаллинов; или же в них за счет амплификации избирательно увеличилось число копий кристаллиновых генов. Однако целый ряд данных показывает, что это не так: клетки почти всех типов содержат одинаковый полный геном, имевшийся первоначально в оплодотворенном яйце. Причина различия в свойствах клеток заключена не в обладании разными наборами генов, а в их дифференциальной экспрессии . Иными словами, активность генов регулируется: они могут включаться и выключаться.

Дробление зиготы. Через несколько часов после оплодотворения наступает первая стадия зародышевого развития, называемая дроблением, в результате которого зигота делится митозом на две клетки. Две образующиеся клетки (рис. 34) не разъединяются. Затем каждая клетка опять делится также на две и получается зародыш, состоящий из четырех, восьми клеток и т. д. В процессе дробления количество клеток быстро растет, они становятся все мельче и мельче. Клетки в процессе дробления образуют сферу, внутри которой возникает полость — бластоцель; с момента возникновения полости зародыш называется бластулой (рис. 34, ж, з). Бластула состоит уже из нескольких сотен мелких клеток, но по размеру не отличается от зиготы.

Рис. 34. Дробление и начало развития оплодотворенного яйца ланцетника.
а — оплодотворенное яйцо; б — стадия 2 клеток; в — стадия 4 клеток; г — стадия 8 клеток; д — стадия 16 клеток; е — стадия 32 клеток; ж — бластула; з — бластула в разрезе; и — начало образования гаструлы; к — гаструла; л — ранняя нейрула; м — нейрула; 1 — бластоцель; 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — полость первичной кишки; 5 — мезодерма; 6 — нервная пластинка; 7 — хорда

Гаструла. Образование трех зародышевых слоев. Вскоре после образования бластулы наступает следующая стадия развития зародыша — гаструла (рис. 34, и, к). В процессе образования гаструлы продолжаются митотические деления клеток и происходят существенные изменения в строении зародыша.

Наиболее широко распространенным способом образования гаструлы является впячивание внутрь участка стенки бластулы. При образовании гаструлы клетки делятся митозом очень быстро и число их резко увеличивается. В отличие от бластулы гаструла представляет собой двухслойный мешок, наружный слой клеток которого называют эктодермой. Внутренний слой гаструлы, выстилающий ее полость, называют энтодермой.

У зародышей многоклеточных животных, за исключением губок и кишечнополостных, закладывается еще и третий зародышевый слой — мезодерма. Мезодерма образуется между первым и вторым зародышевыми слоями — эктодермой и энтодермой.

Образование органов. Деление клеток и их перемещение продолжаются и на следующей стадии, называемой нейрулой (рис. 34, л, лг). Главная особенность этой стадии заключается в том, что в это время начинается закладка отдельных органов будущей личинки или взрослого организма. На стадии нейрулы из эктодермы начинается развитие нервной пластинки, а затем нервной трубки. Из нее впоследствии развивается головной и спинной мозг. Остальная эктодерма дает начало наружному слою кожного покрова, органам зрения и слуха. Одновременно энтодерма образует трубку — будущий кишечник, выросты которого впоследствии превращаются в легкие, печень, поджелудочную железу. Мезодерма дает начало хорде, мышцам, почкам, хрящевому и костному скелету, а также кровеносным сосудам будущего организма.

У цветковых растений развитие зародыша также происходит внутри материнского организма — в зародышевом мешке. После оплодотворения зигота делится митозом, образуются собственно зародыш и подвесок, который служит для прикрепления зародыша к стенке зародышевого мешка и для снабжения его питательными веществами из окружающих тканей. В зародыше закладываются ткани и органы растения. Для защиты зародыша от неблагоприятных условий формируется семя, покрытое специальными оболочками. Внутри семени находится также триплоидная ткань эндосперма.

Постэмбриональное развитие. Стадия эмбрионального развития заканчивается рождением или вылуплением из яйца детеныша животных, прорастанием семени растений. Следующую стадию — развитие организма до наступления половой зрелости — называют постэмбриональным развитием. У различных видов организмов этот период протекает по-разному. У многих животных, включая человека, детеныши появляются на свет маленькими и беспомощными, неспособными к самостоятельной жизни. Например, у огромного кенгуру размер новорожденного детеныша не превышает размера грецкого ореха. В постэмбриональный период у таких животных происходит дозревание многих органов и систем — нервной, пищеварительной, половой, иммунной. В этом случае говорят о прямом постэмбрионалъном развитии.

У таких животных, как членистоногие, амфибии, постэмбриональный период отличается большой сложностью, у них вылупившиеся из яиц детеныши зачастую совсем не похожи на взрослые организмы. Например, гусеница — личинка бабочки — очень сильно отличается от взрослого насекомого и строением, и способом питания, и местом обитания. Головастик похож скорее на рыбу, чем на взрослую лягушку. Это — непрямое постэмбриональное развитие, или развитие с превращением. Постэмбриональное развитие таких животных включает в себя одно или несколько превращений, когда строение животного изменяется — исчезают одни органы, появляются другие. Например, у головастика исчезают жабры, хвост, образуются легкие, конечности. У многих насекомых постэмбриональное развитие включает еще одну стадию — куколку, во время которой практически полностью исчезают личиночные внутренние органы, заменяясь новыми, характерными для взрослого насекомого.

У растений между периодами эмбриогенеза и дальнейшим развитием организма может проходить немало времени. Семена, защищенные оболочками, могут сохранять жизнеспособность в течение многих лет. Для прорастания им нужны особые условия, прежде всего влажность и определенная температура. При прорастании в клетках зародыша активируются ферменты, начинается использование запасных питательных веществ, деление клеток, рост и развитие органов, появляется проросток, дальнейший рост и развитие которого приводят к образованию взрослого растения. У некоторых растений также наблюдается развитие с превращением. Обычно это связано с образованием запасающих органов — клубней, луковиц, корневищ, являющихся видоизмененными побегами или корнями.

Дифференцировка клеток. Все клетки зародыша, а затем и взрослого организма образуются из зиготы путем многократных митотических делений и имеют одинаковое количество ДНК, одинаковые хромосомы и одинаковые гены. Каким же образом клетки разных органов и тканей оказываются разными по своему строению и функциям, т. е. дифференцированными? Дело в том, что специфические свойства клеток определяются белками, которые синтезируются в этих клетках. В клетках многоклеточных организмов никогда не работают все имеющиеся в них гены, а работает только небольшая их часть. В ходе индивидуального развития именно эти работающие в определенном органе или ткани гены и создают специфичность строения и функционирования клеток разных органов (вспомните § 7 и рис. 10).

Рис. 35. Взаимодействие частей равивающегося зародыша(схема пересадки участка эктодермы)

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: