Какие микроорганизмы способны фиксировать атмосферный азот кратко

Обновлено: 05.07.2024

азотфиксаторы, микроорганизмы, усваивающие молекулярный азот воздуха. К А. м. относятся бактерии из рода Rhisobium (см. Клубеньковые бактерии), живущие в симбиозе с бобовыми растениями (горох, лупин, клевер, люцерна и др.). На 1 га почвы, занятой бобовыми растениями, на корнях которых образуются клубеньки, связывается 100 — 250 кг и более атмосферного азота в год. А. м. являются также некоторые Актиномицеты и др. микроорганизмы, образующие клубеньки на корнях небобовых растений (например, ольхи, лоха и др.). Азотфиксирующие бактерии образуют узелки в тканях листьев ряда тропических растений, которые без таких узелков нормально развиваться не могут. Активные азотфиксаторы — свободно живущие микроорганизмы, обитающие в почве и водоёмах. Это — анаэробная спороносная бактерия клостридиум, открыта С. Н. Виноградским (См. Виноградский); аэробный микроорганизм — Азотобактер, занимающий по азотфиксирующей активности первое место (до 25 г азота на 1 кг использованного сахара), однако распространённый в почве менее, чем клостридиум; к А. м. относятся и т. н. олигонитрофилы (бактерии, хорошо растущие на безазотистых питательных средах) и некоторые виды Pseudomonas. Способность усваивать атмосферный азот установлена у микобактерий и у ряда ацетоноэтиловых бактерий (Bacillus polymyxa, Вас. macerans). Активными азотфиксаторами являются и многие виды сине-зелёных водорослей (Nostoc, Апаbaena и др.), некоторые пурпурные серобактерии и зелёные бактерии. Участвуют в фиксации атмосферного азота некоторые виды грибов, дрожжей и спирохет. А. м. имеют очень важное значение в круговороте азота в природе и, в частности, в снабжении доступными формами азота растений, которые не способны усваивать его из воздуха, а получают азот после минерализации белка А. м. См. Азотфиксация.

Азотфиксирующие микроорганизмы: 1 — Azotobacter vinelandii; 2 — Clostridium pasterianum; 3 — Rhizobium meliloti; 4 — клубеньковые бактерии в клетках корня ольхи.

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .

Полезное

Смотреть что такое "Азотфиксирующие микроорганизмы" в других словарях:

Микроорганизмы — микробы, обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные. К М. относятся Бактерии, Микоплазмы, Актиномицеты, Дрожжи, микроскопические Грибы и… … Большая советская энциклопедия

АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ — Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем… … Биологическая энциклопедия

АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ — азотфиксаторы, усваивают молекулярный азот атмосферы (N2) и переводят его в органич. соединения. Имеют большое значение в круговороте азота в природе, снабжении р ний его усвояемыми формами. Ежегодно А. б. вовлекают в азотный фонд почвы нашей… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

азотфиксирующие бактерии — азотфиксирующие бактерии, азотфиксаторы, усваивают молекулярный азот атмосферы (N2) и переводят его в органические соединения. Имеют большое значение в круговороте азота в природе, снабжении растений его усвояемыми формами. Ежегодно А. б.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Бактерии — (греч. bakterion палочка) большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых… … Большая советская энциклопедия

Микробиология — (от Микро. и Биология наука, изучающая микроорганизмы Бактерии, Микоплазмы, Актиномицеты, Дрожжи, микроскопические Грибы и Водоросли их систематику, морфологию, физиологию, биохимию, наследственность и изменчивость, распространение и… … Большая советская энциклопедия

Азот — (от греч. ázōos безжизненный, лат. Nitrogenium) N, химический элемент V группы периодической системы Менделеева, атомный номер 7, атомная масса 14,0067; бесцветный газ, не имеющий запаха и вкуса. Историческая справка. Соединения… … Большая советская энциклопедия

Питательные среды — жидкие или плотные среды, применяемые для выращивания в лабораторных или промышленных условиях бактерий, дрожжей, микроскопических грибов, водорослей, простейших, вирусов и культур растительных или животных клеток. Синтетические П. с.… … Большая советская энциклопедия

МИКРОБИОЛОГИЯ — (от греч, mikros малый и биология), наука, изучающая микроорганизмы. Впервые микроорганизмы (бактерии) наблюдал и описал голл. учёный А. Левенгук в 1683, но как самостоят, наука М. сформировалась лишь во 2 й пол. 19 в., гл. обр. под влиянием… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

микробиология — (от греч. mikrós малый и биология), наука, изучающая микроорганизмы. Впервые микроорганизмы (бактерии) наблюдал и описал голландский учёный А. Левенгук в 1683, но как самостоятельная наука М. сформировалась лишь во 2 й половине XIX в., главным… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Азотфиксирующие бактерии – это бактерии, обладающие способностью к биологической азотфиксации, то есть связыванию азота атмосферы и переводу его в азотосодержащие соединения [4] [2] .

Азотофиксирующие бактерии Rhizobium на корне люцерны

Зеленые растения не способны питаться азотом, поглощая его в чистом виде из атмосферного воздуха или почвы. Денитрифицирующие бактерии выделяют азот из органических соединений и переводят его в чистый азот атмосферы. Тем самым они делают его недоступным для растений. В противовес им азотфиксирующие микроорганизмы, в основном бактерии, связывают атмосферный воздух в органических соединениях и делают его доступным для растений. Таким образом, поддерживается баланс азота в природе [4] .

К азотфиксирующим бактериям относятся: клубеньковые бактерии, некоторые актиномицеты, цианобактерии. Азотофиксаторы установлены во многих родах бактерий: Bradyrhizobium, Pseudomonas. Имеются данные о способности бактерий одних и тех же видов, в зависимости от условий развития, осуществлять два диаметрально противоположных процесса – азотфиксацию и денитрификацию [3] .

Клубень азотфиксирующих актиномицетов
рода Frankia alni, прикрепленный к корням ольхи.

Клубеньковые бактерии

Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий. В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии. В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий [3] .

Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма [3] .

Клубеньковые бактерии – грамотрицательные подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота [3] .

Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C [3] .

Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот [3] .

Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий. Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски [3] .

В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий. Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии. Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями.В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин [3] .

Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии. Они используются для предпосевной обработки семян бобовых [3] .

Многообразие азотфиксирующих бактерий

Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:

Бактерий рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммыбактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериямивидаBradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии, Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота[3] .
Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий, но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением [3] .
Бактерий родов Chromatium и Klebsiella вступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота[3] .
Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод [3] .

Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.

Азотфиксация, или микробиологическая фиксация атмосферного азота — процесс поглощения микроорганизмами почвы азота атмосферы и трансформация его в органические и минеральные вещества.

Изучением азотфиксации занимались Ж. Буссенго, М. Бейерник, Г. Гельригель, Г. Вильфорт, М.С. Воронин, С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Д.Н. Прянишников, Д.И. Менделеев, К.А. Тимирязев.

Значение азотфиксации

На долю азота в атмосферном воздухе приходится 78,09%. Над 1 гектаром суши или водной поверхности Земли содержится около 80 тыс. т азота, который недоступен большинству высших растений.

Атомы азота в молекуле N₂ соединены очень прочной тройной связью N≡N, поэтому разрыв этой связи сопряжен с большими затратами энергии. В промышленности этот процесс с образованием аамиака происходит при высоких температурах и давлении, тогда как в биологических системах — при нормальном атмосферном давлении и температуре.

В зависимости от источников энергии азотфиксирующие микроорганизмы относят к: автотрофам и гетеротрофам.

По оценкам, суммарный объем азотфиксации в год в наземных экосистемах составляет 175-190 млн т азота, 90-110 млн т из которых приходятся на почвы сельскохозяйственных угодий (Мишустин, 1983). При этом ежегодный вынос азота из почвы с сельскохозяйственной продукцией составляет 110 млн т.

Интенсивность азотфиксации

Опыт, проведенный Б.А. Ягодиным совместно с Ю.Я. Мазелем и Ю.Г. Сазоновым в 1981 г. показал зависимость симбиотической азотфиксации от обеспеченности растений азотом и интенсивности фотосинтеза. В этом опыте, люпин сорта Быстрорастущий 4 выращивали при разных уровнях обеспеченности азота и 1-, 3- и 6-суточном затенении. Освещенность изменялась в 1000 раз. Затенение приводило к снижению азотфиксации, в большей степени — при высоком содержании минерального азота. После 6-суточного затенения азотфиксация в варианте без азота снизилась в 40 раз, в варианте с половинной дозой — полностью прекратилась, при двукратных дозах — азотфиксация остановилась уже после 3-суточного затенения.

Максимум интенсивности азотфиксации отмечался в фазе цветения в вариантах без азота и половинной дозой. В фазе бутонизации при половинной дозе она была больше, чем в варианте без азота. Это объясняется тем, что небольшая стартовая доза азота способствует лучшему развитию клубеньков на ранних этапах развития. В фазе цветения в варианте без азота этот показатель был выше, чем в вариантах с азотом.

В фазе бутонизации максимум азотфиксации в дневном цикле приходился на утренние часы (8 ч), причем в варианте с половинной дозой фиксация проходила быстрее, чем в варианте без азота. В фазе цветения максимум приходился на полдень. В этом случае она была наибольшей в варианте без азота. При повышенной дозе азота этот показатель уменьшался во все фазы развития.

Более интенсивное поступление продуктов, меченных 14 С, отмечалось в варианте без азота. При двойной дозе оно было на 20% меньше. Через 30 мин после экспозиции метка обнаруживалась в клубеньках обоих вариантов (0,37 и 0,07 соответственно, от общей активности). За 2,5 ч в варианте без азота в клубеньки поступило в 7 раз больше продуктов, чем в варианте с азотом, в корни — в 5 раз, в стебли — в 2 раза больше.

Неодинаковая скорость поступления продуктов фотосинтеза в корневые клубеньки при разных уровнях азотного питания повлияла на интенсивность азотфиксации. Вследствие накопления продуктов фотосинтеза в варианте с азотом затенение в течение 3 суток подавило азотфиксацию клубеньков.

Таким образом, затенение люпина приводит к снижению фиксации азота, но в варианте на фоне минерального азота это снижение больше, чем без азота.

Коэффициент азотфиксации составляет от 0,3 до 0,85.

Интенсивность азотфиксации свободноживущими бактериями зависит от запасом легкодоступных органических веществ, служащих источником энергии. Например, активность азотфиксации в прикорневой зоне растений за счет ассоциативной азотфиксации в 3-200 раз больше, чем в почвах междурядий. Поэтому растения является главным фактором деятельности диазотрофных бактерий в ризосфере благодаря корневой экссудации и корнеопада, объем которых составляет от 25 до 50% продукции фотосинтеза.

Интенсивность фиксации азота диазотрофов определяется выделительной деятельностью корневых систем растений, то есть, в конечном счете от фотосинтетической активности.

Высокая активность в ризосфере многих тропических растений связана со способность использовать при фотосинтезе путь С-4-дикарбоновых кислот. Растениям этого типа требуют интенсивного освещения, а максимальная скорость фотосинтеза у них значительно выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3-тип). Так как растениями с С-4-типом расходуется меньшее количество углеводов на фотодыхание, их часть используется для роста корней и корневой экссудации.

Несимбиотическая азотфиксация изучалась многими исследователями, однако о ее масштабах в различных почвенно-климатических зонах информации мало, в связи с тем, что в природных условиях этот процесс зависит от ряда динамичных факторов среды.

Так, согласно ряду исследований плодородных почв рисовых полей показано, что в результате несимбиотической фиксации под рисом накапливаться 60-70 кг/га азота в год. Причем в затопляемых почвах фиксируется 57-63 кг/га азота, а в незатопляемых — 3-7 кг/га, без растений в затопленных почвах — 23-28 кг/га азота.

За 3 месяца вегетации азотфиксация в почвах рисовых полей Краснодарского края составляла 9-27 кг. Внесение соломы в почву способствует размножению различные группы азотфиксирующих бактерий и росту азотфиксации до 20-40 кг/га в месяц. Влажность также способствует усилению активности при разложении соломы и целлюлозы. В интразональных почвах избыточного увлажнения, то есть пойменных, болотных почвах и рисовых плантациях, активность наиболее высока — от 16,5 до 67,5 кг/га в месяц. В почвах тропической зоны несимбиотическая азотфиксация в среднем составляет 200 кг/га в год, достигая иногда 600 кг/га в год.

Активность несимбиотической азотфиксации зависит также: влажности, температуры, гранулометрического состава почвы, степени аэрированности корнеобитаемого слоя, содержания углекислого газа, наличия макро- и микроэлементов. Минеральные удобрения, известкование, воздушный режим также влияют на интенсивность, но, высокая эффективность отмечается, когда влажность, температура и органическое вещество не лимитируют азотфиксацию. Внесение в дерново-подзолистые почвы растительных остатков позволяет увеличить азотфиксирующую активность в 2-5 раз при условии достаточного увлажнения.

Лишь сравнительно немногие виды микроорганизмов и растений обладают способностью фиксировать атмосферный азот. К таким организмам относятся некоторые свободно живущие бактерии, например цианобактерии (сине-зе-леные водоросли), обитающие не только в пресных и соленых водах, но и в почве, а также ряд почвенных бактерий, в частности Azotobacter. Первым важным продуктом фиксации азота у этих организмов является аммиак который может испочьзоваться другими формами жизни либо непосредственно, либо после его превращения в такие растворимые соединения, как нитриты, нитраты и аминокислоты.

Рис. 22-26. Круговорот азота. Общее количество азота, ежегодно связываемого биосферой, превышает 1011 кг.

Иной способ фиксации азота свойствен растениям семейства бобовых, к которому относятся горох, фасоль, клевер и люцерна. Этот способ фиксации - его называют симбиотической азотфиксацией - основан на взаимодействии растения-хозяина с бактериями-симбионтами, обитающими в его корневых клубеньках. Ферменты, участвующие в фиксации азота, принадлежат клубеньковым бактериям, но и растение в свою очередь поставляет для лого процесса некоторые необходимые компоненты, которые у бактерий отсутствуют (рис. 22-27). Наряду с бобовыми способностью фиксировать атмосферный азот обладают и некоторые другие виды растений; однако подавляющее большинство небобовых растений и все виды животных такой способности лишены.

Рис. 22-27. Корневые клубеньки одного из бобовых растений (Lotus corniculatus), в которых идет процесс фиксации азота. Осуществляющие фиксацию азота бактерии-симбионты образуют большие скопления, тесно связанные с клетками корня. Эти клетки поставляют бактериям некоторые факторы, необходимые для фиксации азота, в частности леггемоглобии, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Кислород мощный ингибитор нитрогеназы.

Другой способ обеспечения культурных растений необходимым азотом - это севооборот. Без внесения азотных удобрений кукуруза может расти на одном и том же поле не более одного или двух сезонов, но если каждые два или три года занимать это поле под горох, фасоль, люцерну или клевер, то эти растения благодаря своей способности к симбиотической азотфиксации будут обогащать почву азотом в количестве, достаточном для того, чтобы на ней могла потом расти кукуруза.

Читайте также: