Что общего между макро и микроэволюцией кратко

Обновлено: 07.07.2024

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее "выгодные" фенотипы, естественный отбор оставляет "выгодные" генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Общая схема микроэволюции

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида.

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

МИГРАЦИИ И ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — перенос генов между популяциями.

Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей.

ЗАКОН МАЙРА

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках.

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;
мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;
мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (ВОЛНЫ ЖИЗНИ)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция —ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

Биологический прогресс
Биологический регресс

биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса:

увеличение численности;
повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);
расширение ареала.

МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
средний уровень численности вида возрастает
увеличивается плотность населения
обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
расширяется ареал
вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
образование дочерних таксонов

ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

Возникновение и расцвет класса птиц.

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса:

снижение численности особей
уменьшение видового разнообразия
сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Закон Северцова

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Паразитический рак саккулина и его планктонная личинка.

Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.

Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.
При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Черепа сумчатого волка тилакосмила (слева) и саблезубой кошки смилодона (справа).

В отличие от микроэволюции, обозначающей происхождение видов, макроэволюция, – это процесс образования надвидовых таксонов, таких как род, семейство, отряд и т. д. Кроме того, макроэволюция – это развитие биосферы в целом.

Сходство микроэволюции и макроэволюции

Принципиально эти понятия не различаются и имеют одни и те же причины (движущие силы):

борьба за существование;
естественный отбор.

Результатом любой эволюции является образование новых групп организмов.

Доказательства макроэволюции такие же, как у эволюции видов:

палеонтологические;
эмбриологические;
сравнительно-анатомические.

Дивергенция

Основным путём макроэволюции является дивергенция, или расхождение признаков, обусловленное приспособлением организмов к разным условиям ареала группы.

которые читают вместе с этой

От общего предка (одного вида) постепенно образуются роды, семейства, классы. Результатом дивергенции является образование гомологичных органов.

Рис. 1. Гомологичные органы.

При дивергенции различия между организмами усиливаются, а при попадании организмов в сходные условия среды (конвергенция), наоборот, стираются. Например, китообразные и рыбы принадлежат к разным классам, но имеют конвергентное сходство в строении и аналогичные органы.

Рис. 2. Аналогичные органы.

Дивергенция и конвергенция являются основными направлениями эволюции.

Эволюция биосферы

Биосфера как совокупность всех живых организмов, также прошла свой путь развития. Появление и распространение зелёных растений насытило атмосферу кислородом, а также создало кормовую базу для животных. Возникновение насекомых сопутствовало появлению насекомоядных млекопитающих, в том числе, приматов.

Прогресс не может идти обособленно от эволюции биосферы в целом. Развитие каждого таксона тесно связано с развитием экосистем.

Фазы эволюционного процесса

В процессе макроэволюции происходит закономерная смена фаз:

ароморфоз;
идиоадаптация;
катаморфоз.

Ароморфозы – это приспособления универсального значения, поднимающие организмы на качественно новый уровень. Они приводят к образованию самых крупных таксонов – типов и классов.

Идиоадаптацией называют приспособление к частным условиям среды.

У бобра идиоадаптациями будут приспособления к полуводному образу жизни, а у белки – к древесному.

Рис. 3. Схема эволюционных преобразований.

Катаморфоз – это упрощение. Он также является адаптацией, но биологические последствия адаптации путём катаморфоза обычно регрессивны.

В то же время катаморфоз иллюстрирует одно из правил макроэволюции: эволюция не всегда идёт от простого к сложному.

Характеристика

Примеры

Адаптация широкого значения

Появление цветка, теплокровности

Изменения, адаптирующие организм к конкретным условиям обитания

Опыление ветром, самоопыление, опыление насекомыми

Узкая специализация к жизни в простых условиях

Переход к неподвижному или скрытному образу жизни

Скорость эволюции

Темпы развития жизни постоянно возрастали. Наиболее молодые таксоны развивались значительно быстрее, чем древние.

Многие проблемы макроэволюции, например, вопрос о её направленности, ещё не решены, т. к. имеют философский характер.

Что мы узнали?

Макроэволюция – происхождение надвидовых таксонов. Процесс образования новых видов является составной частью и макроэволюции, и микроэволюции. Глобальные адаптации – это ароморфозы. Небольшие приспособления к различным условиям – идиоадаптации. Основные виды макроэволюции – это дивергенция и конвергенция признаков в ходе процессов приспособления к разным условиям среды.

Развитие живой природы идет от низших форм к высшим, от простого к сложному и имеет прогрессивный характер.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира — специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни.

2. Что такое таксономические группы?Какие таксоны вы знаете?

Таксономические группы (таксоны, систематические единицы) - применяемые в систематике категории для обозначения соподчинённых групп организмов, отличающихся различной степенью родства.

Систематические единицы (таксоны) в порядке уменьшения:

Типы и отряды используются в классификации животных, а отделы и порядки – в классификации растений и грибов.

Вопросы

1. Что понимают под макроэволюцией?

Макроэволюцией называется процесс изменения состава жизненных форм на Земле в течение очень длительных промежутков времени, когда старые формы сменили новые.

Под макроэволюцией понимают также процесс образования из видов новых родов, из родов - новых семейств и т. д. в восходящем порядке.

2. Какие выделяют главные направления эволюции? Приведите примеры групп организмов, эволюционное развитие которых идёт по названным вами направлениям.

Биологический прогресс - успешное эволюционное развитие систематической группы, связанное с увеличение числа входящих в неё видов, подвидов и других таксонов, расширение ареала, повышение численности особей и т. д. Наряду с этим происходит приспособление видов к конкретным условиям жизни, осуществляется их специализация. Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся цветковые растения, насекомые, брюхоногие моллюски, костные млекопитающие.

В природе встречается и биологический регресс. Он характеризуется чертами, противоположными биологическому прогрессу: сужением ареала, уменьшением числа видов, популяций, численности особей. В итоге он часто ведет к вымиранию видов. Например, из многочисленных ветвей древнейших земноводных остались только те, которые привели к образованию современных классов земноводных и пресмыкающихся, в то время как некогда процветавшие динозавры практически полностью вымерли. В настоящее время в состоянии регресса находятся почти все реликтовые группы организмов - древовидные папоротники, двоякодышащие рыбы, яйцекладущие млекопитающие и др.

3. Каковы основные пути достижения биологического прогресса? Приведите соответствующие примеры.

Выделяют три основных пути достижения биологического прогресса.

1. Ароморфоз - крупное, принципиально новое, существенное макроэволюционное изменение, повышающее общий уровень организации группы организмов, вследствие чего жизнедеятельность организмов усиливается. Ароморфозы дают значительные преимущества в борьбе за существование, делают возможным переход в новую среду обитания. К ароморфозам у животных можно отнести появление живорождения, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, а у растений - появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.

2. Идиоадаптация - это прогрессивные, но мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к условиям среды обитания. Идиоадаптация не сопровождается изменением основных черт организации, общим подъёмом её уровня и повышением интенсивности жизнедеятельности организма. Примером идиоадаптаций является защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна - уплощение тела, окраска под цвет фунта, развитие усиков и пр. Другой пример - приспособления к полёту у некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги). Примеры идиоадаптации у растений - многообразные приспособления к перекрёстному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян. Идиоадаптации приводят к возникновению низших таксономических групп (виды, роды, семейства).

3. Дегенерация ведёт к упрощению организации, утрате ряда систем и органов и часто связана с переходом к паразитическому образу жизни. Упрощение организации паразита затрагивает прежде всего системы, необходимые для жизни в открытой среде, но лишние внутри хозяина, - органы ориентации, пищеварения, движения и т. п.

При общем упрощении организации у паразитов возникают специфические приспособления (часто весьма изощрённые) к условиям жизни внутри хозяина. У паразитических червей появляются присоски, крючки, получают значительное развитие органы размножения.

Задания

1. Объясните, что общего и в чём состоит различие между макро- и микроэволюцией.

Нет принципиальных различий между процессами образования новых видов (микроэволюцией) и процессами формирования более высоких таксономических групп (макроэволюцией). В макроэволюции действуют те же процессы: возникновение фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.

Отличие состоит в том, что микроэволюция - это эволюционные процессы, протекающих внутри вида, в пределах популяций. Макроэволюцией же называется историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга.

2. Подумайте, какой характер носят изменения, происходящие с организмами при различных направлениях биологического прогресса.

Ароморфозы дают значительные преимущества в борьбе за существование, делают возможным переход в новую среду обитания.

Идиоадаптации повышают приспособленность организмов к условиям среды обитания.

Дегенерация сильно повышает приспособленность организмов к условиям среды обитания, но также уменьшает шансы выжить в других условиях.

Это дополнительно иллюстрирует тот факт, что эволюция в живой природе носит приспособительный характер, который достигается тремя путями: 1) общим повышением организации и активизацией жизнедеятельности, 2) узкой специализацией, 3) упрощением строения и функций.

3. Обсудите с одноклассниками вопрос о том, какие направления биологического прогресса сопровождали эволюцию человека вплоть до появления человека разумного.

Эволюцию человека сопровождали следующие важнейшие ароморфозы: развитие прямохождения, формирование членораздельной речи, возникновение мышления, сознания, сложение социальной организации и появление материальной культуры.

Решающим фактором антропогенеза явилась трудовая деятельность, которая определила особое направление биологической эволюции человека, не известное в мире живых существ.

Дальнейшая эволюция шла по пути идиоадаптаций, то есть по пути возникновения разнообразных приспособлений к различным условиям обитания. Например, формирование кисти у человека

Об эволюционном развитии органического мира свидетельствуют многие факты, накопленные разными науками о природе, в первую очередь палеонтологией, морфологией и анатомией, цитологией, эмбриологией, биогеографией и др.

Рассмотрим некоторые из этих доказательств.

Цитология — наука о строении и функциях клетки. Она дала доказательства единого клеточного строения всех организмов на земле — от одноклеточных растений и животных до многоклеточных организмов. Это свидетельствует об общности происхождения органического мира.

Морфология и анатомия — две близко связанные науки, изучающие внешнее и внутреннее строение организмов (растений и животных). Было установлено определенное сходство строения разных групп организмов и выявлены переходные формы между ними.

Большую роль для понимания процессов и направлений эволюции сыграло обнаружение рудиментов и атавизмов.

Атавизмы — возврат к признакам или появление органов, которые существовали у отдаленных предков, но были полностью утрачены в процессе эволюции. Например, появление хвоста, нескольких сосков на груди и животе или густого волосяного покрова у человека. Случаи появления атавизмов свидетельствуют о том, что гены, кодирующие их образование, не исчезли из генома, а находятся в нем в заблокированном состоянии. Если этот блок по каким-то причинам не срабатывает, то появляются атавизмы.

Изучение жизненных форм (или биоморф) растений и животных убедительно доказало возможность перехода от одних из них к другим. Например, у близких видов растений древесные формы могут заменяться на кустарниковые или стелющиеся в зависимости от условий обитания.

Палеонтология — наука, изучающая ископаемые остатки разных групп организмов или их отпечатки, следы и т. п., а также целые палеоценозы территорий. Изучение этих остатков обнаружило факты безусловного изменения растительного и животного мира во времени — в разных геологических пластах, различающихся по времени образования, присутствуют неодинаковые формы вымерших организмов. Показано, что и сами природные ландшафты целых регионов сильно изменялись во времени: моря наступали на сушу и отступали на обширных территориях, равнины сменялись горами, леса — степями или наоборот, и т. п. Ученым удалось также найти большое число переходных форм между ныне живущими и ископаемыми организмами (например, археоптерикс, сочетающий признаки птиц и рептилий; зверозубые ящеры, имеющие признаки млекопитающих; группа семенных папоротников, давшая начало голосеменным и т. д.).

Палеонтологам удалось установить ряд филогенетических рядов некоторых животных (например, прослежена эволюция лошади от мелкого по размерам эогиппуса с четырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями до современной лошади с однопалыми конечностями).

Эмбриология — наука о зародышевом (или эмбриональном) развитии организмов. Установлено, что все многоклеточные организмы, способные к половому размножению, развиваются из одного оплодотворенного яйца (яйцеклетки). При этом К. Бэром в 1825-1828 гг. было обнаружено большое сходство развития зародышей (эмбрионов) у животных, относящихся к одному типу, описанное им как закон зародышевого сходства. Дальнейшие исследования подтвердили справедливость наблюдений К. Бэра. Сходство развития зародышей у животных разных систематических групп безусловно свидетельствует об общности их происхождения. При этом сначала проявляются признаки более древних предков (у хордовых — это зачатки хорды, наличие жаберных щелей), а затем — черты более поздних прародителей. По мере развития зародыша он приобретает все более заметные черты строения, характерные для класса, отряда, рода и, наконец, вида, к которому он принадлежит.

Обобщая эти данные, немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель (1864-1866 гг.) сформулировали биогенетический закон: индивидуальное развитие (онтогенез) всякого организма есть краткое и сжатое повторение пути исторического развития (филогенеза) того вида, к которому данный организм относится.

В целом соотношение между онтогенезом и филогенезом носит значительно более сложный характер, чем это постулировали Ф. Мюллер и Э. Геккель. Филогенез следует рассматривать как исторический ряд отобранных в процессе естественного отбора онтогенезов.

Биогенетический закон применим не только к хордовым, но и к другим группам животных и к растениям. Например, у многих насекомых личиночные стадии похожи на червей (гусеницы бабочек, личинки мух и т. д.), что свидетельствует о возможной близости предков этих животных. У ряда мохообразных (например, кукушкин лен) спора при прорастании образует нитчатое образование — протонему, похожую на нитчатые водоросли. В целом биогенетический закон сыграл огромную роль в выяснении филогенетических связей между разными группами организмов.

Биогеография — наука о закономерностях распространения растений, животных, грибов, бактерий на нашей планете. Она изучает пути и последствия распределения в природе и миграций организмов на формирование современных флор и фаун регионов. В путях расселения могут возникать различные препятствия или же новые связи между регионами (островами, материками и т. п.). Это отражается на сходстве или непохожести флор и фаун друг с другом. Например, раннее отделение Австралии, Океании и Южной Америки привело к формированию уникальных форм растительного и животного мира этих регионов (сохранение многих форм сумчатых и яйцекладущих млекопитающих, реликтовых растений, исчезнувших на других материках). Напротив, длительно существовавшая связь Северной Америки и Евразии привела к высокой степени сходства их живого мира.

Доказательства из области генетики и молекулярной биологии

Генетика и молекулярная биология — науки о молекулярных основах наследственности и закономерностях их проявления в популяциях организмов. Эти науки позволяют уточнить филогенетическую близость или отдаленность разных групп растений и животных и таким образом дополнить данные, получаемые другими науками. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции живого мира, имеются и во многих других биологических науках — селекции растений, животных, микроорганизмов, сравнительной физиологии и биохимии разных групп организмов, систематике и др.

История и определение

Эволюция является результатом изменений в генетическом коде. Гены кодируют основные характеристики, которые будет иметь жизненная форма, и нет никакого известного механизма, предотвращающего небольшие изменения (микроэволюция), приводящие в итоге к макроэволюции.

Дарвин, с другой стороны, не видел принципиальных различий между микроэволюцией и макроэволюцией и считал, что они являются одним направлением биологического прогресса. Но он подтвердил, что безусловно, чёткая линия разграничения между ними не проведена.

С открытием ДНК и генов генетическая мутация получила признание как механизм вариации. Эта теория развивающейся эволюции была позже названа современным эволюционным синтезом и до сих пор сохраняет своё выдающееся положение. Синтетическая модель эволюции соответствовала микроэволюции и макроэволюции, утверждая, что единственной разницей между ними были время и масштаб.

Сегодня эти термины остаются в относительно ограниченном использовании. Их можно найти в некоторых научных текстах, но в целом для большинства биологов они не имеют значения. Для учёных нет существенной разницы между микроэволюцией и макроэволюцией. И то и другое происходит одинаково и по одним и тем же причинам, поэтому не нужно их дифференцировать.

Проблема, связанная с применением терминов микроэволюция и макроэволюция, заключается в том, что определение того, что составляет вид, не всегда устанавливается. Это может усложнить границы, которые, как утверждают некоторые, существуют между ними.

Сходство и различия

Оба процесса происходят в природе по одной схеме: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Но в то время как микроэволюция объясняет диверсификацию на индивидуальном уровне в течение относительно коротких периодов, макроэволюция определяет модифицирование в больших популяциях, часто влекущие за собой катастрофические изменения окружающей среды. Эти процессы завершаются образованием новых видов.

Макроэволяция является результатом микроэволюции — самого первого этапа. Она относится к модификации генофонда популяции с течением времени, что приводит к небольшим изменениям в организме одного и того же вида. С другой стороны, макроэволюция относится к коренному модифицированию организмов, эти изменения постепенно приводят к тому, что могут образоваться совершенно новые типы, классы, и виды организмов. То есть происходит надвидовая эволюция.

Хотя различия наблюдаются во всех формах жизни, будь то вирус, растение, бактерии, животные или люди, эта диверсификация является единственным фактором, который отличает каждого друг от друга.

Таблица сравнения микро и макроэволюции

Признаки	Микроэволюция		Макроэволюция
Сходство
Факторы эволюции по Дарвину	Изменчивость. Борьба за выживание.
Главная движущая сила эволюции	Естественный отбор
Последствия	Многообразие видов, приспособленность организмов
Различия
Процесс по отношению к виду	Внутривидовой	Надвидовой
Пределы эволюции	В пределах вида	В пределах рода и выше
Возникновением какой новой группы начинается этот процесс?	Популяции	Группы видов одного рода
Возникновением какой новой систематической группы организмов завершается этот процесс?	Вида	Класса, типа
Начало и конец процесса	Микроэволюция	Макроэволюция
Доступность для наблюдения	Да	Нет

Критерии и структура

Микроэволюция вида — это изменение в геноме или генофонде за относительно короткий период геологического времени за счёт трансформаций в успешно воспроизводимых особях в популяции. Причиной изменений являются:

мутация;
генетический дрейф;
поток генов;
естественный отбор.

Мутации считаются одной из наиболее вероятных причин вариаций, что приводит к появлению новых аллелей. Они возникают из-за ошибок репликации, ультрафиолетового излучения, вирусов и мутагенных химических веществ. Естественный отбор занимает тысячи лет и приносит заметные изменения. Есть многочисленные случаи естественного отбора, такие как домовые воробьи, которые были введены в 1852 году в Северную Америку. С того времени они развивались с различными характеристиками, которые зависили от места их обитания. Другим примером может служить устойчивость микроорганизмов к антибиотикам.

Миграция генов — это их передача посредством физических движений аллелей в популяции, что означает — поток генов происходит, когда какие-либо особи мигрируют между популяциями.

Естественный отбор рассматривается как крупномасштабные изменения, которые наблюдаются в организме, но эти изменения занимают тысячи лет. Этот термин также следует концепции универсального общего происхождения всех живых организмов.

Современный синтез

В рамках современного синтеза начала XX века макроэволюция рассматривается как совокупный эффект микроэволюции. Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является принципиальным, единственное различие между ними заключается во времени и масштабе.

Однако время не является обязательным отличительным фактором, макроэволюция может происходить без постепенного объединения небольших изменений. Дублирование всего генома приводит к видообразованию в течение одного поколения, это особенно часто встречается у растений.

Изменения в генах, регулирующих развитие, также важны для видообразования через большие и относительно внезапные изменения в морфологии животных. Есть много способов проследить макроэволюцию, наблюдая за изменениями в:

генетике;
морфологии;
таксономии;
экологии и поведении организмов.

Типы изменений

По мере увеличения таксономического разнообразия у четвероногих появились стимулы для перехода на новый образ жизни, где первоначально ресурсы могут казаться неограниченными, есть немного конкурентов и возможное убежище от опасности. И по мере увеличения экологического разнообразия таксоны диверсифицируют от их предков в гораздо большей степени среди фауны с более превосходной, инновационной или более гибкой адаптацией.

Молекулярная эволюция происходит через небольшие изменения на молекулярном или клеточном уровне. В течение длительного периода времени это может оказать большое влияние на генетику организмов. Таксономический отбор происходит за счёт небольших изменений между популяциями, а затем и видами.

Морфологическая эволюция видна через небольшие изменения в морфологии организма. Это хорошо заметно у китообразных, у которых на протяжении всей ранней эволюции группы задние конечности всё ещё присутствовали.

Однако в течение миллионов лет они регрессировали и становились внутренними.

Резкие превращения из одной биологической системы в другую, например, переход жизни из воды на землю или переход от беспозвоночных к позвоночным, редки. В течение эволюционной истории жизни появилось только несколько основных биологических типов. Когда жизненные формы совершают такие гигантские скачки, они практически не встречают конкурентов и могут использовать множество доступных ниш после адаптивного излучения. Это может привести к конвергентной эволюции, поскольку пустые ниши заполнены тем, что встречает их жизненная форма. Предметы, изучаемые в рамках макроэволюции, включают:

Адаптивные излучения, такие как кембрийский взрыв.
Изменения в биоразнообразии во времени.
Эволюция генома, такая как горизонтальный перенос генов, слияния генома при эндосимбиозах и адаптивные изменения размера генома.
Массовые вымирания.
Оценка темпов диверсификации, включая темпы видообразования и вымирания.
Спор между пунктуальным равновесием и постепенностью.
Роль развития в формировании эволюции, особенно таких тем, как гетерохронность и фенотипическая пластичность.

Доказательства процесса

Палеонтология, эволюционная биология развития, сравнительная геномика и геномная биостратиграфия вносят бо́льшую часть доказательств в паттерны и процессы макроэволюции. Один из примеров эмбриологических доказательств макроэволюции — присутствие одних и тех же структур у зародышей рептилий и млекопитающих.

Найденные окаменелости устанавливают наследственную линию как растений, так и животных, и определяют периоды пунктуального равновесия в обоих. Скальные пласты можно использовать для датировки окаменелостей, потому что организмы, из которых были получены ископаемые, погибли и в конечном счёте были погребены в породе. Это делает возможным относительное датирование окаменелостей, определяя их возраст по сравнению с другими слоями породы.

Самые молодые горные породы и содержащиеся в них окаменелости находятся ближе к поверхности земли и стареют по мере того, как глубже они обнаруживаются в коре. Кроме того, слои горных пород в соседних областях могут вести себя на протяжении многих лет одинаково, если они состоят из такого же материала или минерала.

Эволюционная история области выстроена в слоях горных пород, которые вместе создают мозаику, позволяющую проследить макроэволюцию или основные события в истории жизни на Земле. Поскольку палеонтологи обнаруживают окаменелости в слое породы, они могут делать предположения на основе современных форм жизни об условиях окружающей среды, которые существовали в то время. Например, обнаружение окаменелости папоротника укажет на тёплый или умеренный климат, достаточное количество осадков, и всё это — условия, которые поддерживают рост современных папоротников.

Это может также предоставить подсказки, которые связаны с другими ископаемыми свидетельствами, чтобы пролить свет на животную жизнь, существующую в то время. Например, данная среда, которая поддерживает папоротники, также, вероятно, будет поддерживать травоядных животных, таких как улитки или пасущиеся животные, питающиеся папоротниками.

Читайте также: