Чем отличается окислительное фосфорилирование от субстратного кратко

Обновлено: 05.07.2024

Субстратное фосфорилирование — характерная для
всех живых организмов реакция синтеза АТФ путём
прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ с
высокоэнергетического промежуточного продукта.

Субстратное фосфорилирование служит для быстрой регенерации
АТФ независимо от доступности акцепторов электронов для
дыхательной цепи переноса, то есть в отсутствии кислорода. У
человека в эритроцитах полностью отсутствует аэробное дыхание и
вся энергия генерируется исключительно за счёт субстратного
фосфорилирования
гликолиза.
При
недостатке
кислорода мышцы также получают энергию именно по этому пути
или за счёт креатинфосфата.
Также субстратное фосфорилирование способствует более полному
использованию энергии окисляемых веществ. Без него часть
энергии просто бы терялась, превращаясь в теплоту.

Брожение - окислительно-восстановительный процесс, приводящий к
образованию АТФ, в котором окислителем и восстановителем служат
органические соединения, образующиеся в ходе самого брожения.
Типы брожения:
▪молочнокислое
▪маслянокислое
▪пропионовокислое
▪спиртовое
▪бутиленгликолевое

В результате ферментации образуются бутиловый спирт,
этиленгликоль, срероводород и другие токсические
продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная
палочка и другие энтеробактерии, в том числе возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза,
дизентерии.

Основная проблема всех процессов брожения - проблема акцептора
электронов. В конечном итоге степень окисления и сопряженное с этим
количество выделяемой свободной энергии, а также характер
образующихся продуктов определяются природой конечных акцепторов
электронов. При брожениях конечными акцепторами электронов служат в
основном органические соединения: метаболиты, образующиеся из
исходных субстратов (пировиноградная кислота, ацетальдегид), или
вещества, имеющиеся в среде культивирования (некоторые аминокислоты
и другие органические соединения, способные восстанавливаться).

Макроэрги. Окислительное и субстратное фосфорилирование.

Рис. 1. Схема строения аденозинтрифосфата (АТФ).

Гидролиз АТФ, в зависимости от потребностей конкретной реакции в энергии, может происходить двумя способами:

1) АТФ + Н2О АДФ + Фн - 7,3 ккал/моль (30 кДж/моль)

2) АТФ + Н2О АМФ + Ф~Фн - 7,7 ккал/моль

Суммарная реакция: АТФ + Н2О АМФ + 2 Фн – 14,6 ккал/моль (59 кДж/моль).

В клетках кроме АТФ присутствуют и другие высокоэнергетические соединения, которые содержат макроэргические связи, при гидролизе которых выделяется не менее 7 ккал/моль (30 кДж/моль) стандартной свободной энергии (таблица 1).

Таблица 1. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых макроэргических соединений (макроэргов)

Название макроэрга Величина стандартной свободной энергии ккал/моль кДж/моль
Фосфоенолпируват 3-фосфоглицерофосфат Креатинфосфат Тиоэфиры (ацетил-SКоА, сукцинил-SKoA и др.) АТФ (→ АДФ + Фн) и другие нуклеозидтрифосфаты: ГТФ, ЦТФ, УТФ - 14,8 - 61,9 - 11,8 - 49,3 - 10,3 - 43,1 - 7,9 - 31,5 - 7,3 - 30,5

Способы синтеза АТФ в клетке:

1) Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии высокоэнергетического субстрата. Этот способ синтеза АТФ не требует присутствия кислорода, т.е. происходит в анаэробных условиях.

Реакции субстратного фосфорилирования происходят:

1) в процессе гликолиза (макроэргические субстраты - 3-фосфо-глицерат и фосфоенолпируват);

3) в одной реакции ЦТК, с использованием макроэргического субстрата – сукцинил-КоА.

2) Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии окисления водорода в дыхательной цепи. Этот способ синтеза АТФ требует присутствия кислорода, т.е. происходит в аэробных условиях. Дыхательная цепь локализуется во внутренней мембране митохондрий.

Биологическое окисление. Основные положения теорий теории А.М. Баха и В.И. Палладина. Современные представления о биологическом окислении.

Биологическое окисление - совокупность окислительных реакций, происходящих в организме и обеспечивающих его энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности.

Функции биологического окисления:

I. Энергетическое обеспечение: поддержание температуры тела, химических синтезов, осмотических явлений, электрических процессов, механической работы.

II. Синтез важнейших метаболитов.

III. Регуляция обмена веществ.

IV. Обезвреживание ксенобиотиков (чужеродных веществ).

V. Устранение вредных для клетки продуктов обмена.

История развития представлений о механизмах биологического окисления.

Перекисная теория А.Н. Баха. В 1896-1897 гг. русский ученый А.Н. Бах сформулировал теорию медленного окисления, согласно которой молекулярный кислород активируется с помощью ненасыщенной органической молекулы, при этом образуется пероксид этого соединения. Возникшие пероксиды органических соединений, как и пероксид водорода, могут окислять другие вещества при каталитическом воздействии пероксидазы.

Теория биологического окисления В.И. Палладина. В 1912 г. Палладин В.И впервые высказал идею о том, что биологическое окисление есть перенос водорода от окисляемого вещества навстречу кислороду с образованием воды в качестве конечного продукта. Ученый выделил две фазы биологического окисления: 1-ая фаза - анаэробная, протекает без участия кислорода, на этом этапе водород от органических молекул передается на промежуточные переносчики; вторая фаза - аэробная, протекает с участием кислорода, на этом этапе водород от промежуточных переносчиков передается на кислород с образованием воды:

1-ая фаза: SH2 + R↔ S+ RH2 2-ая фаза: RH2 + ½ O2 → H2O + R

Концепция Палладина В.И. быстро получила подтверждение: были выделены и охарактеризованы разнообразные дегидрогеназы - ферменты, ускоряющие реакции окисления органических молекул (SH2) с участием различных коферментов - по теории Палладина В.И. – промежуточных переносчиков водорода (R).




Современные представления о биологическом окислении. Химические реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от одной молекулы к другой, называются окислительно-восстановительными реакциями. Соединения, отдающие электроны в такой реакции, называются донорами , а соединения, присоединяющие электроны, - акцепторами электронов или окислителями.

В общем виде окислительно-восстановительную реакцию можно написать:

Донор электронов ↔ е - + Акцептор электронов

Способы передачи электронов от одной молекулы к другой:

I. Прямой перенос электронов.

Например, окислительно-восстановительная пара Fe 2+ и Fe 3+ :

II. Перенос электронов в составе атомов водорода(дегидрирование). Напомним, что атом водорода состоит из протона (Н + ) и электрона (е - ). В этом случае общее уравнение имеет вид:

ВН2 + А ↔ В+ АН2 , где ВН2 – донор водорода (ВН2 ↔ В+ 2е - + 2Н + ), А – акцептор водорода.

III. Перенос электронов путем прямого взаимодействия органического восстановителя с кислородом. В результате образуется продукт, в котором содержится ковалентно связанный кислород. Например, введение в состав органической молекулы атома кислорода с образованием гидроксильной группы:

R–CH3 + ½ О2 ↔ R–CH2–OH. В этой реакции донором электронов является органическая молекула, а атом кислорода играет роль акцептора.

Согласно современной теории биологического окисления все окислительно-восстановительные реакции катализируются ферментами класса оксидоредуктаз. Все оксидоредуктазы относятся к сложным ферментам , т.е. содержат белковую часть – апофермент и небелковую часть – кофермент. Именно кофермент в составе оксидоредуктазы служит промежуточным переносчиком электронов/водорода от донора к акцептору в ходе окислительно-восстановительной реакции.

Выделяют два типа биологического окисления:

I. Свободное окисление, при котором свободная энергия, высвобождающаяся при окислении органических молекул, переходит в тепловую энергию и рассеивается. К таким реакциям относятся реакции: микросомального окисления, генерации активных форм кислорода и антиоксидантной защиты.

II. Окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ и синтезом АТФ. Этот тип биологического окисления осуществляется в электронтранспортной цепи (дыхательной цепи), локализованной во внутренней мембране митохондрий или сопряжен с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), цикл Кребса или цикл лимонной кислоты является общим этапом катаболизма углеводов, жиров и белков. Сложные молекулы органических веществ превращаются в один общий метаболит – активную форму уксусной кислоты:

ацетил-коферментА: СН3 – С S-КоА.

Ацетил-КоА окисляется в ЦТК, который локализуются в матриксе митохондрий. ЦТК включает ряд последовательных реакций:

1. Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом (щавелевоуксусной кислотой) с образованием цитрата (лимонной кислоты) фермент – цитратсинтаза:
Ацетил-КоА + оксалоацетат + Н2О → цитрат + HS-KoA

Макроэрги. Окислительное и субстратное фосфорилирование.

Рис. 1. Схема строения аденозинтрифосфата (АТФ).

Гидролиз АТФ, в зависимости от потребностей конкретной реакции в энергии, может происходить двумя способами:

1) АТФ + Н2О АДФ + Фн - 7,3 ккал/моль (30 кДж/моль)

2) АТФ + Н2О АМФ + Ф~Фн - 7,7 ккал/моль

Суммарная реакция: АТФ + Н2О АМФ + 2 Фн – 14,6 ккал/моль (59 кДж/моль).

В клетках кроме АТФ присутствуют и другие высокоэнергетические соединения, которые содержат макроэргические связи, при гидролизе которых выделяется не менее 7 ккал/моль (30 кДж/моль) стандартной свободной энергии (таблица 1).

Таблица 1. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых макроэргических соединений (макроэргов)

Название макроэрга Величина стандартной свободной энергии ккал/моль кДж/моль
Фосфоенолпируват 3-фосфоглицерофосфат Креатинфосфат Тиоэфиры (ацетил-SКоА, сукцинил-SKoA и др.) АТФ (→ АДФ + Фн) и другие нуклеозидтрифосфаты: ГТФ, ЦТФ, УТФ - 14,8 - 61,9 - 11,8 - 49,3 - 10,3 - 43,1 - 7,9 - 31,5 - 7,3 - 30,5

Способы синтеза АТФ в клетке:

1) Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии высокоэнергетического субстрата. Этот способ синтеза АТФ не требует присутствия кислорода, т.е. происходит в анаэробных условиях.

Реакции субстратного фосфорилирования происходят:

1) в процессе гликолиза (макроэргические субстраты - 3-фосфо-глицерат и фосфоенолпируват);

3) в одной реакции ЦТК, с использованием макроэргического субстрата – сукцинил-КоА.

2) Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии окисления водорода в дыхательной цепи. Этот способ синтеза АТФ требует присутствия кислорода, т.е. происходит в аэробных условиях. Дыхательная цепь локализуется во внутренней мембране митохондрий.

Биологическое окисление. Основные положения теорий теории А.М. Баха и В.И. Палладина. Современные представления о биологическом окислении.

Биологическое окисление - совокупность окислительных реакций, происходящих в организме и обеспечивающих его энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности.

Функции биологического окисления:

I. Энергетическое обеспечение: поддержание температуры тела, химических синтезов, осмотических явлений, электрических процессов, механической работы.

II. Синтез важнейших метаболитов.

III. Регуляция обмена веществ.

IV. Обезвреживание ксенобиотиков (чужеродных веществ).

V. Устранение вредных для клетки продуктов обмена.

История развития представлений о механизмах биологического окисления.

Перекисная теория А.Н. Баха. В 1896-1897 гг. русский ученый А.Н. Бах сформулировал теорию медленного окисления, согласно которой молекулярный кислород активируется с помощью ненасыщенной органической молекулы, при этом образуется пероксид этого соединения. Возникшие пероксиды органических соединений, как и пероксид водорода, могут окислять другие вещества при каталитическом воздействии пероксидазы.

Теория биологического окисления В.И. Палладина. В 1912 г. Палладин В.И впервые высказал идею о том, что биологическое окисление есть перенос водорода от окисляемого вещества навстречу кислороду с образованием воды в качестве конечного продукта. Ученый выделил две фазы биологического окисления: 1-ая фаза - анаэробная, протекает без участия кислорода, на этом этапе водород от органических молекул передается на промежуточные переносчики; вторая фаза - аэробная, протекает с участием кислорода, на этом этапе водород от промежуточных переносчиков передается на кислород с образованием воды:

1-ая фаза: SH2 + R↔ S+ RH2 2-ая фаза: RH2 + ½ O2 → H2O + R

Концепция Палладина В.И. быстро получила подтверждение: были выделены и охарактеризованы разнообразные дегидрогеназы - ферменты, ускоряющие реакции окисления органических молекул (SH2) с участием различных коферментов - по теории Палладина В.И. – промежуточных переносчиков водорода (R).

Современные представления о биологическом окислении. Химические реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от одной молекулы к другой, называются окислительно-восстановительными реакциями. Соединения, отдающие электроны в такой реакции, называются донорами , а соединения, присоединяющие электроны, - акцепторами электронов или окислителями.

В общем виде окислительно-восстановительную реакцию можно написать:

Донор электронов ↔ е - + Акцептор электронов

Способы передачи электронов от одной молекулы к другой:

I. Прямой перенос электронов.

Например, окислительно-восстановительная пара Fe 2+ и Fe 3+ :

II. Перенос электронов в составе атомов водорода(дегидрирование). Напомним, что атом водорода состоит из протона (Н + ) и электрона (е - ). В этом случае общее уравнение имеет вид:

ВН2 + А ↔ В+ АН2 , где ВН2 – донор водорода (ВН2 ↔ В+ 2е - + 2Н + ), А – акцептор водорода.

III. Перенос электронов путем прямого взаимодействия органического восстановителя с кислородом. В результате образуется продукт, в котором содержится ковалентно связанный кислород. Например, введение в состав органической молекулы атома кислорода с образованием гидроксильной группы:

R–CH3 + ½ О2 ↔ R–CH2–OH. В этой реакции донором электронов является органическая молекула, а атом кислорода играет роль акцептора.

Согласно современной теории биологического окисления все окислительно-восстановительные реакции катализируются ферментами класса оксидоредуктаз. Все оксидоредуктазы относятся к сложным ферментам , т.е. содержат белковую часть – апофермент и небелковую часть – кофермент. Именно кофермент в составе оксидоредуктазы служит промежуточным переносчиком электронов/водорода от донора к акцептору в ходе окислительно-восстановительной реакции.

Выделяют два типа биологического окисления:

I. Свободное окисление, при котором свободная энергия, высвобождающаяся при окислении органических молекул, переходит в тепловую энергию и рассеивается. К таким реакциям относятся реакции: микросомального окисления, генерации активных форм кислорода и антиоксидантной защиты.

II. Окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ и синтезом АТФ. Этот тип биологического окисления осуществляется в электронтранспортной цепи (дыхательной цепи), локализованной во внутренней мембране митохондрий или сопряжен с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), цикл Кребса или цикл лимонной кислоты является общим этапом катаболизма углеводов, жиров и белков. Сложные молекулы органических веществ превращаются в один общий метаболит – активную форму уксусной кислоты:

ацетил-коферментА: СН3 – С S-КоА.

Ацетил-КоА окисляется в ЦТК, который локализуются в матриксе митохондрий. ЦТК включает ряд последовательных реакций:

1. Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом (щавелевоуксусной кислотой) с образованием цитрата (лимонной кислоты) фермент – цитратсинтаза:
Ацетил-КоА + оксалоацетат + Н2О → цитрат + HS-KoA

Разница между фосфорилированием уровня субстрата и окислительным фосфорилированием - Разница Между

Разница между фосфорилированием уровня субстрата и окислительным фосфорилированием - Разница Между

Содержание:

Основное различие - фосфорилирование уровня субстрата по сравнению с окислительным фосфорилированием

Ключевые области покрыты

1. Что такое фосфорилирование на уровне субстрата?
- Определение, Процесс, Характеристики
2. Что такое окислительное фосфорилирование
- Определение, Процесс, Характеристики
3. Каковы сходства между фосфорилированием уровня субстрата и окислительным фосфорилированием
- Краткое описание общих черт
4. В чем разница между фосфорилированием уровня субстрата и окислительным фосфорилированием
- Сравнение основных различий

Ключевые слова: аденозиндифосфат (АДФ), аденозинтрифосфат (АТФ), цитоплазма, гликолиз, цикл Кребса, митохондрии, окислительное фосфорилирование, фосфорилирование на субстратном уровне


Что такое фосфорилирование на уровне субстрата?

Фосфорилирование на уровне субстрата относится к типу фосфорилирования, при котором фосфатная группа переносится из субстрата в ADP. Он также может добавлять фосфатную группу к гуанозиндифосфату (GDP) для образования гуанозин трифосфата (GTP). Фосфатная группа напрямую удаляется из субстрата с помощью связанной реакции и переносится в ADP или GDP. Пример реакции субстрата уровня фосфорилирования показан на Рисунок 1.


Рисунок 1: Фосфорилирование уровня субстрата

Фосфорилирование на уровне субстрата происходит в гликолизе и цикле Кребса. Гликолиз является первой стадией как аэробного, так и анаэробного дыхания. При гликолизе происходят две реакции фосфорилирования на уровне субстрата и образуются четыре молекулы АТФ. Фосфоглицераткиназа и пируваткиназа являются двумя ферментами, которые участвуют в фосфорилировании субстрата на уровне гликолиза. Цикл Кребса происходит только при аэробном дыхании. В цикле Кребса фосфорилирование субстрата происходит в митохондриальном матриксе. Две реакции фосфорилирования на уровне субстрата происходят и в цикле Кребса. Фосфоенолпируваткарбоксикиназа и сукцинат КоА лигаза являются двумя ферментами, участвующими в фосфорилировании на уровне субстрата в цикле Кребса. Во время цикла Кребса 2ATP продуцируются путем фосфорилирования на уровне субстрата. Кроме АТФ, 6NADH и 2FADH2s производятся, и их восстановительные потенциалы используются в генерации АТФ путем окислительного фосфорилирования при аэробном дыхании.

Что такое окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование относится к типу фосфорилирования, при котором энергия, выделяющаяся из цепи переноса электронов, используется для генерации АТФ. Он обнаружен во внутренней мембране митохондрий у эукариот. У прокариот окислительное фосфорилирование происходит в плазматической мембране. Высокоэнергетические молекулы, такие как NADH и FADH2 которые образуются в гликолизе, цикле Кребса и цикле жирных кислот, окисляются обратно в цепи переноса электронов. Энергия, выделяемая этими молекулами, используется для генерации АТФ при окислительном фосфорилировании. Окислительное фосфорилирование происходит только при аэробном дыхании. Он производит 26 АТФ на одну молекулу глюкозы. Окислительное фосфорилирование показано на фигура 2.


Рисунок 2: Окислительное фосфорилирование

Ферменты, которые участвуют в окислительном фосфорилировании, представляют собой АТФ-синтазу, цитохромредуктазу, цитохром С-оксидазу и NADH-Q-редуктазу.

Сходства между фосфорилированием на субстратном уровне и окислительным фосфорилированием

  • Как уровень субстрата, так и окислительное фосфорилирование добавляют фосфатную группу к ADP.
  • Ферменты участвуют как в уровне субстрата, так и в окислительном фосфорилировании.
  • Как уровень субстрата, так и окислительное фосфорилирование могут происходить в митохондриях.

Разница между фосфорилированием уровня субстрата и окислительным фосфорилированием

Определение

Уровень субстрата Фосфорилирование: Фосфорилирование на уровне субстрата относится к типу фосфорилирования, при котором фосфатная группа переносится из субстрата в ADP.

Окислительного фосфорилирования: Окислительное фосфорилирование относится к типу фосфорилирования, при котором энергия, выделяющаяся из цепи переноса электронов, используется для генерации АТФ.

Место нахождения

Уровень субстрата Фосфорилирование: Фосфорилирование на уровне субстрата происходит в цитоплазме и митохондриальном матриксе.

Окислительного фосфорилирования: Окислительное фосфорилирование происходит на внутренней мембране митохондрий.

Механизм

Уровень субстрата Фосфорилирование: Фосфатную группу непосредственно удаляют из субстрата с помощью связанной реакции и переносят в ADP.

Окислительного фосфорилирования: Фосфатные группы добавляются из энергии, выделяющейся в цепи переноса электронов.

корреляция

Уровень субстрата Фосфорилирование: Фосфорилирование субстрата является прямым фосфорилированием.

Окислительного фосфорилирования: Окислительное фосфорилирование является косвенным фосфорилированием.

Вхождение

Уровень субстрата Фосфорилирование: Фосфорилирование на уровне субстрата происходит в гликолизе и цикле Кребса.

Окислительного фосфорилирования: Окислительное фосфорилирование происходит в цепи переноса электронов.

Окисление / восстановление коферментов

Уровень субстрата Фосфорилирование: NAD и FAD снижаются во время фосфорилирования уровня субстрата.

Окислительного фосфорилирования: NADH + и FADH + окисляются при окислительном фосфорилировании.

Чистое производство АТФ

Уровень субстрата Фосфорилирование: Четыре АТФ продуцируются во время фосфорилирования на уровне субстрата.

Окислительного фосфорилирования: Тридцать четыре АТФ продуцируются во время окислительного фосфорилирования.

Окислительно-восстановительный потенциал

Уровень субстрата Фосфорилирование: Изменение окислительно-восстановительного потенциала субстрата меньше при уровне фосфорилирования субстрата.

Окислительного фосфорилирования: Изменение окислительно-восстановительного потенциала субстрата происходит больше при окислительном фосфорилировании.

Уровень окисления

Уровень субстрата Фосфорилирование: Частичное окисление субстрата происходит на уровне фосфорилирования субстрата.

Окислительного фосфорилирования: Полное окисление доноров электронов происходит при окислительном фосфорилировании.

Заключение

Фосфорилирование на субстратном уровне и окислительное фосфорилирование являются двумя способами генерирования АТФ внутри живых организмов. АТФ является основной формой молекул энергии, используемых в клеточных механизмах. Фосфорилирование на уровне субстрата происходит в гликолизе и цикле Кребса. Окислительное фосфорилирование происходит в цепи переноса электронов. Фосфорилирование на уровне субстрата представляет собой прямой тип фосфорилирования, при котором фосфатная группа непосредственно переносится в молекулу АДФ. Окислительное фосфорилирование является косвенным методом фосфорилирования, при котором энергия, высвобождаемая в цепи переноса электронов, используется для генерации АТФ. Основное различие между уровнем фосфорилирования субстрата и окислительным фосфорилированием заключается в механизмах продукции АТФ.

Ссылка:

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ - это синтез АТФ из аденозиндифосфата и неорганического фосфата, осуществляющийся в живых клетках, благодаря энергии, выделяющейся при окислении органических веществ в в процессе клеточного дыхания.

СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ - это синтез АТФ, не связанный с электрон-транспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н2РО3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является единственным способом получения энергии.

В процессе биологического окисления около 50% энергии резервируется клетками тканей в макроэргических соединениях, преимущественно АТФ. Синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, который происходит с использованием энергии, выделяющееся при окисления веществ в живых клетках, и связанный с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфорилированием.

Окислительного фосфорилирования может осуществляться на уровне субстрата (субстратное фосфорилирование), но главным образом на различных этапах дыхательной цепи. Субстратное фосфорилирование, как отмечалось выше, происходит путем непосредственной передачи молекулы активного фосфата с субстратов, содержащих макроэргических связь, на АДФ с образованием АТФ (см. Обмен углеводов, липидов). Например, промежуточный продукт распада глюкозы и триацилглицеры-нов 2-фосфоенолпировиноградна кислота отдает свой активный фосфат на АДФ с образованием АТФ за реакцией. Однако субстратное фосфорилирование дает незначительное количество молекул АТФ. Основное их количество синтезируется в процессе фосфорилирования, которое связано с клеточным дыханием. Установлено, что на каждом этапе переноса электронов от одного переносчика на другой они переходят с одного энергетического уровня на другой (ниже), в результате чего происходит высвобождение определенного количества энергии. Однако существует три этапа, когда энергии, высвобождаемой, достаточно для синтеза АТФ

На основе данных термодинамики допускала наличие трех участков (пунктов) дыхательной цепи, которые сопровождались синтезом АТФ. Опыты с применением специфических ингибиторов определенных ферментов дыхательной цепи подтвердили эти данные. Так, ро-тенон (инсектицид - токсичное вещество растительного происхождения, применяется индейцами как яд) блокирует перенос электронов на участке от НАДН2 к КОО. При этом все компоненты дыхательной цепи переходят в окисленный состояние, т.е. уменьшается скорость транспорта электронов. Амитал (барбитураты натрия) препятствует восстановлению КОО. Антибиотик антимицин А

блокирует перенос электронов от цитохрома b цитохром Cj, а цианиды, азид натрия, сероводород связываются с цитохромоксы-ГАЗО и препятствуют переходу электронов с ЦХО на молекулярный кислород.

Итак, в дыхательной цепи есть три участка, в которых перенос электронов сопровождается значительным снижением свободной энергии. Это те участки, где освобождена энергия запасается, то есть используется для синтеза АТФ.

Основными постулатами теории Митчелла является следующее:

1. 1) внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов и малых молекул (за исключением молекул воды);

3. 3) работа дыхательной цепи создает электрохимический градиент протонов (??Н +), так как они свободно через внутреннюю митохондриальную мембрану вернуться в матрикс не могут и будут накапливаться в мижмемб-ранний пространстве; ??Н + – это промежуточная форма хранения энергии окисления субстратов;

4. 4) энергию протонного градиента использует Н + -АТФ- синтаза (V комплекс) для синтеза АТФ, когда через одну из ее субъединиц протоны возвращаются в матрикс;

5. 5) существуют соединения – разъединители окислительного фосфорилю ния, которые нарушают электрохимический градиент протонов и снижают эффективность работы Н + АТФ-синтазы.

Согласно этой теории, трансмемб­ранные потенциалы ионов могут служить источником энергии для синтеза АТФ, транспорта веществ и других энергозависимых про­цессов в клетке. В частности, АТФ синтезируется за счет кинети­ческой энергии протона, проходящего через АТФ-синтетазу (спе­цифический тоннельный белок, пронизывающий мембрану).

На сегодня известно, что при транспорте протонов через Fo-субъединицу происходят конфирмацийни изменения в активном центре F1-субъединицы, которые приводят к ее активации и соответственно синтеза АТФ и ее высвобождение. Молекулы АТФ, синтезируемых транспортируются в цитозоль с помощью транслоказы.

Для синтеза молекулы АТФ, ее высвобождения и транспорта в цитозоль нужна энергия 4 протонов (40% этой энергии идет на синтез АТФ, 60% выделяется в виде тепла).

Количество молекул неорганического фосфата, которое перешло в связанную форму (то есть в АТФ) в пересчете на один атом кислорода называется коэффициент окислительного фосфорилирования и обозначается Р / O (коэффициент фосфорилирования).
Коэффициент Р / O численно равно количеству молекул АТФ, синтезировались в результате транспорта 2 ? на один атом кислорода. Поэтому для субстратов, окисляются под действием НАД-зависимых дегидрогеназ Р / O = 3 (например, для пирувата, ?-кетоглутарата, изоцитрата, малата). Для субстратов, которые окисляются с помощью ФАД-зависимых дегидрогеназ, этот коэффициент равен 2 (например, для сукцината, ацил-КоА, глицерил-3-фосфата).

Согласно этой теории, перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается скачиванием протонов с матрикса через внутреннюю мембрану в водную среду межмембранного пространства.

Предполагают, асимметрично расположенные в мембране компоненты дыхательной цепи образуют три петли, которые переносят через мембрану протоны, то есть служат протонной помпы. С каждой парой электронов, передаваемых от субстрата к кислороду, эти три петли транспортируют из матрикса митохондрий шесть протонов (по новым данным, не менее 9). Таким образом, энергия, которая выделяется при переносе электронов, затрачивается на перекачку ионов Н + против градиента концентрации. Вследствие скачивания ионов Н + с матрикса внутреннюю сторону внутренней мембраны митохондрий становится электроотрицательным, а внешний – электроположительны, то есть возникает градиент концентрации ионов водорода: меньше в матриксе и больше – во внешней водной фазе. Суммарный электрохимический протонный потенциал сказывается ??Н +. Он состоит из 2-х компонентов: ??Н = ?рН и ?V.

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов Н +, а также ионов ОН, К +, Na +, СI-, но мембранный белок Fo АТФазы образует канал, по которому ионы Н + возвращаются в матрикс по градиенту концентрации, свободная энергия, которая при этом выделяется, используется F1-компонентом АТФазы для синтеза АТФ из АДФ и Фн.

Читайте также: