Темы рефератов по фитопатологии

Обновлено: 04.07.2024

ущерба, причиняемого сельскому хозяйству фитопатогенными организмами.

Фитопатология изучает больное растение, причины, вызывающие болезнь, и

Фитопатологию разделяют на общую и сельскохозяйственную.

Общая фитопатология исследует причины возникновения болезней,

особенности их развития, возбудителей, методы защиты.

Сельскохозяйственная, или частная, фитопатология изучает болезни

конкретных культур, видовой состав их возбудителей, симптомы заболеваний в

зависимости от зоны произрастания растений, приемы защиты.

Фитопатология, как любая специальная наука, тесно связана с анатомией и

физиологией растений, микологией, микробиологией, вирусологией,

ботаникой, генетикой, физикой, химией и другими естественными науками.

Развитие фитопатологии как науки привело к обособлению таких отраслей

знаний, как этиология, изучающая причины заболеваний, фитоиммунология,

исследующая устойчивость растений к болезням, эпифитотиология,

рассматривающая закономерности проявления болезней и причины их

Известно немало случаев массового развития различных заболеваний

сельскохозяйственных растений. Нередко это приводило к трагическим

последствиям. В результате развития ржавчинных болезней пшеницы и других

зерновых культур потери урожая часто сост авляют 30-40%, от корневых гнилей

Требуется всестороннее изучение биологии и экологии основных групп

возбудителей болезней, закономерностей развития эпифитотий,

совершенствование методов прогнозирования, дальнейшее исследование

важнейших аспектов иммунитета и разработка более действенных способов

защиты растений. Наиболее эффективной считается интегрированная защита

растений, предусматривающая не абсолютное механическое истребление

отдельных видов вредных организмов, а направленная на сдерживание их

численности на безопасном уровне с минимальными отрицательными

Высокая эффективность любого способа защиты растений от болезней

может быть обеспечена только при глубоком знании процессов, определяющих

Существование вирусов, было в первые открыто в 1892 г. русским ученым

Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болез ни табака. Он установил, что

вирусы по размеру меньше, чем бактерии, они имеют корпускулярное строение,

являются инфекционными и размножаю т ся только в живом растении, а на

искусственной питательной среде их невозможно выращивать. Вскоре после

этого подобные болезни были обнаружены и у других растений - картофеле,

огурцах, фасоли, злаках, плодовых и ягодных культурах. Однако ни о строении,

ни о химических свойствах вирусов и способах размножения возбудителей этих

переносчика; на искусственных питательных средах не

рибонуклеиновой кислоты (одно или двухцепочечной) или

4. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционность, а белок

В настоящее время большинство ученых полаг ают, что вирусы - это самые

простейшие формы жизни, не имеющие клеточную структуру и

активизирующиеся при попадании в клетки восприимчивых организмов.

Вирусы имеют палочковидную ( В ТМ), нитевидную (Х-вирус картофеля,

тристеза цитрусовых), сферическую (некроз табака) и бацилловидную

(штриховатая мозаика пшеницы) форму. Размер вирусов составляет от 25

нанометров (нм) у вируса некроза табака, и до 2500 н м у тристезы цитрусовых

По характеру воздействия на пораженный организм вирусы делят на две

большие группы - вирусы мозаичного типа (мозаика) и вирусы желтушного

В результате заражения мозаичными вирусами изменяется окраска листьев,

наблюдается чередование светло- и те мно-зеленых, желтых, зеленых участков

листьев, появление некротических пятен, штрихов, колец и др.

.Такие симптомы возникают в результате разрушения хлорофилла в

пораженных участках листа, использования азота и фосфора растений для

построения вирусных част иц, а также усиления активности д ыхательных

ферментов растения (рис.1). Иногда при м озаич ных болезнях наблюдается

нарушение формы пораженных листьев - морщинистость, нитевидность и

Мозаичные вирусы передаются насеком ыми неперсистентно (основной

переносчик - тля), но могут распространяться и контактно-механическим

Способом при междурядных обработках, когда повреждается ботва и

происходит соприкосновение больных и здоровых растении; при уходе за

растениями (при пасынковании, чеканке, обрезке, прищипке, выламывании

Источниками инфекции мозаичных вирусов могут быть сухие растительные

При заражении растений вирусами желтушного типа наблюдаются более

сильные повреждения, чем при заражении вирусами мозаичного типа.

израстание). Общим признаком является пожелтение и хлороз листьев (рис.2).

Желтушные вирусы влияют на сосудистую систему растений, вызывают

отмирание и разрушение клеток флоэмы, приводят к появлению в сосудах

ксилемы барьеров и т.д. Вирусы желтушного типа передаются персистентно

Источниками инфекции вирусов желтушного типа могут быть корневища

пырея, корни полыни, личинки темной цикадки (закукливание овса); клубни,

посадочный материал (черенки, отводки, молодые деревья и т.п.), семена,

До настоящего времени еще не существует общепризнанной единой

классификации вирусов, поэтому фитовирусологи предпочитают пользоваться

понятием г руппы вирусов, а иногда криптог раммами. В каждой группе

подробно описывается типичный представитель и указываются родственные

ему вирусы. Все фитопатогенные вирусы объединены в 20 групп.

Например, в группу тобамовирусов входит как типичный представитель

вирус табачной мозаики, который характеризуется содержанием РНК-(5%),

инактивации свыше 90°С. Вирус поражает широкий круг растений хозяев с

различными признаками. К этой группе относится вирус зеленой мозаики

Третья пара символов (Е/Е) характеризует форму вириона и форму

нуклеокапсида. В данном случае вирион и нуклеокапсид ВТМ ( Е Е) имеет

удлиненную фор му с параллельными сторонами и незакругленными концами.

Формы бывают с параллельными сторонами и закругленным концом (U),

Четвертая пара сим во лов (S/O) означает тип заражаем ог о хозяина и тип

переносчика. В отношении BТМ S означает, что он заражает семенные

растения, а 0 - что переносчик неизвестен. Если вирус передается тлей, это

обозначается Ар, цикадкой Аu, белокрылкой AL , С I – жуки, Дi – мухи, Ne –

нематоды, Fu – грибы, S – семенные растения, I – беспозвоночные, V –

позвоночные, O – отсутствие признака* - признак не исследован . и т.д.

Вироиды как новый класс патогенов был открыт Т.Динером в 70-х годах XX

в. Они характеризуются тем, что имеют только ковалентно замкнутую

кольцевую РНК, имеющую крайне низкую м олекулярну ю массу (2,5  10

вирусными, а после открытия вироидов стали относить

Наиболее характерные си мптомы вироидозов: угнетение роста, уменьшение

размеров растения и отдельных его органов (листьев, цветков, плодов),

ослабление интенсивности окраски, хлороз листьев. При экзокортисе

цитрусовых наблюдается также отслаивание коры, которая растаскиваетс я и

Вироиды распространяются с посадочным материалом , с семенами,

передаются от растения к растению механическим путем. Так, вироид

экзокортиса цитрусовых быстро распространяется при прививках.

Вироиды характеризуются высокой инфекционностью, термостабильностью,

стойкостью к воздействию различных химических соединений.

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. организ мы, не имеющие

настоящего ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно

Бактерии вызывают свыше 200 болезней растений. Большой ущерб

причиняют бактериозы овощным, плодовым, техническим культурам. Длина

бактериальной клетки составляет 0,5 - 4,1 мкм, диам етр от 0,3-0,8 мкм.

Преобладающая форма грамотрицательных фитопатогенных бактерий

палочковидная (исключение Streptomyces, которые имеют нитчатое строение).

Большинство фитопатогенных бактерий подвижны за счет жгутиков,

неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько

жгутиков. В зависимости от характера расположения жгутиков все подвижные

бактерии делят на монотрихов - с одним полярным жгутиком, лофотрихов - с

пучком жгутиков на одном из концов и перитрихов - со жгутиками,

расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных

фитопатогенных бактерий жгутики полярные, реже - перитрихиальное их

Бактериальная клетка окружена толстой многослойной оболочкой -

клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактериям

Поверхность некоторых фитопатогенных бактерий покрыта слизистым

слоем - капсулой. Она имеет большое значение для выживания бактерий в

неблагоприятных условиях: они становятся устойчивыми к действию

солнечных луч ей, химических веществ и других факторов. Во влажную погоду

бактериальные клетки накапливаются на поверхности пораженных органов в

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный

метод анализа - окраска по Грам у. Бактерии, удерживающие краситель,

грамотрицательными . Почти все фитопатогенные бактерии

грамотрицательные; лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают

По характеру питания фитопатогенные бактерии - гетеротрофы, способные

расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии

образуют колонии, окраска, форма, пов ерхность которых типич на для данного

Фитопатогенные бактерии относят к тем же родам и видам, что и

сапротрофные формы. Однако периодически происходит таксономическое

переименование фитопатогенных бактерий, что отражено в таблице 1.

[по: DSMZ – Deutche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, 2002]

Ранее принятое название Применяемое в настоящее время

Erwinia carotovora subsp . atroseptica Pectobacterium carotovorum subsp .

Erwinia carotovora subsp .betavasculorum Pectobacterium carotovorum subsp .

Erwinia carotovora subsp . carotovora Pectobacterium carotovorum subsp .

Pseudomonas syringae subsp .savastanoi Pseudomonas savastanoi

Xanthomonas campestris pv. campestris Xanthomonas campestris

Xanthomonas campestris pv. phaseoli Xanthomonas phaseoli

Xanthomonas campestris pv. translucens Xanthomonas translucens

Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Xanthomonas vesicatoria

Симптомы заболевания и типы б актериозов. По воздействию бактерий на

растение и степени поражения тканей бактериозы делят на два типа:

наконец, растение увядает полностью под воздействием возбудителя этой

болезни — Clavibacter michiganensis subsр. michi ganens is .

Местные бактериозы проявляются в пораж ении паренхимной ткани

отдельных органов растений. Основные их симптом ы — это некрозы, хлороз ы,

гнили и опухоли. Местный тип гнили наблюдается, например, при поражении

плодов абрикоса (побурение плодов). Гниль локализуется около косточки

плода; болезнь вызывается почвенной спорообразующей бактерией Bacillus

Для некоторых бактериозов характерно появление бактериального

экссудата. Его выделяют возбудители: бактериального ожога плодовых

( Erwinia amylovora ), угловатой пятнистости огурца ( P s. syringae pv.

lachrymans ), бактериоза фасоли ( Х . phaseoli ) и другие бактерии

преимущественно при высокой влажности воздуха. На одном растении могут

одновременно развиваются несколько признаков поражения: бактериальный

рак томатов, возбудитель — Clavibacter michiganensis subsр. мichiganensis,

который вызывает увядание растений, растрескивание стеблей и пя тнистость

Бактерии - возбудители болезней растений. Грибы - возбудители болезней сельскохозяйственных культур. Царство простейшие – protozoa отдел слизевики, или миксомицеты – myxomycota. Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы. Семейство склеротиниевые.

Рубрика	Биология и естествознание
Вид	курс лекций
Язык	русский
Дата добавления	15.09.2014
Размер файла	1,6 M

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

ВВЕДЕНИЕ В ФИТОПАТОЛОГИЮ

Фитопатология (от гр. phyton - растение, pathos - болезнь, logos - учение) - наука о болезнях растений, основная задача которой - поиск путей снижения ущерба, причиняемого сельскому хозяйству фитопатогенными организмами. Фитопатология изучает больное растение, причины, вызывающие болезнь, и влияние условий окружающей среды на ее развитие.

Фитопатологию разделяют на общую и сельскохозяйственную.

Общая фитопатология исследует причины возникновения болезней, особенности их развития, возбудителей, методы защиты.

Сельскохозяйственная, или частная, фитопатология изучает болезни конкретных культур, видовой состав их возбудителей, симптомы заболеваний в зависимости от зоны произрастания растений, приемы защиты.

Фитопатология, как любая специальная наука, тесно связана с анатомией и физиологией растений, микологией, микробиологией, вирусологией, ботаникой, генетикой, физикой, химией и другими естественными науками. Развитие фитопатологии как науки привело к обособлению таких отраслей знаний, как этиология, изучающая причины заболеваний, фитоиммунология, исследующая устойчивость растений к болезням, эпифитотиология, рассматривающая закономерности проявления болезней и причины их массового развития.

Известно немало случаев массового развития различных заболеваний сельскохозяйственных растений. Нередко это приводило к трагическим последствиям. В результате развития ржавчинных болезней пшеницы и других зерновых культур потери урожая часто составляют 30-40%, от корневых гнилей в эпифитотийные годы теряется 50% урожая и больше.

Требуется всестороннее изучение биологии и экологии основных групп возбудителей болезней, закономерностей развития эпифитотий, совершенствование методов прогнозирования, дальнейшее исследование важнейших аспектов иммунитета и разработка более действенных способов защиты растений. Наиболее эффективной считается интегрированная защита растений, предусматривающая не абсолютное механическое истребление отдельных видов вредных организмов, а направленная на сдерживание их численности на безопасном уровне с минимальными отрицательными последствиями для окружающей среды.

Высокая эффективность любого способа защиты растений от болезней может быть обеспечена только при глубоком знании процессов, определяющих характер развития заболеваний.

возбудитель бактерия миксомицет гриб

ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ

Существование вирусов, было впервые открыто в 1892 г. русским ученым Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болезни табака. Он установил, что вирусы по размеру меньше, чем бактерии, они имеют корпускулярное строение, являются инфекционными и размножаются только в живом растении, а на искусственной питательной среде их невозможно выращивать. Вскоре после этого подобные болезни были обнаружены и у других растений - картофеле, огурцах, фасоли, злаках, плодовых и ягодных культурах. Однако ни о строении, ни о химических свойствах вирусов и способах размножения возбудителей этих болезней почти ничего не было известно.

В настоящее время можно сказать, что вирусы характеризуются следующими особенностями:

1. Размножаются только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не растут. Имеют своеобразный механизм размножения.

2. Клеточного строения не имеют: состоят из РНК - рибонуклеиновой кислоты (одно или двухцепочечной) или ДНК - дезоксирибонуклеиновой кислоты, окруженной обычно (но не всегда) белковой оболочкой.

3. Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет ферментативной системы хозяина.

4. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционность, а белок осуществляет в основном защиту РНК.

В настоящее время большинство ученых полагают, что вирусы - это самые простейшие формы жизни, не имеющие клеточную структуру и активизирующиеся при попадании в клетки восприимчивых организмов.

Вирусы имеют палочковидную (ВТМ), нитевидную (Х-вирус картофеля, тристеза цитрусовых), сферическую (некроз табака) и бацилловидную (штриховатая мозаика пшеницы) форму. Размер вирусов составляет от 25 нанометров (нм) у вируса некроза табака, и до 2500 нм у тристезы цитрусовых 1-нм (нанометр) равен 10 -9 = 0,001 мкм).

По характеру воздействия на пораженный организм вирусы делят на две большие группы - вирусы мозаичного типа (мозаика) и вирусы желтушного типа (желтуха).

В результате заражения мозаичными вирусами изменяется окраска листьев, наблюдается чередование светло- и темно-зеленых, желтых, зеленых участков листьев, появление некротических пятен, штрихов, колец и др.

Рис.1. Мозаика табака

Такие симптомы возникают в результате разрушения хлорофилла в пораженных участках листа, использования азота и фосфора растений для построения вирусных частиц, а также усиления активности дыхательных ферментов растения (рис.1). Иногда при мозаичных болезнях наблюдается нарушение формы пораженных листьев - морщинистость, нитевидность и папоротниковидность.

Мозаичные вирусы передаются насекомыми неперсистентно (основной переносчик - тля), но могут распространяться и контактно-механическим Способом при междурядных обработках, когда повреждается ботва и происходит соприкосновение больных и здоровых растении; при уходе за растениями (при пасынковании, чеканке, обрезке, прищипке, выламывании побегов и т.д.).

Источниками инфекции мозаичных вирусов могут быть сухие растительные остатки, семена, клубни, сорняки, почва и др.

При заражении растений вирусами желтушного типа наблюдаются более сильные повреждения, чем при заражении вирусами мозаичного типа.

Рис.2. Африканская болезнь вздутых побегов какао (желтуха)

Вирусы поселяются во флоэме, что нарушает транспортировку углеводов из листьев в другие органы растения. В листьях накапливается много крахмала, они становятся толстыми, хрупкими. Вирусы желтух нарушают также ростовые процессы, что приводит к карликовости и чрезмерной кустистости растений, к деформации вегетативных и генеративных органов (скручивание листьев, карликовость, чрезмерная кустистость, израстание). Общим признаком является пожелтение и хлороз листьев (рис.2).

Желтушные вирусы влияют на сосудистую систему растений, вызывают отмирание и разрушение клеток флоэмы, приводят к появлению в сосудах ксилемы барьеров и т.д. Вирусы желтушного типа передаются персистентно главным образом цикадками.

Источниками инфекции вирусов желтушного типа могут быть корневища пырея, корни полыни, личинки темной цикадки (закукливание овса); клубни, посадочный материал (черенки, отводки, молодые деревья и т.п.), семена, нематоды.

До настоящего времени еще не существует общепризнанной единой классификации вирусов, поэтому фитовирусологи предпочитают пользоваться понятием группы вирусов, а иногда криптограммами. В каждой группе подробно описывается типичный представитель и указываются родственные ему вирусы. Все фитопатогенные вирусы объединены в 20 групп.

Например, в группу тобамовирусов входит как типичный представитель вирус табачной мозаики, который характеризуется содержанием РНК-(5%), молекулярная масса -РНК 2,06 10 6 , длина вирионов около 30 нм, температура инактивации свыше 90°С. Вирус поражает широкий круг растений хозяев с различными признаками. К этой группе относится вирус зеленой мозаики томатов и крапчатой мозаики огурца.

Третья пара символов (Е/Е) характеризует форму вириона и форму нуклеокапсида. В данном случае вирион и нуклеокапсид ВТМ (ЕЕ) имеет удлиненную форму с параллельными сторонами и незакругленными концами. Формы бывают с параллельными сторонами и закругленным концом (U), сложной структуры (X).

Четвертая пара символов (S/O) означает тип заражаемого хозяина и тип переносчика. В отношении BТМ S означает, что он заражает семенные растения, а 0 - что переносчик неизвестен. Если вирус передается тлей, это обозначается Ар, цикадкой Аu, белокрылкой al, Сi - жуки, Дi - мухи, Ne - нематоды, Fu - грибы, S - семенные растения, I - беспозвоночные, V - позвоночные, O - отсутствие признака* - признак не исследован. и т.д.

Вироиды - возбудители болезней растений.

Вироиды как новый класс патогенов был открыт Т.Динером в 70-х годах XX в. Они характеризуются тем, что имеют только ковалентно замкнутую кольцевую РНК, имеющую крайне низкую молекулярную массу (2,510 4 - I5-I0 4 ). Белковая оболочка отсутствует.

Рис.3. Веретеновидность клубней картофеля ("готика")

Из заболеваний этой группы наиболее изучена веретеновидность клубней картофеля (ВВКК) ("готика") (рис.3).

К вироидам отнесены возбудители экзокортиса цитрусовых (ВЭЦ), возбудитель карликовости хризантемы (ВКХ), возбудитель хлоротичной крапчатости огурца (ВХКО), возбудитель бледноплодности огурца (ВБПО). Перечисленные болезни ранее считались вирусными, а после открытия вироидов стали относить вироидным болезням - вироидозам.

Наиболее характерные симптомы вироидозов: угнетение роста, уменьшение размеров растения и отдельных его органов (листьев, цветков, плодов), ослабление интенсивности окраски, хлороз листьев. При экзокортисе цитрусовых наблюдается также отслаивание коры, которая растаскивается и отламывается от ствола.

Вироиды распространяются с посадочным материалом, с семенами, передаются от растения к растению механическим путем. Так, вироид экзокортиса цитрусовых быстро распространяется при прививках.

Вироиды характеризуются высокой инфекционностью, термостабильностью, стойкостью к воздействию различных химических соединений.

БАКТЕРИИ И ФИТОПЛАЗМЫ

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. организмы, не имеющие настоящего ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно нуклеотидом.

Бактерии - возбудители болезней растений

Бактерии вызывают свыше 200 болезней растений. Большой ущерб причиняют бактериозы овощным, плодовым, техническим культурам. Длина бактериальной клетки составляет 0,5 - 4,1 мкм, диаметр от 0,3-0,8 мкм. Преобладающая форма грамотрицательных фитопатогенных бактерий палочковидная (исключение Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство фитопатогенных бактерий подвижны за счет жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от характера расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов - с одним полярным жгутиком, лофотрихов - с пучком жгутиков на одном из концов и перитрихов - со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных фитопатогенных бактерий жгутики полярные, реже - перитрихиальное их расположение.

Бактериальная клетка окружена толстой многослойной оболочкой - клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактериям определенную форму.

Поверхность некоторых фитопатогенных бактерий покрыта слизистым слоем - капсулой. Она имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях: они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и других факторов. Во влажную погоду бактериальные клетки накапливаются на поверхности пораженных органов в виде скопления слизи - экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод анализа - окраска по Граму. Бактерии, удерживающие краситель, называют грамположительными, а обесцвечивающиеся - грамотрицательными. Почти все фитопатогенные бактерии грамотрицательные; лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию.

По характеру питания фитопатогенные бактерии - гетеротрофы, способные расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типична для данного штамма.

Фитопатогенные бактерии относят к тем же родам и видам, что и сапротрофные формы. Однако периодически происходит таксономическое переименование фитопатогенных бактерий, что отражено в таблице 1.

Таблица 1. Новые и старые названия фитопатогенных бактерий [по: DSMZ - Deutche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, 2002]

Ранее принятое название

Применяемое в настоящее время

Agrobacterium rubi

Rhizobium rubi

Agrobacterium timefaciens

Rhizobium radiobacter

Burkholderia solanacearum

Ralstonia solanacearum

Clavibacter tritici

Rathayibacter tritici

Erwinia ananatis

Pantoea ananatis

Erwinia cacticida

Pectobacterium cacticida

Erwinia cancerogena

Enterobacter cancerogena

Erwinia carotovora subsp. atroseptica

Фитопатология — наука о болезнях растений, вызванных патогенами (инфекционные болезни) и экологическими факторами (физиологические факторы). Включает разработку средств борьбы с заболеваниями, профилактику поражения растений.
Историю развития фитопатологии можно условно разделить на три периода.

Файлы: 1 файл

Реферат по фито.doc

Историю развития фитопатологии можно условно разделить на три периода.

Первый период начинается от древности до середины XIX столетия. Начало фитопатологии положено очень давно.

Занимаясь с давних пор сельским хозяйством, человек не мог не обратить внимания на те неблагоприятные явления, которые препятствуют развитию разводимых растений. У древних греческих и римских писателей (Аристотеля, Теофраста, Плиния и др.) мы находим указания на болезни растений, на ржавчину, головню, рак деревьев и др. У греческого ученого Теофраста, жившего в IV в. до нашей эры (372—287), имеется описание некоторых болезней и даже название erysibe (erysiphe в латинской транскрипции), в котором объединяются и собственно мучнистая роса, и ржавчина. По Теофрасту, эти болезненные явления, вызываемые паразитными грибами, имеют другое объяснение: изменения частей самого растения под влиянием избыточной влажности.

В связи со сравнительно высокоразвитым земледелием древнего Рима у римских ученых того времени (Плиний, 23—79 гг.; Диоскорид, I в. и. э.) уделяется известное внимание болезням растений, таким, как ржавчина, головня, мучнистая роса. Однако понимание их остается таким, как и у Теофраста, т. е. с грибами их не связывают.

В более позднее накапливались зачатки рационалистических знаний об условиях произрастания, свойствах растений и возникновении их болезней. В начале XVIII столетия возникают уже попытки классифицировать как растения, так и вызываемые ими болезни. Здесь особенно необходимо отметить Карла Линнея (1707—1778), завершившего классификаторское направление в ботанике XVII—XVIII вв., и Ж. Турнефора (1656— 1708).

Видный французский ботаник Ж. Турнефор подразделяет болезни растений на два класса: к первому классу он относит болезни, вызываемые внутренними причинами (изобилием, отсутствием или недостатком питательного сока и пр.), ко второму — болезни, вызываемые внешними причинами (градом, морозом, паразитами и т. п.). В этой классификации, изложенной в одной из работ, опубликованной в 1705 г. в Париже, впервые положены в основу естественные причины возникновения болезней.

Второй период в истории фитопатологии продолжается от середины до конца XIX столетия. Этот непродолжительный по времени период замечателен рядом открытий, с которыми связано начало научной фитопатологии.

Решающее значение в становлении научной фитопатологии имеют открытия, сделанные выдающимся немецким микологом и фитопатологом А. Де-Бари и работавшим вместе с ним в многолетнем творческом содружестве русским микологом и фитопатологом М. С. Ворониным, а также их многочисленными учениками и последователями.

Антон Де-Бари (1831—1888). Его многочисленные работы имеют большое значение в развитии микологии и фитопатологии. Вот некоторые из них.

Работа опубликованная отдельной книгой в 1853 г., посвящена истории развития головневых, ржавчинных и нероноспоровых грибов, в которой он установил происхождение головневых спор из мицелия. Это было первым доказательством грибной природы головни и того нового положения, что паразитические грибы являются не следствием, а причиной инфекционных болезней. Эго сформулировано им так: паразитические грибы не следствие, а причина болезней растений.

Очень большое значение для фитопатологии имеет исследование А. Де-Бари болезни картофеля, результаты которого опубликованы в 1861 г. Эта работа была проделана под влиянием запросов производства, которое несло большие потери урожая от болезни, сравнительно незадолго до того появившейся в Европе. Де-Бари установил возбудителя болезни, дал ему наименование Phytophthora infestans DB., изучил его строение и историю развития. Это был первый случай непосредственного установления инфекции растений паразитическим грибом. В этой работе Де-Бари дал по существу первое научное фитопатологическое исследование, применив метод искусственного заражения растений. Его исследования легли в основу наших современных знаний об этой важнейшей болезни картофеля и имели большое значение для дальнейшего развития микологии и фитопатологии.

Исследуя ржавчинные грибы, Де-Бари на примере возбудителя ржавчины фасоли (Urortvjces appendiculatus Lev.) установил (1863) наличие пяти закономерно сменяющих друг друга различных спороношений у ржавчинников: спермогонии со спермациями, эцидии с эцидиоспорами, уредо — и телейтоспоры, базидии с базидиоспорами. В этом случае прослежен цикл развития однохозяйного ржавчинного гриба. Несколько позднее (1865) он установил у Puccinia gramitiis Pers. явление разнохозяйности, т. е. последовательное паразитирование одного и того же гриба в различных стадиях развития на двух далеких в систематическом отношении видах растений-хозяев. Возбудитель стеблевой ржавчины злаков спермогонии и эцидии развивает на барбарисе, уредо — и телейтоспоры на стеблях злаков.

Воронин Михаил Степанович (1838—1903) изучал историю развития грибов и других низших растений, различные болезни растений, а также клубеньковые бактерии. Им опубликовано свыше 100 научных работ. Например, он первый открыл представителя группы экзобазидиальных грибов Exobasidium vaccini Woron., не имеющего плодового тела (1867), разнохозяйность у сумчатых грибов Sclerotinia heteroiса Woron. (1888).

Большую роль в развитии фитопатологии и микологии сыграли также французские микологи братья Л. Тюлан и Ч. Тюлан, которые изучали историю развития и строение грибов и установили понятие о плеоморфизме (свойства организма развивать в онтогенезе несколько различных спороношений). Они установили связь между конидиальным (Oidium) и сумчатым (Erysiphe) спороношениями у некоторых мучнисторосяных грибов (Erysiphe graminis DC.). У спорыньи установлено три следующих друг за другом состояния: копидпальпая стадия (Sphacelia), склероции (Sclerotium) и сумчатая стадия, которая считалась самостоятельным организмом. Л. Тюлан объединил эти состояния и дал общее название этому возбудителю Claviceps purpurea Tul.

Наиболее существенные общие черты рассматриваемого периода развития фитопатологии следующие:

1. Дальнейшая разработка учения о паразитических грибах и обнаружение у них плеоморфизма и смены спороношений.

2. Введение исторического метода изучения грибов (онтогенеза) в сочетании с экспериментальными методами — чистых культур и искусственного заражения.

3. Обоснование новой концепции о причинах болезней растений, согласно которой паразитические грибы являются не следствием, а причиной инфекционных болезней растений.

4. Ведущая роль в исследованиях по этим вопросам принадлежит основоположникам научной фитопатологии А. Де-Бари, братьям Тюлан и М. С. Воронину, а также их ученикам и последователям: О. Брефельду (1839—1925), Ф. М. Каменскому (1851—1912), Л. С. Цеиковскому (1822—1887) и др.

С этого времени устанавливается подлинно научная связь фитопатологии с микологией, но уже на иных принципах. При изучении больных растений центр тяжести переносится на паразитический гриб, его строение, биологические особенности и цикл развития, а само больное растение отодвигалось на дальний план. Это паразитарное, или микологическое, направление, несмотря на односторонность в изучении болезней растений, сыграло крупную положительную роль в развитии фитопатологических знаний.

Третий период фитопатологии начался с конца XIX в. и продолжался до20-х годов XX в. Его содержание не так резко отграничено от предыдущего периода, как этот последний был отчленен от старого периода.

Некоторые направления этого периода (например, изучение фитопатогенных грибов) представляют собой прямое продолжение и дальнейшее развитие тех идей, которые сложились в новом периоде.

Вместе с тем новейший период характеризуется рядом существенных признаков, отличающих его от предыдущего периода и дающих основание на самостоятельное выделение его. Вот некоторые характерные черты периода.

1. Установление новой, ранее неизвестной, группы возбудителей болезней растений — фитопатогенных бактерий и доказательство существования бактериальных болезней нар яду с грибными болезнями.

2. Открытие фильтрующихся вирусов и создание нового этапа и нового направления в фитопатологии — изучение вирусных болезней (растительная вирусология).

3. Развитие экологического направления в фитопатологии и начало изучения закономерностей массового распространения и развития болезней растений (эпифитотиология).

4. Возникновение новых проблем фитопатологии: проблема иммунитета растений, проблема химических средств борьбы с болезнями растений, проблема генетики грибов.

5. Введение цитологического метода исследования в изучении онтогенеза фитопатогенных грибов и углубление экспериментальных методов при разработке разных проблем: экологии, иммунитета растений, генетики грибов и др.

Остановимся кратко на отдельных важнейших открытиях в фитопатологии, положивших начало новейшему периоду ее становления.

Выдающимся исследователем этого периода был Артур Артурович Ячевский (1863—1932), завоевавший мировое признание и известность своими многочисленными трудами по микологии и фитопатологии. Но еще более значительна его роль как руководителя и создателя в пашей стране организации защиты растений.

Профессор А. А. Ячевский был последовательным и убежденным поборником организации сети станций защиты растений, которые были проводниками в народные массы идей борьбы с болезнями растений и пропагандировал меры борьбы с ними.

Можно сказать, что в России никто столь много не сделал в области микологии и фитопатологии, как А. А. Ячевский, и, по мнению большинства ученых, профессор А. А. Ячевский с полной справедливостью считается одним из основоположников отечественной микологии и фитопатологии.