Современные представления о развитии крови реферат

Обновлено: 07.07.2024

В настоящее время по-прежнему господствует унитарная теория кроветворения, основы которой были заложены А. А. Максимовым (1927).

В течение последующего полувекового периода в основном лишь уточнялись наши знания о клетках - предшественниках кроветворения.

По современным представлениям (И. Л. Чертков, А. И. Воробьев, 1973; Э. И. Терентьева, Ф. Э. Файнштейн, Г. И. Козинец,1974), все кровяные элементы происходят из полипотентной стволовой клетки (рис. 1), морфологически не отличимой от лимфоцита, способной к неограниченному самоподдержанию и дифференцировке по всем росткам кроветворения. Она обеспечивает стабильное кроветворение и его восстановление при различных патологических процессах, сопровождающихся изменениями в гемопоэзе.

Непосредственно от стволовой клетки образуются две разновидности клеток - предшественников миело- и лимфопоэза. Затем следуют унипотентные клетки - предшественники различных ростков кроветворения. Все клетки морфологически неидентифицируемы и существуют в двух формах - бластной и лимфоцитоподобной. Последующие видовые стадии той или иной клетки определяются внутренней спецификой развития различных ростков кроветворения, в результате чего формируются зрелые клетки крови, которые затем поступают в периферическое русло.
Согласно современной схеме кроветворения (см. рис. 1), разработанной И. Л. Чертковым и А. И. Воробьевым (1973), исходным звеном гистогенеза плазматических клеток является клетка - предшественница В-лимфоцитов, а моноциты - миелогенного происхождения. В схему кроветворения не включены фибробласты, ретикулярные и эндотелиальные клетки, поскольку они не принимают непосредственного участия в гемопоэзе. Это касается также и жировых клеток, представляющих собой в морфологическом отношении изменившийся и наполнившийся жиром фибробласт. Указанные клеточные элементы составляют строму костного мозга.

Рис. 1. Схема кроветворении (по И. Л. Черткову и А. М. Воробьеву).

Помимо этого, ретикулярные клетки принимают участие в метаболизме железа, обладают остеогенным свойством, фагоцитируют и подвергают внутриклеточному перевариванию отжившие свой срок эритроциты.

Как видно из представленной ниже схемы кроветворения, гранулопоэз определяется следующими стадиями развития: миелобласт — промиелоцит — миелоцит — метамиелоцит — палочкоядерный гранулоцит — сегментоядерный гранулоцит. Лимфоцит в своем развитии проходит стадии лимфобласта и пролимфоцита, а моноцит происходит из монобласта через промежуточную стадию промоноцита. Этапы тромбопитопоэза: мегакариобласт — промегакариоцит — мегакариоцит — тромбоцит.

Схема нормального кроветворения(по Э. И. Терентьевой, Ф. Э. Файнштейну, Г. И. Козинцу)

Последние дают начало первичным эритробластам — мегалобластам, из которых и состоят все клеточные элементы крови в раннем периоде внутриутробной жизни.
На 4-5-й неделе внутриутробной жизни плода желточный мешок подвергается атрофии, а центром кроветворения становится печень.

Из эндотелия капилляров печени образуются мегалобласты, а из окружающей их мезенхимы — первичные кровяные клетки, дающие начало вторичным эритробластам, гранулоцитам и мегакариоцитам.
Примерно с 5-го месяца печеночное кроветворение постепенно редуцируется, но зато в гемопоэз включаются селезенка и несколько позднее — лимфатические узлы.

Красный костный мозг закладывается на 3-м месяце внутриутробной жизни, а к концу ее он становится уже основным органом кроветворения.

Таким образом, по мере развития эмбриона кроветворение, присущее всей мезенхиме плода, становится функцией специализированных органов (печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов); в них происходит дальнейшая дифференциация стволовой кроветворной клетки с возникновением раздельных ростков кроветворения (эритро-, грануло-, лимфо-, моно- и тромбоцитопоэза).
В постнатальном периоде зрелые клетки костного мозга возникают путем дифференциации главным образом нормобластических и миелоцитарных элементов (нормобластов, миелоцитов), составляющих довольно значительную часть миелограммы.
Миелоциты размножаются как гомопластически, образуя при делении две дочерние клетки того же вида, так и гетеропластически — путем дифференциации на две новые, более зрелые клетки.
Размножение эритроцитов происходит путем митозов эритробластов (1-го, 2-го и 3-го порядков), последовательного вызревания и превращения их в безъядерные эритроциты.
Лимфоциты образуются при помощи непосредственного деления их в фолликулах лимфатических узлов и селезенки.

Следовательно, в постнатальном периоде кровяные клетки развиваются за счет строго дифференцированных элементов различных ростков кроветворения, сохранившихся в костном мозге еще с эмбрионального периода. Дифференциация клеток мезенхимы в направлении недифференцированных бластных элементов в постнатальном периоде почти не происходит. Не случайно в нормальной миелограмме они встречаются чрезвычайно редко. Только в патологических условиях, например при лейкозах, наблюдается бурная пролиферация недифференцированных бластных клеток.

Этапы кроветворения в онтогенезе: мегалобластическое, гепатолиенальное и медулотимолимфоидное. История развития теории кроветворения, его современные представления. Особенности созревания отдельных видов клеток крови и их изменения в процессе эритропоэза.

Рубрика	Биология и естествознание
Вид	лекция
Язык	русский
Дата добавления	06.03.2014
Размер файла	14,8 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Кроветворение. Современные представления о кроветворении

Знания данной темы необходимы для усвоения темы "Кровь" и "Органы кроветворения", практическое значение обусловлено значением системы крови в жизнедеятельности организма.

Кроветворение в эмбриональном периоде начинается очень рано, что объясняется необходимостью транспортировки к тканям и органам зародыша питательных веществ и кислорода, удаления шлаков обмена. В онтогенезе человека в кроветворении выделяют 3 этапа:

I этап - мегалобластическое кроветворение: в конце 2-ой недели эмбрионального развития в стенке желточного мешка из мезенхимы формируются первые очаги кроветворения. Мезенхимные клетки теряют отростки, округляются, и располагаясь плотно друг к другу образуют кровяные островки. Клетки, расположенные в центре кровяных островков, дифференцируются в первые форменные элементы крови - мегалобласты, а клетки расположенные в периферии островков уплощаются и дифференцируются в эндотелиоциты, т.е. в стенку первых кровеносных сосудов. Мегалобласты относятся к эритроидному ряду и являются первичными эритробластами, но в отличие от обычных эритроцитов имеют ядро, гипербазофильную цитоплазму, содержат меньшее количество гемоглобина, причем гемоглобин Р (примитивный). Диаметр мегалобластов 10 и более мкм, т.е. эти клетки крупные, отсюда и название этапа - мегалобластический. Предполагается, что в составе кровяных островков, кроме мегалобластов, в небольшом количестве содержатся стволовые кроветворные клетки. Кроветворение на I этапе происходит интраваскулярно (внутри сосуда). Мегалобластическое кроветворение продолжается в течении 3-4 недели эмбрионального развития.

II этап - гепатолиенальное кроветворение, начинается во 2-ом месяце внутриутробного развития. На этом этапе центром кроветворения становится печень, параллельно кроветворение начинается и в селезенке. Стволовые кроветворные клетки из кровяных островков желточного мешка по крови попадают в тело зародыша, мигрируют в печень и селезенку, и в этих органах образуют очаги кроветворения. В отличие от I этапа, кроветворение на II этапе происходит экстраваскулярно, т.е. вне сосудов. Специфическое микроокружение для созревающих клеток крови создают в печени гепатоциты, а в селезенке - мезенхимные клетки. На II этапе в очагах кроветворения образуются вторичные эритробласты - нормобласты (эритроидные клетки диаметром 6-8 мкм), помимо нормобластов формируются гранулоциты, Т- и В-лимфоциты.

В начале 4-го месяца эмбрионального развития начинается III этап- медулотимолимфоидное кроветворение. К этому сроку кроветворение в печени затухает, в селезенке сохраняется только лимфоцитопоэз. Центром кроветворения становятся красный костный мозг и тимус, наряду с этими органами начинается лимфоцитопоэз и в периферических лимфоидных органах - лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных скоплениях слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системы.

Первая попытка обобщения имеющихся материалов в виде теории кроветворения была предпринята в 1880 году Эрлихом - была предложена дуалистическая теория кроветворения: из отдельных 2- родоначальных клеток начинается и происходит лимфоцитопоэз и миелопоэз. В начале ХХ века Ашоф и Шиллинг предложили триалистическую теорию кроветворения - т.е. к 2-м родоначальным клеткам лимфоцитопоэза и миелопоэза был добавлен третья отдельная родоначальная клетка для моноцитопоэза.

Существовала еще полифилитическая теория, предполагающая наличие отдельных родоначальных клеток для каждой разновидности форменных элементов крови.

Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов (работал на кафедре гистологии ВМА в С-Петербурге). Еще в 1907 году Максимов утверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки; мало того, он назвал эту клетку - морфологически это малый лимфоцит. Однако имеющиеся в то время методы исследований не позволяли экспериментально доказать верность этой теории. Максимов в ходе гемоцитопоэза клетки крови подразделял на 4 группы:

1 группа - клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови.

2 группа - клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови.

3 группа - клетки со строго ограничанной возможностью развития.

4 группа - клетки крови не способные изменяться.

Последующие исследования показали верность унитарной теории кроветворения Максимова. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Till и Mc-Culloch при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК).

Современная схема кроветворения в варианте, который Вы будете изучать, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов.

1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое - не делятся. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами.

2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.

3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.

Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядат как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми.

4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы.

5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению. кроветворение эритропоэз мегалобластический гепатолиенальный

6-й класс - зрелые клетки крови.

Особенности созревания отдельных видов клеток крови:

В 1-классе - ПСКК

Во 2-ом классе - ПСК (общая клетка предшественница миелопоэза)

В 3-м классе - КОЕэ ( колония образующая единица эритроцитов )

В 4-ом классе - эритробласт (в ядре преобладает эухроматин, имеются четкие ядрышки); активно делятся.

В 5-ом классе - клетка проходит превращения: проэритробластбазофильный эритробласт (базофилия цитоплазмы из-за обилия РНК, активно делятся) полихроматофильный эритробласт (последняя клетка, способная митозу, накапливается Hb, РНК уменьшается)?оксифильный эритробласт (оксифилия из-за увеличения Hb, исчезает ядро, клетка теряет способность к митозу).

В 6-м классе - из красного костного мозга выходит ретикулоцит ("сетчатая клетка"); имеет в цитоплазме остатки органоидов, выявляемых при окраске специальными красителями в виде нитей и зерен, придающих клетке сетчатый рисунок (отсюда и название); в течении 1-х суток теряет остатки органоидов и дозревает в зрелый эритроцит.

В норме у здорового человека физиологическая регенерация в эритроидном ростке идет за счет размножения клеток IV-V классов - это гомопластический эритропоэз. После кровопотерь, отравлений гемолитическими ядами, облучения ионизирующими лучами наряду с IV-V классом начинают усиленно размножаться и клетки I-III классов - это гетеропластический эритроцитопоэз. В целом в процессе эритропоэза в клетках происходят следующие основные изменения:

1. Накапливается гемоглобин.

2. Клетка приобретает специфическую форму двояковогнутого диска, уменьшается в размерах.

3. Исчезает ядро и органоиды.

Гранулоцитопоэз идет по схеме:

В 1-ом классе ПСКК - Во 2-ом классе ПСК-предшественница миелопоэза - В 3-ем классе унипотентная предшественница базофилов, эозинофилов и нейтрофилов - В 4-ом классе нейтрофильный, базофильный и нейтрофильный миелобласт - В 5-ом классе клетки проходят через следующие превращения: базофильный, эозинофильный и нейтрофильный промиелоциты (активно делятся, в цитоплазме появляются первичные гранулы)?базофильный, эозинофильный и нейтрофильный миелоцит (активно делятся, появляются вторичные гранулы в цитоплазме) - базофильный, эозинофильный и нейтрофильный метамиелоцит (клетки не делятся, в цитоплазме много первичных и вторичных гранул). В 6-ом классе юные гранулоциты превращаются вначале в палочкоядерные, а потом в сегментоядерные гранулоциты. У здорового человека гомопластический гранулоцитопоэз идет за счет деления клеток 5-го класса, а гетеропластический гранулоцитопоэз при патологии - за счет деления клеток 1-4 классов.

Общие изменения при гранулоцитпоэзе:

1. Уменьшение размеров клеток.

2. Уплотнение ядра, форма ядра изменяется от округлой до сегментированного.

3. В цитоплазме накапливается специфическая (вторичная) зернистость.

В 1-ом классе ПСКК - Во 2-ом классе ПСК-предшественница лимфоцитопоэза?В 3-ем классе Унипотентная предшественница Т- и В-лимфоцитопоэза (клетки 1-3 класса находятся в костном мозге) - В 4-ом классе Т-лимфобласты (в тимусе) и В-лимфобласты (в лимфоидных органах) - В 5-ом классе Т- и В-пролимфоциты?В 6-ом классе большие, средние, малые лимфоциты (или субпопуляции Т- и В-лимфоцитов). Отличительной особенностью лимфоцитопоэза является способность клеток 6-го класса к переходу обратно в 4-й класс (бласттрансформация зрелых лимфоцитов); морфологически дифференцировать клетки разных классов очень трудно.

Подобные документы

Роль стромы и микроокружения кроветворных органов в образовании и развитии клеток крови. Теории кроветворения, постоянство состава клеток крови и костного мозга. Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

реферат [1,1 M], добавлен 07.05.2012

Современная схема кроветворения. Классы клеток крови, механизм их образования. Классификация органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в данных органах. Красный костный мозг и тимус - центральные органы: развитие, строение и функции.

реферат [10,7 K], добавлен 05.12.2011

Изучение процесса образования, развития и созревания клеток крови: лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Исследование основных гемопоэтических факторов роста. Клетки - предшественницы кроветворения. Анализ основных классов клеток крови.

презентация [2,9 M], добавлен 07.04.2014

Функции и формы патологии крови. Линии кроветворения в системе гемопоэза. Количественные и качественные расстройства системы красной крови. Этапы нарушений процесса эритропоэза, этиология, патогенез. Эритроцитозы, анемии, клиническая картина, лечение.

презентация [3,2 M], добавлен 02.03.2016

Лимфатические узлы и селезенка - периферические органы кроветворения. Сема физиологического кроветворения и его основные этапы. Назначение и функции лимфоидной ткани, лимфатических узлов и узелков. Механизм работы селезенки и ее роль в организме человека.

реферат [15,9 K], добавлен 05.12.2011

Рыбоводно-биологическая характеристика объектов исследования. Характеристика оз. Виштынецкого Функции крови в организме рыб. Органы, участвующие в процессе кроветворения. Состав, свойства крови и причины изменения ее состава. Форменные элементы крови.

магистерская работа [506,4 K], добавлен 12.05.2009

Понятие о системе крови. Органы кроветворения человека. Количество крови, понятия о ее депонировании. Форменные элементы и клетки крови. Функциональное значение белков плазмы. Поддержание постоянной кислотно-щелочного равновесия крови человека.

Кровь является внутренней средой организма с определенным морфологическим составом и многообразными функциями. Условно ее делят на две части: клетки (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) и плазму, в состав которой входят белки, углеводы, жиры, ферменты, гормоны, витамины и другие вещества.

Образование клеток крови происходит в кроветворных органах (красном костном мозге, лимфатических узлах и селезенке).

По истечении срока жизни клетки крови разрушаются в системе мононуклеарных фагоцитов. В физиологических условиях процессы кроветворения и кроворазрушения находятся в строгой координации, регулируемой сложными путями (гуморальным, гормональным, нервным), что обеспечивает постоянство клеточного состава крови. Г. Ф. Ланг ввел понятие о системе крови, включающей периферическую кровь, органы кроветворения и кроворазрушения, а также нейрогуморальный аппарат их регуляции.

В основе современных представлений о кроветворении лежит унитарная теория, основные положения которой разработаны А. А. Максимовым, А. Н. Крюковым и др. Исследования последних лет подтвердили гипотезу А. А. Максимова о существовании единой полипотентной кроветворной стволовой клетки. Решающую роль сыграло использование разработанного Тиллом и Мак-Каллоком (1961) метода клонирования кроветворных клеток в селезенку смертельно облученных животных. После внутривенного введения костномозговых клеток здоровых мышей смертельно облученным в селезенке последних возникают кроветворные колонии эритроидного, гранулоцитарного или мегакариоцитарного типа. При повторной трансплантации клеток одной из этих колоний вновь образуются колонии всех трех типов. Результаты эксперимента указывают на наличие в кроветворных органах элементов, обладающих способностью к самоподдержанию, пролиферации и дифференциации во всех направлениях кроветворения, т. е. имеющих черты, характерные для стволовых кроветворных клеток,

В дальнейшем было установлено существование двух популяций стволовых клеток — пролиферирующего пула и пула, состоящего из клеток, находящихся вне митотического цикла, в стадии покоя (G₀). Последняя популяция составляет основную массу (80—90 %) стволовых клеток. Пролиферативная активность и направление дифференциации стволовых клеток осуществляются клетками стромы, создающими их микроокружение. Одним из основных элементов микроокружения являются ретикулярные, эндотелиальные клетки, фибробласты, остеобласты и др. Клетки стромы оказывают индуктивное влияние на стволовые клетки благодаря непосредственному межклеточному взаимодействию и путем выработки коротко-дистантных гуморальных факторов. Все элементы, составляющие кроветворное микроокружение, имеют свою стволовую клетку, способную к самоподдержанию и дифференцировке в любые элементы микроокружения.

Согласно схеме кроветворения, предложенной И. Л. Чертковым и А. И. Воробьевым в 1973 г. и модифицированной в 1981 г. (рис. 56), все кроветворные клетки делятся на шесть классов.

Первый класс составляют полипотентные клетки-предшественницы, к которым относятся стволовые кроветворные клетки.

Второй класс представлен частично детерминированными полипотентными клетками — общей предшественницей (КОЕ-ГЭММ) трех рядов миелопоэза (эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного) и, пока еще гипотетичной, предшественницей двух клеточных разновидностей лимфопоэза.

Третий класс—класс унипотентных клеток-предшественниц — включает в себя несколько типов клеток. Это — клетки-предшественницы Т- и В-лимфоцитов (пре-Т и пре-В); клетка-предшественница гранулоцитомо-ноцитопоэза (КОЕ-ГМ), способная дифференцироваться в моноциты — макрофаги (ряд КОЕ-М) и в гранулоциты: базофильные (ряд КОЕ-Б), эозинофильные (ацидофильные) (ряд КОЕ-ЭО), нейтрофильные (ряд КОЕ-Г); эритроцитарные клетки предшественницы: гранудоцитарно-эритроцитарная (КОЕ-ГЭ), бурстобразуюшая (БОЕ-Э), подразделяемая на незрелую и зрелую, эритроид-ная колониеобразуюшая единица КОЕ-Э); предшественницы мегакаэиоцитов (КОЕ-МГЦЭ и КОЕ-МГЦ).

Источником образования моноцитов и эозинофильных гранулоцитов, кроме гранулоцитарно-моноцитарной клетки, могут быть самостоятельные клетки-предшественницы, а нейтрофильных гранулоцитов — самостоятельная гранулоцитарная клетка-предшественница (КОЕ-Г) и смешанная гранулоцитарно-эритроцитарная клетка-предшественница (КОЕ-ГЭ).

Предполагается также существование помимо общей гранулоцитарно-моноцитарной клетки-предшественницы самостоятельных предшественниц базофильных гранулоцитов и тучных клеток (тканевых базофилов).

Как видно из представленной схемы, третий класс клеток-предшественниц (поэтинчувствительных клеток) разделен на два подкласса: клеток, способных к дифференцировке в направлении двух ростков, и клеток, дифференцирующихся лишь в одном направлении.

Клетки, входящие в первые три класса, относятся к группе морфологически недифференцируемых, в них не выявлены также и специфические цитохимические признаки.

Четвертый класс составляют морфологически распознаваемые пролиферирующие клетки; пятый — созревающие клетки различных рядов и шестой — зрелые клетки.

Из соответствующих костномозговых предшественниц развиваются две популяции лимфоцитов, неактивных до прохождения через один из органов иммуногенеза — вилочковую железу (тимус) или сумку (bursa) Фабриция у птиц и ее аналоги у млекопитающих (костный мозг и Др.). Т-лимфоциты (тимусзависимые) и В-лимфоциты (тимуснезависимые) являются иммунокомпетентными и поступают в периферические лимфоидкые органы. На дифференциацию Т-лимфоцитов в вилочковой железе оказывают влияние эпителиальное микроокружение и гормоны вилочковой железы.

В результате дифференцированного влияния центральных органов иммунитета Т- и В-лимфоциты приобретают специфические для каждой популяции клеток свойства (маркерные антигены и поверхностные рецепторы), которые и обусловливают специфику их функций.

Так, Т-лимфоциты участвуют в реакциях клеточного иммунитета, осуществляют иммунный надзор за генетическим постоянством организма, а В-лимфоциты ответственны за реакции гуморального иммунитета, способны образовывать антитела. Обе популяции лимфоцитов взаимодействуют друг е другом. Т-лимфоциты. воздействуя на В-лимфоциты, повышают их способность к антителообразованию.

Клетка — предшественница В-лимфоцитов является исходным звеном гистогенеза плазматических клеток.

Как видно из представленной схемы кроветворения, первой морфологически распознаваемой клеткой гранулоцитопоэза является миелобласт, за ним следуют пролиферирующие элементы — промиелоцит и миелоцит, затем созревающие клетки — метамиелоцит и палочкоядерный гранулоцит, заканчивается ряд зрелыми клетками — сегментоядерными гранулоцитами.

Клетки моноцитарного ряда, обладающие способностью к фагоцитозу (в том числе иммунному), пиноцитозу и свойством прочно прилипать к поверхности стекла, объединены в систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ).

Элементы этого ряда имеют костно-мозговое происхождение, общего с гранулоцитами предшественника (колониеобразующую клетку КОЕ — ГМ), проходят в своем развитии стадии монобласта, промоноцита и моноцита. Моноциты представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, которые, попадая с током крови или лимфы в различные органы и ткани, превращаются в макрофаги, способные к фагоцитозу.

Этапы эритроците-, тромбоцитои лимфоцитопоэза — см. рис. 56.

Плазматическая клетка развивается из плазмобласта через стадию проплазмоцита.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК КРОВИ

Эритроциты помимо основной, дыхательной, функции активно участвуют в регуляции кислотно-основного равновесия организма, адсорбции токсинов и антител, а также в ряде ферментативных процессов.

В сложной регуляции эритроцитопоэза ведущее значение придается гуморальным влияниям, связанным с изменением насыщения крови кислородом. Большую роль в этом процессе играют эритропоэтины, которые воздействуют на стволовые клетки, направляя их дифференциацию в сторону эритроидного ряда. Содержание эритропоэтинов повышается при гипоксии, анемии, особенно при острой кровопотере и гемолизе. Антагонистом эритропоэтина является обнаруженный в крови и моче ингибитор эритропоэза. Взаимодействием эритропоэтина и его ингибитора обеспечивается гомеостаз массы циркулирующих эритроцитов.

В организме человека ежедневно разрушается около 1 % эритроцитов (по истечении срока их жизни, составляющего около 120 дней) и такое же количество их вырабатывается за сутки в костном мозге. Недостающее количество эритроцитов в периферической крови пополняется за счет зрелых эритроцитов и отчасти ретикулоцитов, поступающих из костного мозга, что регулируется вегетативной нервной системой.

Основная функция лейкоцитов — фагоцитарная — осуществляется главным образом нейтрофильными гранулоцитами. Они являются функционально-активными клетками, обладают фагоцитарной способностью, участвуют в процессах регенерации тканей. Способность к самостоятельному движению обеспечивает выход их из сосудистого русла в очаг повреждения тканей. Функциональная активность гранулоцитов связана с наличием в них окислительных ферментов, щелочной фосфатазы и других веществ (гликогена, липидов, белков).

Для эозинофильных (ацидофильных) гранулоцитов характерна дезинтоксикационная функция, особенно антигистаминная. Они принимают активное участие в аллергических реакциях, обычно сопровождающихся образованием значительного количества гистамина.

Функция базофильных гранулоцитов мало изучена. Благодаря значительному содержанию в них гистамина и гепарина они играют определенную роль в аллергических процессах и в антисвертывающей системе крови.

Основная функция моноцитов и других клеток, входящих в СМФ,— фагоцитоз.

Лимфоциты принимают активное участие в осуществлении реакций гуморального (В-лимфоциты) и клеточного (Т-лимфоциты) иммунитета. Большие лимфоциты выполняют также фагоцитарную функцию. Т-лимфоциты отличаются большей продолжительностью жизни, чем В-лимфоциты, и обладают более выраженной способностью к рециркуляции, В зависимости от характера и степени-участия в иммунных реакциях количественные соотношения Т- и В-лимфоцитов в органах и тканях различны: в лимфатических узлах соответственно 65—70 и 30—35 %, в селезенке — 30 и 70 %, в периферической крови — 80 и 20 %.

В настоящее время подтверждены данные о наличии в крови так называемых нулевых лимфоцитов, не содержащих специфических для Т- и В-лимфоцитов маркеров.

Все Т-лимфоциты способны распознавать антиген. По своим функциональным возможностям Т-лимфоциты подразделяются на хелперы, киллеры и супрессоры. Т-хелперы (помощники), не участвуя непосредственно в реакции с антигеном, осуществляют стимуляцию других клеток. Среди них различают хелперы Т-Т — помощники других (эффекторных) Т-лимфоцитов и хелперы Т-В — помощники В-лимфоцитов. Последние дают сигнал В-лимфоцитам к началу дифференцировки. Т-киллеры (убийцы) уничтожают чужеродные клетки, активно прикрепляясь к ним. Т-су-прессоры осуществляют регуляцию иммунного ответа, определяя его объем, своевременность прекращения иммунологической реакции и подавляя ответ на антиген, создают, таким образом, состояние иммунологической толерантности (ареактивности). Дефицит Т-супрессоров приводит к аутоиммунным нарушениям в связи с выходом из-под их контроля некоторых клонов В-лимфоцитов, вырабатывающих аутоантитела.

Плазматические клетки участвуют в иммунных реакциях, являются одним из источников образования антител (иммуноглобулинов).

Продолжительность жизни различных видов лейкоцитов неодинакова. У эозинофильных гранулоцитов она колеблется от нескольких часов до 6—10 дней, у нейтрофильных равна 12—14, у лимфоцитов — приблизительно 100 дням.

Регуляция лейкопоэза очень сложна и до конца еще не изучена. Не выявлен основной фактор, влияющий на пролиферацию и дифференциацию лейкоцитов. Большое значение в этих процессах придается нейрогуморальным факторам, витаминам, гормонам и особенно нуклеиновым кислотам.

В настоящее время доказано существование гуморальных стимуляторов лейкопоэза — лейкопоэтинов и их ингибиторов. Теоретически допускается наличие гуморальных регуляторов для каждого вида лейкоцитов.

Как показали электронно-микроскопические исследования, в периферической части тромбоцита (гиаломере) имеется множество волоконец, образующих псевдоподии, которые способствуют прилипанию тромбоцитов к сосудистой стенке и друг к другу, фиксации в сети фибрина и т. д. При нарушении целостности стенки сосудов происходит повреждение и тромбоцитов с выделением тромбопластина, и других гемокоагулирующих факторов, источником которых является центральная часть тромбоцита (грануломер). В результате адгезии и агрегации тромбоцитов образуется первичная тромбоцитарная пробка. Тромбоциты выделяют также серотонин, повышающий сосудистый тонус, ретрактозим, влияющий на ретракцию кровяного сгустка, и ряд пластиночных факторов, участвующих в свертывании крови. Имеются данные об ингибирующем влиянии тромбоцитов на фибринолиз. Кроме того, тромбоциты способны адсорбировать гистамин, они являются также переносчиками антител. Продолжительность жизни тромбоцитов — 8—12 дней.

До последнего времени считали, что кровоточивость возможна только при уменьшении количества тромбоцитов ниже критических цифр — 30— 35 Г/л. Однако нередко, несмотря на резкую тромбоцитопению, геморрагических проявлений нет и наоборот — выраженная кровоточивость возможна на фоне нормального и даже резко повышенного количества тромбоцитов. Механизм развития кровоточивости при тромбоцитопеническом состоянии связан не только с изменением количества тромбоцитов, но и с их функциональной неполноценностью.

Регуляция тромбоцитопоэза осуществляется путем гуморального воздействия стимулирующих (тромбоцитопоэтины) и ингибирующих (тромбоцитопенины) факторов, вырабатываемых селезенкой и находящихся в определенной взаимосвязи. В табл. 21 приведены нормы периферической крови и клеточного состава костного мозга.

4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы.

5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению.

6-й класс - зрелые клетки крови.

4. Особенности созревания отдельных видов клеток крови.

В 1-классе - ПСКК

Во 2-ом классе - ПСК (общая клетка предшественница миелопоэза)

В 3-м классе - КОЕэ ( колония образующая единица эритроцитов )

В 4-ом классе - эритробласт (в ядре преобладает эухроматин, имеются четкие ядрышки); активно делятся.

В 5-ом классе - клетка проходит превращения: проэритробласт?базофильный эритробласт (базофилия цитоплазмы из-за обилия РНК, активно делятся)?полихроматофильный эритробласт (последняя клетка, способная митозу, накапливается Hb, РНК уменьшается)?оксифильный эритробласт (оксифилия из-за увеличения Hb, исчезает ядро, клетка теряет способность к митозу).

1. Накапливается гемоглобин.

2. Клетка приобретает специфическую форму двояковогнутого диска, уменьшается в размерах.

3. Исчезает ядро и органоиды.

Гранулоцитопоэз идет по схеме:

Общие изменения при гранулоцитпоэзе:

1. Уменьшение размеров клеток.

2. Уплотнение ядра, форма ядра изменяется от округлой до сегментированного.

3. В цитоплазме накапливается специфическая (вторичная) зернистость.

ЛЕКЦИЯ 12: Органы кроветворения и иммунологической защиты.

1. Основные этапы становления гемацитопоэза и иммуноцитопоэза в филогенезе.

2. Классификация органов кроветворения.

3. Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения. Понятие о специфическом микроокружении в органах кроветворения.

4. Красный костный мозг: развитие, строение и функции.

5. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза. Развитие, строение и функции. Возрастная и акцидентальная инволция тимуса.

Читайте также: