Реферат на тему оболочники
Обновлено: 02.07.2024
Оболочники представлены несколькими классами морских животных, среди которых имеются как сидячие формы (асцидии), так и пелагические (аппендикулярии, сальпы, долиолиды и пиросомы).
Для оболочников характерно образование туники — особого покрова, или оболочки тела, главным компонентом которой является туницин — целлюлозоподобное вещество, секретируемое эпидермисом. Хорда в течение всей жизни сохраняется лишь у аппендикулярий. У асцидий хорда обнаруживается, как это впервые установил А. О. Ковалевский (1866, 1871), только на ранних этапах онтогенеза, а в ходе метаморфоза, когда личинка превращается во взрослое животное, хорда резорбируется. Обычно оболочники характеризуются непрямым развитием, однако у некоторых асцидий, а также у некоторых других оболочников личиночная стадия выпадает, и возникает прямое развитие.
Проблема филогении оболочников является предметом оживленной дискуссии. С учетом данных молекулярной биологии, основанных на изучении нуклеотидных последовательностей некоторых гомологичных участков ДНК, оболочники предстают как монофилетическая группа, которая обособилась позднее иглокожих, но раньше, чем возникли головохордовые и позвоночные. Среди Tunicata первыми, согласно этим взглядам, обособились аппендикулярии. Линии, ведущие к Ascidiacea и Thaliacea (группа, которая представлена сальпами, бочоночниками и огнетелками), разошлись позднее. Согласно этим взглядам, анцестральные Оболочники, по-видимому, имели организацию, напоминающую организацию аппендикулярий или личинок асцидий. Иной точки зрения придерживается О. М. Иванова-Казас (1995), согласно которой бесчерепные обособились от эволюционного ствола, ведущего к позвоночным, раньше, чем оболочники.
С конца XIX столетия, когда экспериментально был показан детерминативный характер раннего развития асцидий, они становятся излюбленным объектом эмбриологических исследований. Этому способствовал ряд обстоятельств, в том числе легкость получения эмбрионального материала. Асцидии удобны для морфологической и экспериментальной работы, поскольку их зародыши и личинки отличаются сравнительно небольшим числом клеток, что позволяет прослеживать судьбу практически любого бластомера. Гаструляция у асцидий начинается по достижении примерно ста клеток. Личинка асцидии насчитывает всего около 2,5 тыс. клеток, представленных шестью типами тканей. Асцидии привлекают внимание еще и потому, что у многих видов разные области яйца по-разному окрашены, и при дроблении естественным образом маркированная цитоплазма попадает в разные бластомеры. Это обстоятельство в сочетании с малым числом клеток и быстрым темпом развития (менее суток от оплодотворения до плавающей личинки) облегчает детальное исследование родословных разных клеточных линий. В наши дни обнаружилось еще одно привлекательное свойство асцидий как модельного объекта. Оказалось, что у асцидий сравнительно небольшой геном, а это существенно облегчает процедуру выделения и клонирования генов, контролирующих процессы развития.
Дробление у асцидий билатеральное. Уже первая борозда, которая проходит по меридиану через середину желтого серпа, делит яйцо на симметричные половины, так что миоплазма равномерно распределяется между левым, и правым бластомерами. Вторая борозда также меридиональная, но проходит под прямым углом к первой и делит зародыш на переднюю и заднюю половины. Миоплазма при этом остается в задних бластомерах. Третья борозда — экваториальная. Она делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, каждая из которых на этой стадии насчитывает по 4 клетки.
Первые два бластомера обозначаются как АВ2 и АВ2. На стадии 4 клеток имеются две передние клетки А3, А3 и две задние В3 и В3. На стадии 8 бластомеров в вегетативном полушарии спереди расположены клетки А4.1 и А4.1, а сзади В4.1 и В4.1. тогда как в анимальном полушарии спереди расположены а4.2 и а4.2, а сзади b4.2 и b4.2. Итак, если клетка имеет, например, индекс В6.8, то это означает, что это клетка 32-клеточного зародыша (индекс 6; 2 (6-1) = 32), что она расположена в вегетативном полушарии слева (прописная литера без подчеркивания), причем занимает крайнее заднее положение (8 — последний номер, так как на стадии 32 клеток в каждом квадранте 32:4 = 8 клеток).
Изучение клеточных родословных позволяет построить карту презумптивных зачатков на разных стадиях развития. Так, эта карта, спроецированная на яйцо, показывает, какие области яйца дают в ходе дробления те или иные зачатки. Видно, что материал анимальной области яйца в процессе дробления попадает в бластомеры, дающие начало эктодерме личинки, тогда как цитоплазма вегетативной области — в клетки будущей энтодермы. Судьба цитоплазмы экваториальной области различна.
В будущей задней области расположен материал желтого серпа, или миоплазма, связанная с дифференциацией мезенхимы и мускулатуры, а в будущей передней области лежит цитоплазма, которая войдет в состав бластомеров, дающих начало хорде и зачатку нервной системы.
Органообразующие области хорошо просматриваются и на стадиях дробления. Так, на стадии 32 бластомеров из 16 клеток анимального полушария 14 дают впоследствии эктодерму. В вегетативном полушарии в центре расположены 6 богатых желтком бластомеров, потомки которых образуют энтодерму, имеется 6 бластомеров, содержащих миоплазму и соответственно дающих начало клеткам мезодермы, и, наконец, 4 клетки у переднего края — зачаток хорды и нервной системы.
В результате дробления, которое завершается на седьмом цикле, возникает несколько уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула, не имеющая выраженной полости.
Следующий этап развития — гаструляция — у асцидий обеспечивается тремя скоординированными процессами перемещения клеток — инвагинацией, инволюцией и эпиболией.
Инвагинация, или впячивание затрагивает центральные клетки вегетативного полушария (зачаток энтодермы). Процесс инволюции, т. е. движение эпителиального пласта в глубь зародыша по поверхности других клеток, характерен для хордомезодермы, клетки которой лежат по периферии энтодермального зачатка. Инволюция начинается на переднем конце зародыша, где клетки зачатка хорды через переднюю губу бластопора перемещаются по остающейся на поверхности зародыша эктодерме. Распространяясь назад, инволюция захватывает расположенный латерально материал мезенхимы и, наконец, дойдя до заднего конца, вовлекает и мезодермальные клетки. Эти клетки, перемещаясь внутрь зародыша, формируют на его заднем конце зачаток мускулатуры хвоста личинки.
Эпиболия характерна для клеток эктодермы. Эктодермальные клетки уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки. Одновременно происходит вытягивание зародыша вдоль передне-задней оси. При этом клетки нейрального зачатка принимают вид нервной пластинки, которая вытягивается вдоль медиальной оси зародыша, располагаясь над клетками зачатка хорды.
Вопрос о том, почему структуры, закладывающиеся в вегетативной области зародышей, у первичноротых становятся вентральными, а у низших хордовых дорсальными, нельзя признать окончательно решенным. По-видимому, заслуживает внимания точка зрения, согласно которой существенной причиной сохранения этого изменения в эволюции животных могло быть перемещение закладки ротового отверстия на контрнейрогенную сторону. Другим фактором морфогенеза, который должен был способствовать сохранению функциональной инверсии дорсальности у высших хордовых, возможно, было распространение зачатков хорды и нервной системы до самого переднего конца зародыша, которое стало возможным после указанного перемещения закладки ротового отверстия.
Вслед за гаструляцией происходит нейруляция, или процесс формирования нервной трубки. Суть нейруляции состоит в том, что нервная пластинка изгибается внутрь, образуя сначала желобок, который затем замыкается на спинной стороне. Замыкание нервной трубки начинается на заднем ее конце и затем распространяется вперед. Небольшое отверстие, которое соединяет полость нервной трубки с внешней средой, нейропор, сохраняется на переднем конце зародыша до конца нейруляции. Передний конец нервной трубки расширяется и принимает вид пузырька (чувствительный, или церебральный пузырек). Из стенок пузырька образуются органы чувств личинки — глаз и статолит. Задняя часть трубки дифференцируется как спинной мозг.
Формирование взрослой асцидии происходит в результате метаморфоза личинки, которая передним концом прикрепляется к субстрату и утрачивает хвост, мышцы и хорду.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Тип хордовые разделен на три подтипа, одним из которых является подтип оболочники или личинкохордовые. Он делится на три класса: асцидии (лат. Ascidiae), аппендикулярии (лат. Appendiculariae) и сальпы (лат. Salpae). Считается, что асцидии – наиболее древние существа, являющиеся предками представителей остальных классов.
Все эти животные – обитатели моря. Они делятся более чем на 1100 видов. Класс асцидий – наиболее многочисленный, он включает более 1000 видов, а 10 — свободно плавающие пиросомы. На долю аппендикулярий приходится около 60 видов, сальп — более 25.
Особенности внешнего и внутреннего строения
Тело большинства туникатов (оболочников) напоминает по форме мешок с двумя отверстиями. Через них в ротовой сифон поступает вода, проходя потом через объемную глотку. Здесь она проходит сквозь многочисленные жаберные отверстия и попадает в клоакальный сифон, через который и выводится наружу.
Пищевые частицы удерживаются слизистой оболочкой глотки и направляются через пищевод в желудок, а затем в кишечник. Непереваренные остатки выводятся в клоакальный сифон. Таким образом, взрослая особь отличается очень простым строением.
Организм сальпы напоминает асцидию. Это типичные планктонные организмы, образующие сложные колонии. Внешне аппендикулярии отличаются от большинства представителей подтипа оболочников.
Зрелые особи имеют почти такие же органы, как и их личинки. Они всю жизнь не теряют хвост, хорду и органы равновесия. Живут они в выстроенном ими самими хитиновом домике. При необходимости аппендикулярия покидает домик, а затем создает новый.
Оболочники или туникаты относятся к типу хордовых, однако взрослые животные хорды не имеют. Типичными представителями этого типа можно назвать только их личинки, которые внешне похожие на головастиков.
Они имеет вытянутое тело и хвост, с помощью которого свободно перемещаются в толще воды. Туникаты на личиночной стадии развития имеют гораздо более сложное строение, чем взрослые особи.
У молодых оболочников имеются орган чувств, представленный светочувствительным глазом и нервная система с зачатками головного мозга. Во взрослое животное личинка перерождается очень быстро. Ее хвост втягивается и исчезает за считанные часы. Орган чувств, головной мозг и хорду она теряет в течение нескольких суток.
Однако у оболочников остаются еще многие признаки хордовых. Так нервная система у них располагается на спинной стороне организма. Этим они отличаются от беспозвоночных, у которых она на брюшной стороне.
Кровеносная система, наоборот, расположена на брюшной стороне, тогда как у беспозвоночных она всегда расположена на стороне спины. Органы дыхания беспозвоночных очень разнообразны, однако жаберные щели никогда не образуются в составе пищеварительной системы. Этот признак характерен только для хордовых.
Размножение оболочников
Способы размножения различных классов туникатов неодинаковы. Асцидии размножаются как бесполым, так и половым путем. При почковании молодая асцидия вырастает на теле материнского организма. Половой путь предусматривает оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами.
Эти существа, как и остальные оболочники, являются гермафродитами, женские и мужские половые клетки развиваются в одном организме, но созревают в разное время, что предотвращает самооплодотворение.
Из оплодотворенного яйца выходит хвостатая личинка, которая может проплыть много километров в поисках подходящего субстрата. Прикрепившись к нему, она перерождается во взрослую особь.
У пиросом, которые являются плавающими колониальными животными, нет личиночной стадии. Их молодой организм напоминает зрелую особь, из которых состоит колония.
Аппендикулярии размножаются только половым путем. Яйцеклетки созревают в теле родителя. При выходе яйцеклеток взрослая аппендикулярия погибает.
Размножение и развитие сальп, входящих в подтип оболочники, очень сложное и интересное. У них присутствуют как половой, так и бесполый способ размножения, но отмечено чередование этих способов у различных поколений одного и того же вида.
Как типичные представители морской фауны, оболочники широко распространены во всех морях и океанах. Однако эту ветвь эволюции многие ученые не считают развивающейся и прогрессивной. Специалисты называют личинкохордовых эволюционным тупиком. Эти существа не могли интенсивно развиваться и не стали предками высших хордовых.
Читайте также: