Реферат элементарные эволюционные факторы

Обновлено: 05.07.2024

Мутационный процесс происходит постоянно в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Особое место занимает генные мутации в половых клетках. Они приводят к возникновению серий аллелей и, таким образом к разнообразию генетической информации. Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер:

а)изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, оказывает прямое действие на генофонд популяции;

б) за счет мутационных аллелей формирует резерв наследственной изменчивости.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего существования жизни. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса, что обеспечивает накопление мутаций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразовании он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

2. Комбинативная изменчивость обеспечивается тремя механизмами – кроссинговером, независимой и случайной комбинацией негомологичных хромосом в анафазу I мейоза, случайной встречей гамет при половом процессе. Количество возможных генотипов при этом выражается астрономическим числом, т. е. комбинативная изменчивость усиливает наследственную изменчивость, имеющую значение в видообразовании.

3. Популяционные волны (волны жизни) – это периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях С.С. Четвериков (1905 г).

Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, оптимальные климатические условия способствуют увеличению численности грызунов(мышиные годы).

Это приводит к увеличению кормовой базы хищников, их численность увеличивается, что влечет за собой уменьшение численности грызунов.

Резкие непериодические падения численности возникают в результате засухи, пожара, наводнения и других природныхкатастроф.

Изменение численности некоторых видов обусловлено деятельностью человека (завоз кроликов в Австралию; уничтожение воробьев в Китае и др.)

Как на подъеме так и на спаде популяционные волны изменяются генофонды популяций. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов при спаде численности наблюдается распад крупных популяций.

4. Генетический дрейф (генетико – автоматические процессы) – случайное, не обусловленное действием естественного отбора, ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях (С.Райт, Р. Фишер, Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д.)

Генофонд в малочисленной популяции всегда беднее генофонда родительского вида и подбор аллелей в нем случаен. Поскольку естественный отбор эффективен при достаточно большой численности особей, судьба генофонда малой популяции определяется действием случайных факторов. Это было доказано экспериментально на дрозофилах (рассказать опыт). В несколько пробирок с кормом посадили по две самки и по два самца мух дрозофил гетерозиготных по аллелю А (Аа). В такой искусственно созданной популяции соотношение аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота аллелей изменяется случайным образом. В некоторых популяциях (пробирках) был утрачен аллель А, в других – а, а часть популяций содержала оба аллеля.

Т.о. на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в небольших популяциях мутантный аллель вытесняет полностью нормальный. Это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Изоляция – это отделение различными преградами двух или нескольких групп одного вида или популяции, т е. прекращение панкмиксии (свободного скрещивания).

Формы изоляции:

2. религиозная (социальная)

3. биологическая (экологическая, этологическая, морфологическая, генетическая)

Географическая изоляция – пространственное разобщение популяций географическими барьерами (море, горные массивы, леса, пустыня), большими расстояниями, хозяйственной деятельностью человека (уменьшение ареала соболя).

Религиозная изоляция – характерна для человеческих популяций (Касты в Индии; народности на Ближнем Востоке)

Экологическая изоляция – особенности окраски покровов или состава пищи; размножение в разные сезоны или при разной температуре, различия размеров и формы тела и др.

Этологическая (поведенческая) изоляция – особенности ритуала ухаживания, запаха, "брачных" пений и танцев самцов и самок из разных популяций.

Морфологическая изоляция (физическая, механическая) – различие в структуре или размерах полового аппарата, нарушение процессов размножения.

Генетическая изоляция (репродуктивная) – полиплодия или гетероплодия. Приводят к несовместимости гамет, гибели зигот после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов. Разные виды изоляции нарушают паникмиксию, взаимодействуют с другими эволюционными факторами и тем самым закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов.

Естественный отбор (по СТЭ) - это сохранение определенных генотипов и их избирательное воспроизводство.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Движущий отбор был описан Ч. Дарвиным. Он обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий новым условиям.

Стабилизирующий отбор .

Учение о стабилизирующем отборе разработано И.И. Шмальгаузеном. Эта форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия среды длительное время остаются достаточно постоянными и преимуществом пользуются особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты гибнут. В результате действия стабилизирующего отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Стабилизирующей отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции, оберегает виды от существенных изменений.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны.

Движущий отбор сохраняет генотипы, наиболее приспособленные к среде, а когда условия среды постоянны , вступает в действие стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы.

Дестабилизирующий отбор – описан впервые американским эволюционистом Д.Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. Термин дестабилизирующий отбор ввел Н.Н. Воронцов. Это процесс, обратный стабилизирующему отбору. Сохраняются особи с тем же значением средней, но более широкой нормой реакции.

Дизруптивный (разрывающий) отбор. Эта форма отбора (описана американским эволюционистом К. Мазером) сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Она действует против особи со среднем значением признаков, "разрывая" популяцию по определенному признаку на несколько групп, поддерживая популяции состояние генетического полиморфизма.

5 этап. Адаптации, определение понятия, классификация, относительный характер.

Адаптации – постоянно возникающие в процессе жизни, изменяющиеся самосовершенствующиеся, иногда исчезающие, эволюционно обусловленные приспособления к конкретным условиям среды.

а) активные (развитие нервной системы, органов чувств, органов движения)

б) пассивные (мимикрия)

Приспособленность организмов к среде обитания, выработанная в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин, не абсолютно, а относительна.

Доказательства относительного характера приспособленности :

1. защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);

2. проявление инстинктов у животных может оказаться нецелесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);

3. полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);

4. возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или намеренно завезены человеком.

Таким образом, относительных характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе.

Способы и пути видообразования.

Видообразование – это процесс образования видов в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов.

В зависимости от формы изоляции различают 2 способа видообразования видов:

При аллопатрическом видообразовании (географическом) препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением. Генетическая изоляция развивается вторично. В таком случае из одного вида образуется два новых вида. Процесс этот медленный. Новые виды, как правило, значительно отличаются от вида родоначальника по морфофизиологическим критериям. Аллопатрическим путем возникло большинство видов особенно животных.

При симпатрическом видообразовании новый вид образуется внутри ареала исходного вида, вследствии генетической изоляции. Этот путь видообразования – быстрый, дает виды близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Этот путь наиболее характерен для растений.

Выделяют 3 пути видообразования:

дивергентное (истинное)
филетическое (истинное, постепенное видообразование)
гибридогенное (внезапное видообразование)

Дивергентное видообразование заключается в разделение первоначального вида на 2 и более в результате изоляции.

Филетическое видообразование – это постепенный процесс превращения одного вида в другой, при изменении условий во всем ареале.

Гибридогенное видообразование – быстрое образование нового вида в результате хромосомных и геномных мутаций, гибридизации.

Тема: Закономерности макроэволюции.

1. Направления и формы эволюции групп.

2.Основные направления эволюционного процесса.

3.Общие закономерности эволюции органов.

4.Учение о филэмбриогенезах.

Этапы изложения материала:

- определения понятия макроэволюция.

- определение понятий аллогенез и арогенез

- характеристика элементарных форм филогенеза (филетической и девергентной эволюции)

- формы соотносительной эволюции группы (конвергентная и параллельная эволюция)

- основные направления эволюционного процесса

- биологический процесс, эго характеристика

- биологический регресс, его сущность и значение

- пути достижения биологического прогресса

- ароморфоз (морфофизиологический прогресс) его суть

- понятие идиоадаптаций, их значение

- правила эволюции групп

- формулировка биогенетического закона

- филэмбриогенезы, их виды, значение

- гетерохронии, гетеротопии, их значение в филогенезе.

Макроэволюция – это эволюционные процессы, происходящие на надвидовом уровне. В результате образуются таксоны рангом выше вида(род, семейство, отряд, класс и т.д.)

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500—4000 человек называют демами , популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами).

В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот — носителей определенного рецессивного аллеля. Так, в Швеции в 1965—1974 гг. страдающие фенилкетонурией встречались с частотой примерно 1 : 40000. Исходя из закона Харди — Вайнберга, по локусу, представленному двумя аллелями, три возможных генотипа (A_l A₁ , A₁ A₂ и А₂ А₂ ) распределяются с частотой р 2 , 2pq, q 2 . Следовательно, q 2 = 1/40000, aq = 1/200. Частота доминантного аллеля нормального обмена фенилаланина р=1—q=l— 1/200 = 199/200. Тогда частота гетерозигот 2pq = 2 х (1/200) • (199/200) = 2 • (199/40000). При найденных частотах доминантного и рецессивного аллелей популяция численностью 40 000человек содержит одного больного фенилкетонурией (А₂ А₂ ) и 400 носителей неблагоприятного аллеля в гетерозиготном состоянии (A₁ A₂ ). Остальные члены популяции гомозиготны по благоприятному доминантному аллелю (A_l A₁ ). Ниже приведены данные о частоте гетерозиготного носительства и соответствующей ей частоте рецессивных гомозигот с фенотипическим проявлением определенного аллеля.

Встречаемость гомозигот

(в пересчете на число членов популяции )

Встречаемость гетерозигот

(в пересчете на число членов популяции )

Даже по редким рецессивным аллелям количество гетерозигот оказывается достаточно высоким, чтобы это учитывалось при медико-генетическом консультировании вступающих в брак.

2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Клеточные и физико-химические механизмы наследственности и изменчивости универсальны для всех живых существ, включая человека. Установлена определенная зависимость жизнеспособности индивидуума от особенностей его генотипа. Большую часть своей истории человечество было совокупностью более или менее изолированных в репродуктивном отношении относительно малочисленных групп. Вплоть до настоящего времени сохраняются изоляты. В отдельные исторические периоды происходили миграции значительных масс людей. Они сопровождались объединением ранее разобщенных групп, освоением новых территорий со своими климато-географическими условиями. В настоящее время миграции населения усилились в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерньм развитием экономики. Благодаря отмеченному генофонды популяций людей испытывали ранее и продолжают испытывать действие элементарных эволюционных факторов. Социальность человека вносит в это действие определенную специфику.

3. Мутационный процесс

Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям — средней частоте мутирования на локус или геном за поколение, генетико-физиологическим характеристикам мутаций, наличию антимутационных барьеров. Это совпадение неслучайно. Основные характеристики спонтанного мутагенеза формировались на начальных этапах эволюции жизни под действием таких постоянных факторов, как ультрафиолетовое и иные виды излучения, температура, определенная химическая среда.

Рис. 12.1. Относительная среднестатистическая вероятность заболевания раком после однократного равномерного облучения тела дозой в 0,01 Гр в популяции людей, переживших атомную бомбардировку:

1 — лейкозы, 2 — все другие виды раковых заболеваний

Хотя оценка частоты возникновения мутаций у людей встречает серьезные трудности, некоторые подходы к получению таких данных имеются. Согласно одному из них, максимальная определяемая вероятность новой мутации составляла 2,24 · 10 -5 на один локус в поколении.

В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества, по-видимому, усиливается благодаря росту индуцированных мутаций. Их причиной нередко служат факторы, возникающие в связи с производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции, например ионизирующее излучение. Подсчет прироста количества мутаций сверх фоновых значений встречается с теми же трудностями, о которых шла речь выше. Согласно ориентировочным данным, доза в 1 Гр (грей), получаемая при низком уровне радиации мужчинами, индуцирует от 1000 до 2000 мутаций с серьезными фенотипическими последствиями на каждый миллион живых новорожденных. У женщин эта цифра ниже — 900.

Мутагенные факторы индуцируют мутации как в половых, так и в соматических клетках. В последнем случае результат может состоять в повышении частоты определенных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей. В отношении ионизирующих излучений, в частности, это лейкозы. Далее идут рак молочной железы и щитовидной железы (рис. 12.1).

Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. В эпоху неолита (10—6 тыс. лет назад) число людей было равно примерно 5 млн., в период появления городов (4,5—3,5 тыс. лет назад) — 20—40 млн., во времена Римской империи к началу новой эры — 200 млн., к 1600 г. - 500 млн., в 1800 г. -1 млрд., в настоящее время — более 6 млрд. Представляя общую тенденцию в истории человечества, эти данные указывают также на изменение во времени темпов прироста народонаселения. Этот показатель, однако, изменялся в историческом развитии неравномерно.

Моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества — развитием земледелия примерно 8000 лет назад, началом индустриализации, эрой научно-технической революции. Важным следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения. Так, в эпоху охотников и собирателей (30—20 тыс. лет назад) она составляла менее 1 человека на 3 км 2 , в век бронзы и железа (4—3 тыс. лет назад) — 10 человек, в настоящее время — от 4 до 900—1200 на 3 км 2 . Даже сейчас 50% населения размещаются всего на 5% площади обитаемой суши. Крайне неравномерное распределение людей на Земном шаре имело место на любом этапе развития человечества. Ускорение роста численности при ограниченности заселяемой территории способствует усилению миграций.

На фоне общей тенденции к повышению численности людей имели место отдельные снижения этого показателя (рис. 12.2). Причиной снижения, отраженного на диаграмме динамики населения планеты, явилась эпидемия чумы с большой смертностью, которая в средние века распространилась на значительные территории. Предполагают, что сокращение численности людей на территории Европы происходило также в начале каменного века. Причина состояла в уничтожении племенами, освоившими технику коллективной охоты, основного источника пищи — крупных травоядных животных. Заметные колебания численности на ограниченных территориях происходили вследствие, например, особо опасных инфекций. Они были закономерными явлениями в жизни целых народов еще в начале текущего столетия (рис. 12.3).

Рис. 12.3. Смертность от чумы в Индии по годам. (1898—1922)

Периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменяя плотность населения и вызывая миграции, влияли на состояние генофондов человеческих популяций.

Человеческое общество длительно развивалось как совокупность изолированных производственных коллективов, внутри которых в основном и совершались браки. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. В ранней истории человечества важное место принадлежало, по-видимому, географической изоляции. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок.

Рис. 12.4. Градиент распределения аллеля В системы группы АВО в Европе

Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций, существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры со временем ослабевают. Об этом свидетельствует судьба популяций белых и негров в США и Бразилии. К настоящему времени доля генов от белых составляет у американских негров 25%, а у бразильских — 40%. Между двумя генетически различающимися популяциями, разделенными географически, иногда вклиниваются другие популяции, через которые и происходит обмен генами. В таких случаях наблюдается градиент признака. Так, частота аллеля группы крови В в Европе постепенно повышается с запада на восток (рис. 12.4). У коренного населения Пиренейского п-ова этот ген практически отсутствует, тогда как в районе Астрахани его частота достигает 30%.

В настоящее время круг возможных браков неуклонно расширяется. Разрушение многовековых изоляционных барьеров — процесс, по-видимому, необратимый.

Предположительно человеческие популяции в палеолите состояли из нескольких сотен индивидуумов. Всего одно-два столетия тому назад люди жили преимущественно поселениями в 25—35 домов. Вплоть до самого последнего времени количество индивидуумов в отдельных популяциях, непосредственно участвующих в размножении, редко превышало 400—3500 человек. Причины географического, экономического, расового, религиозного, культурного порядка ограничивали брачные связи масштабами определенного района, племени, поселения, секты. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов.

Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Именно это выявили наблюдения за особенностями фенотипов малочисленных групп населения в условиях, например, географической изоляции. Так, среди жителей Памира резус-отрицательные индивидуумы встречаются в 2—3 раза реже, чем в Европе. В большинстве кишлаков такие люди составляют 3—5% популяции. В некоторых изолированных селениях, однако, их насчитывается до 15%, т.е. примерно как в европейской популяции.

В крови человека имеются гаптоглобины, которые связывают свободный гемоглобин после разрушения эритроцитов, чем предотвращают его выведение из организма. Синтез гаптоглобина Нр1-1 контролируется геном Нр 1 . Частота этого гена у представителей двух соседних племен на Севере Южной Америки составляет 0,205 и 0,895, отличаясь более чем в 4 раза.

Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной.

В XVIII в. из Германии в США иммигрировало 27 семей, основавших в штате Пенсильвания секту дункеров. За 200-летний период существования в условиях сильной брачной изоляции генофонд популяции дункеров изменился в сравнении с генофондом населения Рейнской области Германии, из которой они произошли. При этом степень различий во времени увеличивалась. У лиц в возрасте 55 лет и выше частоты аллелей системы групп крови MN ближе к цифрам, типичным для населения Рейнской области, чем у лиц в возрасте 28—55 лет. В возрастной группе 3—27 лет сдвиг достигает еще больших значений.

Для идеальных популяций характерно выполнение закона Харди-Вайнберга, В соответствии с этим законом, при относительно постоянных условиях, частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий, и не существует идеальных популяций. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей — элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Под влиянием факторов эволюции — мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др.- генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции — мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Мутационный процесс

Изменчивость и что способствует её возникновению

Дарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости: длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. комбинативная — вызван новой комбинацией генов в потомстве, соотносительная — связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation — отделение, разобщение), возникновение барьеров (территориально-механических, экологических, поведенческих, физиолого-морфологических, генетических), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция, благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической информацией. Широко распространена пространственная, или географическая, изоляция, когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т.п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида. Различают также экологическую изоляцию, когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, питаются семенами древесных пород, а особи степных популяций — семенами злаков. Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой. Существует также поведенческая изоляция. Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) — явление случайного и ненаправленного изменения генетической структуры популяции, сопровождающееся вынесением какого-либо аллеля гена на эволюционную арену. К примеру, если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биологические свойства не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетическую структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. Например, преждевременная гибель особи — единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания

Важным источником дрейфа генов являются ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) — периодические или непериодические колебания численности видов всех живых особей популяции, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен естественным отбором.

В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений). В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых), количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Иногда причиной изменения численности популяций являются лесной пожар, наводнение, очень сильные морозы или засухи. Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию.

Элементарные эволюционные факторы наглядно демонстрируют действие движущих сил эволюции, определяют их механизмы и являются важнейшим объектом изучения как в количественном, так и в качественном отношении в современном учении об эволюции.

* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.

1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ — свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена в-в и индивид. развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н. - генов, локализованных в специфич. структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью Н. обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ — разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают Изменчивость: наследств. и ненаследств. ; индивидуальную и групповую, качеств. и количеств., направленную и ненаправленную. Наследств. изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследств. — воздействием факторов внеш. среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ — одно из осн. понятий в теории эволюции Ч. Дарвина, которое он употреблял для обозначения отношений между организмами, а также между организмами и абиотич. условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию наиболее приспособленных особей, т.е. к естеств. отбору. Сложность проблемы и метафорич. характер термина породили его различ. толкования и даже исключение этого понятия из эволюц. биологии нек-рыми совр. дарвинистами. Делались попытки учение о борьбе за сущ. переносить на человеческое об-во (социальный дарвинизм) .

4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — процесс выживания и воспроизведения организмов, наиб. приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Е. О. — следствие борьбы за существование; обусловливает, относит. целесообразность строения и функций организмов; творч. роль Е. О. выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Е. О. как осн. движущий фактор ист. развития живой природы открыт Ч. Дарвином.

5. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ (адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.) , что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна.

6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) — периодические или непериодические колебания численности видов всех живых организмов, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен Е. О.

7. ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation — отделение, разобщение) , возникновение барьеров (терр. — механич., экологич., поведение., физиол. — морфол., генетич.) , препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов.

8. МУТАЦИИ (от лат. mutatio — изменение, перемена) , возникающие естественно или вызываемые искусственно изменения наследств. свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетич. материале организма — хромосомах и генах. М. — основа наследств. изменчивости в живой природе.

МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ возникла в результате открытия мутаций — наследств. изменений признаков и свойств организмов. Согласно М. т. (рос. ученый С. И. Коржинский, 1899, нидерл. — Х. Де Фриз, 1901-1903) , резкие, внезапные мутации — решающий фактор эволюции, сразу ведущий к возникновению новых видов; естеств. отбору отводилась подсобная роль. При дальнейшем синтезе генетики и дарвинизма (1920-30) было показано, что эволюция может происходить только путем Е. О. мутаций.

9. ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) — если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биолог. св-ва не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетич. структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут.

Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.

Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных.

Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве.

мутации — обусловлены изменением генов

комбинативная — вызван новой комбинацией генов в потомстве

соотносительная — связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков.

Наследственность и изменчивость, — разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость — их способность к преобразованию.

Дивергенция (от ср. -век. лат. диверго — отклоняюсь) , расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного Е. О. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных р-ний, пород домашних ж-ных и биолог. видов

К ним относят мутации, комбинативную изменчивость, дрейф генов и волны жизни (популяционные волны), а также изоляцию и естественный отбор.

Мутации — случайные изменения генетического материала, проявляющиеся в возникновении новых признаков или свойств организма.

В результате мутаций возникают новые гены. Ген может перейти из доминантного состояния в рецессивное ( A → a ) или наоборот. Ген может измениться ( A → C ).

Мутационный процесс происходит случайно и не может быть направляющим фактором изменения вида. Новые гены подвергаются действию естественного отбора.

Этот вид изменчивости обеспечивает разнообразие признаков особей в каждой популяции и тоже служит материалом для естественного отбора.

Волны жизни , или популяционные волны — это значительные изменения количества особей в популяции; бывают периодические и непериодические.

наблюдается периодическое (сезонное) изменение абиотических факторов (освещённости, температуры, влажности и т. д.);
происходят случайные изменения мест обитания (природные катаклизмы);
популяции могут расширять занимаемую территорию, что приводит к возрастанию их численности.

Волны жизни служат важным фактором эволюции в небольших популяциях, в которых может наблюдаться дрейф генов.

В малочисленной популяции из-за стихийных бедствий (пожара, наводнения, урагана и т. д.) может резко уменьшиться количество особей. При этом могут сохраниться в живых особи, имеющие редкие гены. В дальнейшем эти гены будут закрепляться за счёт увеличения частоты близкородственных скрещиваний и генофонд популяции изменится.

Изолированные популяции не могут обмениваться генами, каждая из них развивается в особых условиях. С течением времени различия генофондов накапливаются и углубляются — происходит постепенное превращение популяций в разные виды.

Пространственная ( географическая ) изоляция возникает, когда разные популяции одного вида разделяют какие-нибудь трудно преодолимые барьеры (водоёмы, ущелья, участки леса, горы, болота, дороги) или большие расстояния.

Причины биологической изоляции — биологические отличия, возникающие между организмами одной популяции. Она бывает экологическая, этологическая, морфофизиологическая и генетическая.

Причиной экологической изоляции может быть изменение мест размножения или сдвиг сроков цветения, гнездования, нереста. Этологическая изоляция возникает, если различается брачное поведение особей. Морфофизиологическая изоляция связана с невозможностью спаривания особей при значительных отличиях размеров или строения их органов размножения. Генетическая изоляция связана с изменениями числа и строения хромосом, в результате которых становится невозможным свободное скрещивание особей.

Все рассмотренные элементарные факторы эволюции действуют ненаправленно, но они приводят к изменению соотношения генов и создают материал для естественного отбора.

Читайте также: