Ориентировочный рефлекс как основа непроизвольного внимания реферат

Обновлено: 05.07.2024

Активирующая ретикулярная системаРатикулярная формация - скопление нервных клеток, расположенное в стволовой части мозга и представляющее собой как бы след нервных путей, соединяющих рецепторы органов чувств с участками коры мозга. Благодаря ратикулярной формации человек способен настораживаться, реагировать на незначительные изменения в окружающей среде. Она же обеспечивает возникновение ориентировочного рефлекса. с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно -- исследовательского) рефлекса. Его значение для понимания физиологических основ внимания особо велико.

Ориентировочный рефлекс выражается в ряде отчетливых электрофизиологических, сосудистых и двигательных реакций, появляющихся каждый раз, когда в обстановке, окружающей животное, возникает что-нибудь необычное или существенное. К этим реакциям относятся:поворот глаз и головы в сторону нового объекта; реакция настораживания или прислушивания.

Среди ученых нет еще единодушного ответа на вопрос, является ли ориентировочный рефлекс безусловной или условной реакцией. По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые новые или существенные раздражители без всякого обучения; по этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакций организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое изменение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов. С другой стороны, ориентировочный рефлекс обнаруживает ряд признаков, существенно отличающих его от обычных безусловных рефлексов: при неоднократном повторении одного и того же раздражителя явления ориентировочного рефлекса скоро угасают, организм привыкает к этому раздражителю, и его предъявления перестают вызывать описанные реакции. Это исчезновение ориентировочных реакций на повторяющиеся раздражители называется привыканием.

Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс существенно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его можно получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет говорить о появлении какого -- либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подготовки, настораживания, ожидания появления сигнала и т.п.

Индивидуальные различия в созданной установке обнаруживались и в степени ее избирательности. У одних испытуемых установка на различную величину шаров, вызванная описанным экспериментом, ограничивалась лишь двигательной сферой и проявлялась только в описанных опытах с ощупыванием шаров и, следовательно, носила концентрированный характер. У других она распространялась и на другие сферы, и после того как описанная иллюзия была вызвана в двигательной сфере (ощупывание шаров разных размеров правой и левой рукой), она проявлялась и в зрительной сфере -- в иллюзии того, что из двух одинаковых по диаметру окружностей правая (соответствующая правой руке) меньше, чем левая; это явление указывает на иррадиированный характер вызванной установки.

Опыты с установкой, являющиеся специальным приемом исследования явлений активации, указывают, насколько избирательный характер могут носить эти явления у человека. Они открывают новые перспективы для исследования процессов активации у человека и для анализа тех факторов, которые ее регулируют.

Все эти явления носят естественный характер и лежат в основе непроизвольного внимания.

Однако человек располагает возможностью изменить естественные законы протекания ориентировочного рефлекса, сделать состояние активации более устойчивым и вызвать стойкие, длительно не угасающие состояния напряженного внимания даже в тех условиях, когда в привычном характере раздражителя внешне ничего не изменяется, когда они физически остаются теми же самыми, и когда, в силу естественных законов, явления ориентировочного рефлекса должны были давно исчезнуть.

Такая возможность продлить состояние длительной активации и выйти за пределы естественных законов его угасания может быть достигнута у человека с помощью речевой инструкции.

Для этого достаточно предложить испытуемому длительно считать предъявляемые раздражители или, дав ему задачу, следить за изменением. В этих случаях физически раздражители остаются теми же самыми, и реакции на них должны были бы давно угаснуть, однако речевая инструкция, ставящая перед субъектом известную задачу, поддерживает постоянное состояние активности.

В первом случае (когда испытуемый считает порядок раздражителей) каждый из них физически остается старым и хорошо знакомым, а психологически, приобретая известный номер, становится новым, и это мобилизует внимание субъекта, поддерживает состояние повышенного тонуса.

Во втором случае задача ожидать, когда появится какое -- либо изменение в раздражителе, превращает наблюдение за ним в деятельность активного прослеживания, в силу этого реакция активации сохраняется длительное время, даже несмотря на то что фактически раздражители не меняются.

Характерно, что устранение описанной речевой инструкции быстро приводит к тому, что ранее сохранившиеся признаки стойкого ориентировочного рефлекса быстро исчезают. Действие речевой инструкции может вызвать сильное и вместе с тем строго избирательное влияние, создавая стойкий доминирующий очаг возбуждения и изменяя обычные силовые отношения в действии раздражителя.

Известно, что сильный раздражитель вызывает повышенную, а более слабый раздражитель -- ослабленную реакцию. Однако эти естественные отношения по интенсивности раздражителей могут меняться в результате речевой инструкции, вызывающей у человека избирательное внимание к определенному раздражителю. Этот факт иллюстрируется записью объективных симптомов ориентировочного рефлекса к различным по силе раздражителям.

Если в обычном состоянии, когда сильный посторонний раздражитель вызывает повышенные ориентировочные реакции (сужение сосудов руки), в то время как слабые звуковые сигналы (тихие звуковые тоны) не вызывают реакций, при инструкции считать число таких звуковых сигналов они продолжают стойкие сосудистые ответы (признак ориентировочной реакции), в то время как посторонний сильный шум не отвлекает испытуемого от выполняемой задачи и не вызывает какой -- либо заметной ориентировочной реакции.

Возможность регулировать процессы активации посредством речевой инструкции является одним из важнейших фактов психофизиологии человека. Она составляет физиологическую основу высших специфически человеческих форм внимания, а регистрация влияния речевой инструкции на протекание объективных симптомов ориентировочного рефлекса -- одним из наиболее важных психофизиологических методов изучения внимания человека.

Цель работы: изучить основные характеристики внимания и определить его роль в развитии познавательных процессов.

1.1.Понятие внимания. Физиологические основы внимания.

До человека доходит огромное число раздражителей, однако он отбирает самые важные из них и игнорирует остальные. Он потенциально может сделать большое число возможных движений, но выделяет немногие целесообразные движения, входящие в состав его действий, и тормозит остальные. У него возникает большое число ассоциаций, однако он сохраняет лишь немногие, существенные для его деятельности, и абстрагируется от других, мешающих целенаправленному протеканию его мышления

Осуществление отбора нужной информации, обеспечение избирательных программ действий и сохранение постоянного контроля над их протеканием и принято называть вниманием.

Избирательный характер сознательной деятельности, который является функцией внимания, в равной мере проявляется и в нашем восприятии, и в двигательных процессах, и в мышлении.

Если бы такой избирательности не было, количество неотобранной информации было бы так неорганизованно и велико, что никакая деятельность не была бы возможна. Если бы не было торможения всех бесконтрольно всплывающих ассоциаций, организованное мышление, направленное на решение поставленных перед человеком задач, было бы недоступно.

Во всех видах сознательной деятельности должны иметь место:

1) процесс выбора основных, доминирующих процессов, составляющих предмет, на который человек обращает внимание;

Именно в связи с этим принято различать объем внимания, его устойчивость и его колебания.

Под объемом внимания принято понимать то число поступающих сигналов или протекающих ассоциаций, которые могут сохраняться в центре ясного сознания, приобретая доминирующий характер.

Под устойчивостью внимания принято понимать ту длительность, с которой эти выделенные вниманием процессы могут сохранять свой доминирующий характер.

Под колебаниями внимания принято понимать тот циклический характер процесса, при котором определенные содержания сознательной деятельности то приобретают доминирующий характер, то теряют его.[3]

1.2. Физиологические основы внимания.

В течение длительного времени психологи, и физиологи пытались описать механизмы, которые определяют избирательное протекание процессов возбуждения и лежат в основе внимания. Однако эти попытки долго ограничивались лишь указанием на тот или иной фактор и скорее носили описательный характер, чем характер подлинного выделения физиологических механизмов внимания.

Легко видеть, что каждая из этих теорий выделяет определенный компонент, входящий в состав внимания, но фактически даже не пытается подойти к вопросу об общих физиологических механизмах, лежащих в основе внимания.

Значительные трудности возникали перед физиологами, которые выдвигали гипотезы об общих физиологических основах внимания.

В течение длительного времени эти попытки носили слишком общий характер и заключались скорее в описании общих условий избирательного протекания возбуждения, чем выделении специальных физиологических механизмов внимания.[3]

Значительный вклад в анализ физиологических механизмов внимания внес замечательный русский физиолог Л. А. Ухтомский. Согласно его представлениям, возбуждение распределяется по нервной системе неравномерно, и каждая инстинктивная деятельность (как и условно-рефлекторные процессы) может создавать в нервной системе очаги оптимального возбуждения, которые приобретают доминирующий характер. Эти очаги, которые А. А. Ухтомский обозначил термином доминанты, не только господствуют над другими и тормозят существующие наряду с ними другие очаги, но приобретают даже способность усиливаться под влиянием действия посторонних возбуждений.

Так, лягушка, у которой в определенный период создается доминанта обхватывающего рефлекса передних лапок, реагирует на раздражение задних лапок усилением доминирующих обхватывающих движений передних лапок. Эта способность доминанты тормозить побочные рефлексы и даже усиливаться под влиянием посторонних раздражителей была оценена А. А. Ухтомским как процесс, напоминающий внимание, и именно это дало ему основание расценивать доминанту как физиологический механизм внимания.[3]

Ориентировочный рефлекс, как основа внимания.

Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно-исследовательского) рефлекса. Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следует остановиться специально.

• поворот глаз и головы в сторону нового объекта;

• реакция настораживания или прислушивания.

Среди ученых нет еще единодушного ответа на вопрос, является ли ориентировочный рефлекс безусловной или условной реакцией.

По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые новые пли существенные раздражители без всякого обучения; но этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакции организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое изменение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов.

С другой стороны, ориентировочный рефлекс обнаруживает ряд признаков, существенно отличающих его от обычных безусловных рефлексов: при неоднократном повторении одного и того же раздражителя явления ориентировочного рефлекса скоро угасают, организм привыкает к этому раздражителю, и его предъявления перестают вызывать описанные реакции. Это исчезновение ориентировочных реакций на повторяющиеся раздражители называется привыканием (habituation).[3]

Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс существенно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его можно получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет говорить о появлении какого-либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подготовки, настораживания, ожидания появления сигнала и т. п.

Виды внимания

В психологии различают два основных вида внимания — непроизвольное и произвольное.

О непроизвольном внимании говорят в тех случаях, когда внимание человека непосредственно привлекается либо сильным, либо новым, либо интересным (соответствующим потребности) раздражителем. Именно с таким видом внимания мы имеем дело, когда помимо желания поворачиваем голову, если в комнате внезапно раздается стук, настораживаемся, когда слышим непонятные шумы или когда наше внимание привлекается каким-либо новым, неожиданным изменением обстановки.

Механизмы непроизвольного внимания у нас с животными общие. Мы уже говорили во вводной части главы о факторах этого вида внимания и о его нейрофизиологических основах, когда разбирали механизмы ориентировочного рефлекса. Легко видеть, что этот вид внимания имеет место уже у маленького ребенка, и следует лишь отметить, что на первых этапах оно носит неустойчивый и относительно узкий по объему характер (ребенок раннего и дошкольного возраста очень быстро теряет внимание к возникшему новому раздражителю, ориентировочный рефлекс у него быстро угасает или тормозится появлением любого другого раздражителя), объем его внимания относительно узок, и он не может распределить свое внимание между несколькими раздражителями, возвращаясь к предшествующему и не упуская из поля своего внимания предыдущий.[3]

Произвольное внимание свойственно лишь человеку. Оно долгое время оставалось загадкой для психологии, и на нем следует остановиться особо.

Основной факт, указывающий на наличие у человека особого типа внимания не свойственного животным, состоит в том, что человек произвольно может сосредоточивать свое внимание то на одном, то на другом объекте, даже в тех случаях когда в окружающей его обстановке ничего не меняется.

Наиболее известный пример произвольного внимания был дан французским психологом Рево д'Аллонном, он стал основой для его идеалистической философии. Если мы предложим человеку внимательно разглядывать шахматную доску, клетки которой сохраняют неизменный характер, то он соответственно нашей или собственной инструкции легко сможет выделить в этом однородном фоне самые разнообразные фигуры. В однородном и неменяющемся поле оказывается скрыто много разно образных структур, и человек по своему желанию может выделить любые новые структуры из этого неизменного поля. Иногда эта возможность произвольно выделять нужную структуру из поля появляется еще отчетливее, и соответственно своему желанию человек может выделять менее четкую структуру из более четких, преодолевая те законы структурного восприятия, которые описаны выше.

Таким образом, становится ясно, что человек может выходить за пределы естественных законов восприятия, не подчиняясь действию однородного фона или сильных перцепторных структур, а выделяя нужные ему структуры и меняя их по своему желанию.

Наконец, такие же явления произвольного внимания можно наблюдать и в интеллектуальной деятельности, когда человек сам ставит перед собой соответствующую задачу и эта задача определяет дальнейшее избирательное течение ею ассоциаций.

Легко видеть, что все эти наблюдения описывали реально существующие факты, но объяснение этих фактов в рамках традиционной естественнонаучной психологии оказывалось невозможным, и именно это широко раскрываю двери для ненаучных идеалистических гипотез о влиянии «свободной воли - на протекание психических процессов человека.

Тупик, в который пришли попытки объяснить явления произвольного внимания в классической естественнонаучной психологии, можно преодолеть, если изменить традиционные представления о сознательных процессах, перестать рассматривать их как первичные, всегда существующие особенности духовной жизни и рассматривать их как продукт сложного общественно-исторического развития. Только сделав этот шаг и рассмотрев вопрос о генезе произвольного внимания, можно увидеть корни и подойти к его научному объяснению. Ребенок живет в окружении взрослых и развивается в процессе живого общения с ними.

Это общение, осуществляемое с помощью речи, действий и жестов взрослого, существенно влияет на организацию его психических процессов.

На дальнейших этапах речь ребенка развивается: создаются все более сложные и подвижные внутренние речевые (интеллектуальные) структуры и внимание человека приобретает новые черты, становится управляемым внутренними интеллектуальными схемами, которые сами являются продуктом сложного социально го формирования психических процессов.

Все это показывает:

• что произвольное внимание человека с его подвижным и независимым oт непосредственных внешних воздействий характером действительно существует;

• имеет объяснимый детерминированный характер, является социальным по происхождению и опосредованным внутренними речевыми процессами по своему строению.

Активирующая ретикулярная система с ее восходящими и нисходящими волокнами является нейрофизиологическим аппаратом, обеспечивающим одну из наиболее важных форм рефлекторной деятельности, известную под названием ориентировочного (или ориентировочно — исследовательского) рефлекса. Его значение для понимания физиологических основ внимания настолько велико, что на нем следует остановиться специально.

Ориентировочный рефлекс выражается в ряде отчетливых электрофизиологических, сосудистых и двигательных реакций, появляющихся каждый раз, когда в обстановке, окружающей животное, возникает что — нибудь необычное или существенное. К этим реакциям относятся:

• поворот глаз и головы в сторону нового объекта;

• реакция настораживания или прислушивания.

По своему врожденному характеру ориентировочный рефлекс можно отнести к числу безусловных. Животное отвечает реакцией настораживания на любые новые или существенные раздражители без всякого обучения; по этому признаку ориентировочный рефлекс относится к числу безусловных, врожденных реакций организма. Наличие особых нейронов, которые отвечают разрядами на каждое изменение ситуации, указывает на то, что в его основе лежит действие определенных нервных приборов.

Всеми этими признаками своей динамики ориентировочный рефлекс существенно отличается от безусловного рефлекса. Следует отметить и тот факт, что ориентировочный рефлекс может быть вызван и условным раздражителем: его можно получить, если предъявлять животному условный сигнал, который будет говорить о появлении какого — либо изменения в окружающей обстановке. У человека таким сигналом может быть слово, которое легко вызывает у него явления подготовки, настораживания, ожидания появления сигнала и т. п.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Глава 6. Точка ориентировочного замирания: ориентировочный рефлекс и адаптация

Глава 6. Точка ориентировочного замирания: ориентировочный рефлекс и адаптация Как мы с вами уже знаем, любую реакцию запускает триггер (стимул-вопрос), то есть, чтобы увидеть реакцию лжи, мы должны задать человеку вопрос. Мы пока не будем говорить о стимулах в детекции лжи

РЕФЛЕКС ЦЕЛИ

Ага-рефлекс

Опа-рефлекс

Экспресс-диагностика школьной зрелости у ребенка (Ориентировочный графический тест Керна—Иразека)

Экспресс-диагностика школьной зрелости у ребенка (Ориентировочный графический тест Керна—Иразека) Для определения школьной зрелости ребенка родителям проще всего использовать тест Керна-Иразека.Этот тест состоит из трех заданий: нарисовать человека, скопировать

Тест ВМ (ориентировочный тест школьной зрелости — вербальное мышление)

Тест ВМ (ориентировочный тест школьной зрелости — вербальное мышление) И. ИразекКакое животное больше - лошадь или собака? Лошадь = 0, неправильный ответ = -5.Утром мы завтракаем, а в полдень. Обедаем. Мы едим суп, макароны и мясо = 0.Полдничаем, ужинаем, спим и др. неправильные

Выработка устойчивого внимания, снижение агрессии и формирование произвольности у детей младшего школьного возраста, страдающих синдромом дефицита внимания с гиперактивностью. Психокоррекционная программа

Выработка устойчивого внимания, снижение агрессии и формирование произвольности у детей младшего школьного возраста, страдающих синдромом дефицита внимания с гиперактивностью. Психокоррекционная программа Пояснительная запискаСиндром дефицита внимания с

Что такое рефлекс

Что такое рефлекс После работ академика Ивана Петровича Павлова всякий школьник знает, что такое рефлекс. Но мы все-таки напомним нашему читателю, что рефлекс-это реакция организма на внешние воздействия, которые физиологи называют раздражителями, стимулами.

3. Внутренний рвотный рефлекс

3. Внутренний рвотный рефлекс Когда этот человек звонит или пишет вам, вы реагируете, едва увидев имя на дисплее мобильного телефона? Вы съеживаетесь, вас начинает подташнивать… У некоторых людей постоянно случаются катастрофы вселенского масштаба, и они пытаются

Ориентировочный план самостоятельной работы

Ориентировочный план самостоятельной работы В зависимости от выбранного вами подхода (то есть — самостоятельное создание протоколов, или использование готовыми), план работы может отличаться. Давайте рассмотрим здесь первый вариант — целиком самостоятельная

УРОК № 7. Тема: Концентрация внимания. Переключение внимания. Объемное зрение.

УРОК № 7. Тема: Концентрация внимания. Переключение внимания. Объемное зрение. Этот урок состоит из трех частей. Каждую из них необходимо осваивать отдельно.Концентрация вниманияЭта тема уже частично знакома тебе. Все предыдущие уроки содержат в себе соответствующую

Хотя вначале ОР и представлялся И. П. Павлову и его коллегам преимущественно как внешний тормоз условного рефлекса, они описали многие его особенности, которые выходили за пределы тормозной функции. Так был открыт растормаживающий эффект ориентировочной реакции. Он состоял в том, что ранее выработанные, а затем угашенные условные связи под влиянием ОР вновь восстанавливались. Сегодня мы интерпретировали бы эти данные как способность восстанавливать подавленные связи в процедурной долговременной памяти. В лаборатории И.П. Павлова также были получены первые факты о влиянии ОР на формирование условного рефлекса. Во время процедуры выработки условной связи, а также при формировании ассоциации между двумя индифферентными раздражителями было отмечено усиление или появление ориентировочных реакций. В опытах И.О. Нарбутович и Н.А. Подкопаева [1936] с выработкой у собаки ассоциации в виде двух последовательно следующих индифферентных стимулов (звук свет или вертушка прерывистый шум) было показано, что при отсутствии на них ориентировочных реакций её формирование идёт плохо. В этих же опытах по ОР судили о сформированности ассоциации. Когда собака вырабатывала связь между звуком и светом, можно было видеть, что она поворачивает голову в сторону света ещё до его предъявления.

Однако на том этапе изучения ориентировочного рефлекса ещё не сложилось полного представления как о его взаимоотношениях с условным рефлексом, так и о физиологических механизмах и структуре самого ориентировочного рефлекса.

Открытие в 1929 г. Г. Бергером альфа-ритма человека и последующее совершенствование техники записи волновой активности мозга позволили связать ОР с депрессией альфа-ритма. Важное значение для изучения ОР имело открытие Г. Моруцци и X. Мэгуном (1949) ретикулярной активирующей системы мозга, позволившее связать блокаду альфа-ритма с реакцией активации, регулируемой этой системой. Наиболее всесторонне ориентировочный рефлекс был исследован в работах Е.Н. Соколова и его коллег.

Полиграфическая регистрация электроэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций животных и человека в условиях многократного повторения индифферентных стимулов привела к представлению об ориентировочном рефлексе как о многокомпонентной реакции активации. Е.Н. Соколов [I960], а затем Р. Линн [Lynn, 1966] описали систему компонентов ОР. На уровне неокор-текса ОР представлен ЭЭГ-реакцией активации (блокадой альфа-ритма, усилением бетаи гаммаколебаний), коррелирующей с увеличением возбудимости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегетативным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличение кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания, увеличение дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сердца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В моторной сфере ориентировочный рефлекс представлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса, обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям. Под влиянием ОР сенсорная чувствительность анализаторов, измеряемая по субъективным реакциям, увеличивается, что получило название сенсорного компонента ориентировочного рефлекса.

Отличительной особенностью ОР является его привыкание или угашение, развивающееся при повторении индифферентного стимула. Е.Н. Соколов [1958] выделил две формы ориентировочной реакции: генерализованную и локальную, которые выражают разные этапы процесса угашения ОР. В зависимости от длительности ОР различают тонический и фазический ориентировочный рефлекс.

Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР, связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга. Он характеризуется ЭЭГ-активацией, которая охватывает всю кору в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР, часто возникающая параллельно с генерализованным ОР; см. гл. 8). Её легко увидеть у субъекта, находящегося в дремотном состоянии. Тогда говорят о реакции пробуждения (arousal reaction). Подобную реакцию также наблюдали Шарплесс и Джаспер [Sharpless, Jasper, 1956] у кошек и назвали её тонической реакцией пробуждения. Генерализованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно после 10–15 применений индифферентного стимула.

Это позволяет выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устойчив к угашению и требует 30 и более применений стимула. Его генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса. При локальном ОР реакция ЭЭГ-активации сохраняется в сенсорной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражителя. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфа-ритма, но только в зрительной коре, звук блокаду тау-ритма, регистрируемого от височной области, тактильное и проприоцептивное раздражение при пассивном подъёме пальца руки вызывает депрессию мю-ритма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Длительность реакции сокращается, она становится фазической, появляясь только на включение и выключение стимула (фазическая реакция пробуждения по Шарплису и Джасперу). Продолжая повторять стимул, можно добиться полного угашения ОР.

Ориентировочный рефлекс с полным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что выражает их индивидуальные различия. Изучение компонентного состава ОР на звуковой стимул (1000 Гц, 50 дБ) у 100 испытуемых показало, что блокада альфа-ритма в зрительной коре наблюдается у 85 человек, блокада роландического у 53, появление КГР у 95, движение глаз возникало у 42 испытуемых, изменение частоты дыхания у 63, а изменение мышечного тонуса пальца наблюдалось только у одного испытуемого. Все компоненты ОР (за исключением реакции мышц) были представлены только у 11 испытуемых из 100 (Воронин, Соколов, 1960).

Угашение ОР характеризуется высокой избирательностью к физическим характеристикам стимула. Это проявляется в том, что даже небольшое изменение любого из параметров повторяющегося стимула ведёт к восстановлению ОР. Стимулы, сильно отличающиеся от угашаемого, вызывают более сильные ориентировочные реакции, а стимулы, близкие ему более слабые. Величина ОР увеличивается пропорционально количеству одновременно изменённых параметров стимула.

Для объяснения этого явления Е.Н. Соколов предположил, что в процессе повторения индифферентного стимула без специального подкрепления в мозге формируется его нейрональная модель (см. также гл. 9). Мозг замечает малейшее отклонение от параметров повторяющегося стимула благодаря сравнению с его моделью, хранящейся в памяти, будь то изменение интенсивности, длительности, цвета, формы, частоты и т.д. В нервной модели запечатлеваются не только элементарные, но и сложные признаки, например комплексы раздражителей совместное или последовательное применение нескольких раздражителей. Исключение одного из элементов комплекса или изменение их порядка вызывают ориентировочные реакции. Нервная модель стимула многомерна, она фиксирует одновременно все его параметры, что доказывается восстановлением ОР при изменении любого физического свойства повторяющегося стимула даже в случае уменьшения интенсивности или укорочения его длительности.

Новизна как специфический тригер безусловного ОР определяется сигналом рассогласования, генерируемым при несовпадении нервной модели стимула с возбуждением от предъявляемого раздражителя. Схема взаимодействия основных функциональных блоков с нервной моделью, по Е.Н. Соколову, объясняющая угашение и восстановление ОР, включает воспринимающее устройство, исполнительное устройство ОР, блок с моделью стимула, компаратор (устройство, в котором осуществляется операция сравнения стимула с сигналом, поступающим от блока с моделью), блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса. По мере формирования модели она усиливает своё тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Торможение носит избирательный характер, оно ухудшает восприятие только повторяющегося стимула. В случае несовпадения стимула с моделью в компараторе возникает сигнал рассогласования, который активирует исполнительное устройство ОР.

Вначале формирование нервной модели стимула Е.Н. Соколов связывал с функцией корковых нейронов. Однако после открытия О.С. Виноградовой в поле САЗ гиппокампа двух групп нейронов, реакции которых обнаружили характеристики ОР (В-нейроны, реагирующие возбуждением, и Т-нейроны, отвечающие на новый стимул торможением), он связал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.

Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, ещё не подвергнувшихся пластическим перестройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счёт возбуждения активирующей и подавления инактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью [Соколов, 1995].

Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением компьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП; см. гл. 16). Значительный вклад в идентификацию и классификацию различных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли работы Р. Наатанена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (HP). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами, (не более 10–14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80–90%) и девиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20–10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения HP предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантный стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи HP с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция HP [Наатанен, 1997].

Исследователями выявлено два компонента HP: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модально-специфической HP для звуковых стимулов с помощью МЭГ, они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживущие сенсорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространственного расположения) обнаружены разные HP с несовпадающими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая HP трансформируется во фронтальную HP.

Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в HP, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что HP может возникать и на подпороговые девиации. При этом чем больше амплитуда подпороговой HP, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безусловный ориентировочный рефлекс) к девиантному стимулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н2б.

HP как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования нервной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя. Однако в последнем случае время жизни нервной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.

Сравнивая HP с классическим ОР, Р.Наатанен [1997] отмечает, что процесс генерации сенсорно-специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рассогласования, постулируемым Е.Н. Соколовым для возникновения ОР, и в то же время между ними имеется существенное различие. HP первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено на инициацию ОР в ответ на физическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно короткими межстимульными интервалами, чтобы вызвать HP. Появление ОР в начале стимульной последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульных интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе HP.

Другой сигнал рассогласования, который более тесно связан с классическим ОР, был выявлен М. Фербатеном и др. [Verbaten et al., 1986]. Для этого был использован не метод усреднения ССП, а процедура удаления шумового компонента, что позволило исследовать динамику одиночных ССП на стимулы, предъявляемые с большими интервалами. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идёт процесс уменьшения неспецифической части волны Н1. Новый стимул восстанавливает неспецифический компонент H1 и реакцию повышения кожной проводимости. Выделенная часть компонента Н1 демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависимость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Однако участники полемики относительно значимости ОР не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е.Н. Соколов [1958] вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения (обычно с помощью инструкции или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определённой реакцией на определённый стимул) восстанавливает и усиливает ОР на условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех пор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, по Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашения на него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук 70 дБ звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула 90 дБ восстанавливает реакцию, которая усиливается по мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция на комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП на редко предъявляемые девиантные стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был на них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наатанен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к особым стимулам, ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульный интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем её ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс).

Рис.10.1 . Усиление КГР компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10 24):

9 инструкция; 1–8– индифферентные звуковые стимулы до инструкции. Видно, что усиление фазических КГР-реакций сопровождается тоническим снижением сопротивления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ординат сопротивление в килоомах [Соколов, 1958]

Рис.10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов:

1-8 звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11–20 комплекс: 70 дБ 90 дБ; 21 70 дБ, 22– 90 дБ. По оси ординат сопротивление в килоомах [Соколов, 1958]

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанена и его коллег, Е.Н. Соколов [1997] выделяет два типа энграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенциированных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с энграммой, определяет генерацию непроизвольного ОР. Его сигнал рассогласования представлен в HP и неспецифическом компоненте Н 1. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти и они обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают и ОР на значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.

Читайте также: