Физиологические основы покоя растений реферат

Обновлено: 05.07.2024

Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние прежде всего является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи.

Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря па круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям но и необходимое звено онтогенеза растений.

Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя.

Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии всех благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Так, в зимний период деревья находятся одновременно в вынужденном и глубоком покое. Если ветку дерева зимой перенести в благоприятные условия, то она не распустится. Следовательно, покой ветки не только вынужденный, но и глубокий. Весной при создании благоприятных условий ветка распускается, так как в этот период глубокий покой уже закончился.

Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмепа.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Покой — такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища. В период покоя, несмотря на отсутствие видимого роста, в почках функционируют меристемы, закладываются листья, а у некоторых растений — цветки. Покоящиеся органы дышат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость этих процессов мала. Так, в начале зимы в почках и ветках деревьев постепенно исчезает крахмал, накапливаются сахара и липиды, изменяется химический состав клеток, что увеличивает устойчивость к низким температурам. Покой может наступить в любое время года: зимой — у деревьев, во время летней засухи — у степных растений; осенью находятся в покое свежеубранные клубни картофеля. Выделяют два вида покоя:

Вынужденный покой — состояние, когда видимого роста нет из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (пониженные температуры, отсутствие воды, недостаток кислорода, света). Достаточно создать нормальные условия, как вынужденный покой немедленно прекращается. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Вынужденный покой, вызванный неблагоприятными условиями в период прорастания семян, называется вторичным. Хорошо известно, что наклюнувшиеся семена белой горчицы, попав в атмосферу с повышенной концентрацией СО2, опять впадают в покой.— это приспособление к весенним переменным температурам.

Глубокий, или органический, покой — это отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними факторами. Например, клубни картофеля, георгин, луковицы и корневища находятся в покое и не прорастают в течение определенного времени даже в хороших условиях.

Почки, закладывающиеся в начале каждого лета в пазухах листьев на растущих побегах, после короткого периода роста впадают в покоящееся состояние. В тропиках наблюдаются случаи, когда у одного и того же дерева один побег потерял все листья и перешел в состояниие покоя, на другом — листья распускаются, третий побег цве тет, а четвертый — плодоносит. Глубокий и вынужденный покой могут совпадать во времени. Так, многие деревья и кустарники, на пример, дуб, сирень, зимой находятся одновременно в состоянии глубокого и вынужденного покоя.

Сигналом для перехода в состояние вынужденного покоя является продолжительность дня.

В период подготовки к вынужденному покою в клетках изменяется химический состав мембран: насыщенные липиды заменяются на ненасыщенные, — что уменьшает проницаемость мембран в 20 раз; подавляется обмен веществ; увеличивается вязкость цитоплазмы; плазмалемма отходит от клеточной стенки, а плазмадесмы втягиваются внутрь протопласта; связь между клетками, следовательно, и транспорт веществ нарушаются. Перед наступлением покоя увеличивается выделение веществ из клетки. В клетках накапливаются гормоны, ингибирующие рост. Благодаря пониженному содержанию воды и повышенному количеству запасных веществ покоящиеся органы и ткани растений обладают значительно большей устойчивостью против неблагоприятных условий, чем интенсивно растущие.

Глубокий покой вызывается в основном внутренними, эндогенными причинами. У некоторых растений, например, у орхидей, ясеня в созревшем плоде зародыш недоразвит: не имеет еще стебля, корешка, почечки; состоит только из небольшой группы клеток. В период покоя происходит формирование зародыша.

Длительная задержка прорастания может быть вызвана особенностями семенной кожуры. У многих растений, особенно у бобовых, есть так называемые твердые семена, которые не прорастают потому, что их кожура непроницаема для воды.

Накопление ингибиторов роста в самом зародыше, в эндосперме, особенно часто в семенной кожуре или в мякоти плодов, тоже является причиной глубокого покоя. Продолжительность периода покоя зависит от скорости их разрушения.

Итак, глубокий покой — наследственно закрепленное состояние, возникшее в процессе эволюции под влиянием неблагоприятных условий и сохраняемое даже тогда, когда внешние условия благо приятны для роста, и трудно прерываемое с помощью обычных факторов (тепла, воды, света, кислорода).

Во время покоя растение устойчивее к неблагоприятным факторам. В этом приспособительное значение вынужденного покоя. Однако, если растение не прошло периода покоя, впоследствии темпы роста снижаются, ухудшается плодоношение. Таким образом, в период покоя проходят определенные процессы, подготавливающие начало видимого роста. В покоящихся почках происходит накопление нуклеиновых кислот, идет дифференцировка клеточных структур. Следовательно, у некоторых растений по кой — это не только приспособление к переживанию неблагоприятных условий внешней среды, но и необходимый этап онтогенеза.

Знание причин глубокого покоя позволяет управлять его продолжительностью. Так как глубокий покой вызывают разные причины, то и методы его прерывания тоже различны. Если причиной глубокого покоя семян является накопление ингибиторов роста, то можно нарушить покой, поместив их в марлевых мешочках на 1—2 дня в проточную воду.

Есть семена, которым для прорастания необходим свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день.

Существуют методы продления покоя. Если клубни картофеля обработать метиловым эфиром а-нафтилуксусной кислоты, то они могут лежать, но не прорастая и не меняя своих вкусовых качеств, в течение трех лет.

Покой растений и его значение; причины, виды покоя. Физиологические особенности покоящихся тканей и органов; способы нарушения и продления покоя.

Периодичность роста наблюдается у всех растений, т.е. период усиленной жизнедеятельности сменяется периодом ослабления и даже почти полным прекращением ее – растение впадает в состояние покоя .

Покой – это нормальное физиологическое состояние у растений, закрепленное наследственностью биологическое приспособление к перенесению неблагоприятного времени года. Другими словами, покоем называют такое состояние растения, при котором отсутствуют ростовые явления, отмечается крайняя степень угнетенности дыхания и снижение интенсивности превращения веществ.

Различают вынужденный и глубокий покой. Примером вынужденного покоя можно назвать хранящийся зимой посевной материал, так как в хранилищах нет условий для его прорастания.

Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. В таком же состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля.

При уборке хлебных злаков семена большинства из них неспособны к прорастанию, это явление получило название периода покоя, или послеуборочного дозревания семян. Если бы у злаков не было такого периода, то в северных условиях они прорастали бы и гибли от низких температур.

Послеуборочное дозревание заключается в перестройке пластических веществ и в подготовке их к состоянию, когда зародыш может питаться ими при прорастании. Такая перестройка обмена веществ в семенах происходит после нагревания их при температуре 15-20º.

Изучение физико-химических особенностей протопласта клеток органов показало, что в период покоя у них происходит снижение общего уровня гидрофильности коллоидов, оводненности цитоплазмы. Кроме того, цитоплазма клеток органов, находящихся в состоянии покоя, обогащается липидами, фосфатидами; в связи с этим наблюдается пониженная проницаемость тканей этих органов по отношению к электролитам, а так же к органическим соединениям.

Прерывание покоя. Кустик сирени, корневище ландыша и другие растения помещают в камеру с серным эфиром и выдерживают одни-двое суток (эфиризация). У обработанных таким образом растений период покоя прерывается.

Так же для прерывания периода покоя применяют теплые ванны: надземная часть растения на 9-12 часов погружается в воду при температуре 30-35º, затем растение помещается в обычные условия. Другой способ, более простой, растение пересаживается в вазон, после чего помещается в теплицу и систематически опрыскивается теплой водой. Кроме этого, прервать период покоя можно летучими веществами – табачным дымом, парами синильной кислоты, камфоры и др.

Другой способ прерывания покоя – это предварительное промораживание растения или выдерживание при низкой температуре.

В плодоводстве и лесоводстве часто применяется прием обработки семян, который называется стратификацией. Суть приема заключается в том, чтобы создать семенам естественные условия прохождения периода покоя. Для этого семена помещают в ящик с влажным песком и выдерживают при низких температурах.

Ускорению биохимических превращений способствует повреждение оболочки семян или полное ее удаление.

Продление покоя. На примере картофеля – опыление дустом или облучение γ-лучами с помощью радиоактивного кобальта. Задержка прорастания клубня под влиянием облучения вызывается совокупностью факторов: изменение состояния коллоидов цитоплазмы, подщелачиванием клеточного сока в меристематических тканях, угнетение активности ферментов в структурных элементах цитоплазмы, уменьшение интенсивности газообмена клубней.

Таким образом, существует ряд приемов, которые способны как прервать период покоя растения, так и продлить его.

Созревание семян масленичных культур.

При созревании масличных культур преобладают процессы синтеза жира и белков. Биосинтез жира начинается сразу же после оплодотворения и длится до полного созревания семян. Однако, впервые 10-15 дней после цветения (подсолнечник, лен) этот процесс протекает крайне медленно. В начальный период созревания в семенах высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Количество жира сравнительно незначительно. Когда прекращается рост ткани семени, синтез булка уменьшается и начинается усиленное превращение углеводов в жиры. Накопление жира в семенах в этот период сопровождается интенсивной убылью подвижных углеводов.

По мере созревания семян наряду с изменением общего содержания жиров меняется и их качественный состав. Масло из недозрелых семян содержит больше свободных и насыщенных жирных кислот, чем масло из созревших семян. Так, в масле из семян подсолнечника количество насыщенных жирных кислот при созревании уменьшилось с 84,6до 6,7%.

При этом увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, особенно линоленовой. При созревании семян льна количество линоленовой кислоты в масле возрастает почти в 2 раза. Следовательно, по мере созревания семян качество масла увеличивается.

В процессе развития растения и взаимодействия его со средой может легко изменяться и способность ткани к адсорбции ферментов. В растении, развивающемся нормально, происходит постоянное перераспределение ферментов между раствором и структурными образованиями клетки. Этим достигается координирующее действие цитоплазмы на ферментативные процессы, которые в своей совокупности создают тот или иной тип обмена веществ.

Закономерности изменчивости химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием климатических, почвенных факторов и условий питания широко используется при районировании сельскохозяйственных культур, имеет большое практическое значение. Так, процентное содержание масла в семенах льна при культуре его в разных регионах почти одинаково, однако значительно меняется его химический состав. Лен, выращиваемый на севере, дает хорошо высыхающее масло. Это обуславливается высоким содержанием в нем ненасыщенных жирных кислот. На юге тот же сорт льна имеет столько же масла в семенах, как и на севере, но оно характеризуется меньшим содержанием ненасыщенных жирных кислот и поэтому плохо высыхает.

Приспособление растений к низким положительным температурам. Холодоустойчивость растений. Способы ее повышения.

Под устойчивостью к низким температурам подразумевают холодостойкость и морозоустойчивость, т.е. способность растений выживать в условиях низких положительных температур и при заморозках. В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьируют в зависимости от вида растения. Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля.

Способность южных теплолюбивых растений переносить температуры несколько выше 0ºС называются холодостойкостью растений.

Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживают не только заморозков, но даже низких положительных температур. Такие растения, как кукуруза, фасоль, рис, томаты, огурцы и хлопок, останавливаются в росте при температуре 10-15ºС и повреждаются, если температура падает ниже 10ºС. Однако повреждающий эффект низких температур будет гораздо меньше, если теплолюбивые растения находятся в условиях высокогорья. Холодостойкость теплолюбивых растений можно также повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся условиях низких положительных (около 5ºС) и более высоких (10-20ºС) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания.

Различная реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в составе жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. Выявлено, что у холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот гораздо выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот. Мембраны такого типа стремятся к затвердеванию до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков – каналов, переносчиков, рецепторов, ферментов и т.п.

Опыты и наблюдения

Содержание воды в тканях различных растений.

Для опыта было взято 250 грамм картофеля. Картофель был высушен в духовке при температуре 30ºС в течение 1,5 часов. Когда время вышло, картофель был вновь взвешен, и его масса составила 174 грамма, это составляет 69,6 % от прежней массы.

250 г исходный вес картофеля

174 г вес картофеля после сушки

76 г испарившаяся вода

Вычислим процент усушки по формуле: М = (а - б) х 100 / а, %

где: а – исходный вес, б – вес в конце опыта.

М = (250 – 174) х 100 / 250 = 30,4 % - содержание воды

М = (250 – 76) х 100 / 250 = 69,6 % - содержание сухого вещества.

Вывод : содержание воды и сухого вещества зависит от растения и его размеров.

Плач растений (рис. 1) наблюдается вследствие активного движения воды в корнях и подачи ее в сосуды, при помощи так называемого корневого давления. Движение воды и растворимых минеральных солей происходит по проводящим тканям ксилеме или древесине. При повреждении (срезе) растения выделяется жидкость, которая называется пасокой. В пасоке в большом количестве содержатся минеральные вещества (нитраты, фосфаты) и органические вещества (сахара, аминокислоты) и др.

Рис. 1. Плач растений.

Для подтверждения гуттации растений был проведен следующий опыт: взяли куст земляники и накрыли его ящиком (рис. 2). Утром на кончиках листьев растения мы обнаружили капельки воды.

Рис. 2. Явление гуттации на растении.

В случае с семенами злаков, на утро в закрытом стакане появились капельки жидкости два раза (рис. 3).

Рис. 3. Явление гуттации на семенах злаков.

Вывод: В пасмурный день при незначительном испарении и достаточной подаче воды на кончиках листьев земляники и зернах злаков в закрытом стакане наблюдаются капельки воды. Происходит выделение воды, это явление получило название гуттации и осуществляется через специальные клетки гидатоды.

Механизм явления гуттации обусловлен корневым давлением, возможно, таким образом, растение освобождается от избытка солей. Явление гуттации напоминает плач растений, отличие состоит лишь в том, что при плаче выделение жидкости идет стеблем, а при гуттации – листьями. Данное явление наблюдается в неповрежденных растениях при незначительном испарении и активной подаче воды корневой системой.

Влияние покровных тканей на испарение воды.

При проведении опыта с двумя партиями картофелями по 500 грамм, которое хранились в одинаковых температурных и влажных условиях в течение недели, с разницей лишь в том, что с одной партии сняли кожуру. По истечении установленного срока (недели), обе партии были взвешены и мы установили: 1 партия (очищенная) – масса была равна 434 г, это 86,8 % от первоначальной массы, а вторая (неочищенная) – 491 г, что составляет – 98,2 %.

С очищенного картофеля испарилось: 500 г – 434 г = 66 г

500 г = 100 %, 66 г = х

х = 13,2 % воды испарилось с 1 партии (очищенной).

С неочищенного картофеля испарилось: 500 г – 491 г = 9 г

500 г = 100 %, 9 г = х

х = 1,8 % воды испарилось со 2 партии (неочищенной).

Разница между потерями воды в кожуре и очищенного клубня картофеля в процессе испарения составляет: 491 г – 434 г = 57 г

500 г = 100 %, 57 г = х

х = 11,4 % - разница между потерями в процентах.

Вывод: покровные ткани растений, в данном случае картофеля, защищают от неблагоприятных внешних воздействий. Если лишить растение (клубень) покровной ткани (кожуры), то потеря воды будет больше на 11,4 % в сравнении с растением (клубнем) не лишенным данной ткани.

Потеря массы любой партии обуславливается не только наличием или отсутствием покровной ткани, но и дыханием, которое сопровождается уменьшением массы.

Передвижение воды по растению.

Для выполнения данного опыта были взяты три побега тополя. Два нижних листа были удалены, побеги опущены в стакан с водой подкрашенной марганцем. Через два часа побеги были вынуты, и нижняя часть была расцеплена вдоль по стеблю (рис. 4).

Граница распространения красителя: 1 побег – 0,4 см, 2 побег – 0,3 см, 3 побег – 0,4 см.

Рис. 4. Передвижение воды по растению.

Вывод: на основании проведения опыта можно утверждать, что вода (к нашем случае, окрашенная) и растворенные в ней минеральные соли восходящим потоком передвигаются по внутренней части стебля побега.

В паренхимных клетках вода движется осмотическим путем, и передвижение ее в живых клетках встречается затруднения. Но основным двигателем водного потока в растениях является сосущая сила паренхимных клеток листьев или присасывающее действие транспирации.

Поглощение воды сухими семенами. Набухание семян.

Опыт был выполнен согласно условию задания. Через сутки объем гороха и пшеницы в стаканах залитых водой, по сравнению с сухими, увеличился на 40 % например, объем сухой горошины 0,6 см, набухшей – 0,8 см; сухой пшеницы – 0,5 см, набухшей – 0,7 см. Зерно пшеницы заметно увеличилось не только в ширину, но и в длину, оно было 0,3 см, а стало – 0,4 см.

Вывод: произошло набухание, т.е. увеличение объема твердого тела вследствие поглощения им из окружающей среды жидкости (воды), поскольку клеточные оболочки, протопласт и запасные вещества представляют высохшие коллоидные студни с большим содержанием белковых веществ, которые хорошо поглощают воду.

Коллоидные и осмотические свойства растительной клетки определяют законы проникновения в нее воды из окружающей среды. Наибольшее набухание у белковых веществ, меньшее – у крахмала, еще меньшее – у клетчатки. Сильнее набухают семена гороха, т.к. богаты белками и крахмалом, при набухании увеличиваются в объеме почти вдвое. Значительно меньше набухают семена злаков (пшеницы, ячменя, озимой ржи и др.), т.к. менее богаты белками, а более крахмалом. Способность сухих семян поглощать воду и отнимать ее от других более влажных тел, имеет большое значение при их прорастании.

Набухание – важный процесс применяется в текстильной технологии, кожевенном производстве, хлебопекарной промышленности.

Автотрофный и гетеротрофный способ питания растений.

7.1. Опыт был выполнен согласно условию задания. На четвертые сутки после помещения черенков традесканции в стакан были обнаружены корешки длиной 0,3 см, а спустя еще три дня, корешки длиной 2 см, после двух недель опыта произошло ветвление корешков, их длина стала 3,5 см и появились боковые побеги длиной – 1 см.

начало опыта конец опыта

через две недели

Рис. 5. Автотрофный способ питания.

Вывод: черенки традесканции растут, причем их рост со временем ускоряется. Черенки росли неравномерно, что обуславливается внутренними причинами, сначала растение росло медленно (появление корешков), затем процесс ускорился (появление побегов и ветвление корней), а затем снова замедлился (увеличение линейных размеров побегов).

Органические вещества, необходимые для роста и развития, растение получает путем синтеза неорганических веществ, при использовании внешних источников энергии (фотосинтеза, хемосинтеза).

Традесканция является автотрофным растением, т.е. растение, которое само синтезирует для себя питательные вещества. Для их существования достаточно наличие воды, двуокиси углерода, неорганических солей и свет.

Листья любого растения, в данном случае традесканции, имеют определенный запас органических веществ. При недостатке веществ, нижележащие листья отдают этот запас, а сами отмирают и т.д., именно это объясняет то, что в отсутствии пополнения питательных веществ растение продолжает жить.

Минеральные вещества, используемые для роста из листьев перед их опадением перемещаются в стебли и корни. Существуют циклы повторного использования минеральных веществ и азота. Содержание азота, фосфорной кислоты и калия со старением листа уменьшается, а калия увеличивается.

7.2. Для проведения данного опыта были взяты семена моркови и свеклы. Через неделю после помещения семян в темный шкаф было отмечено увеличение семян в объеме, т.к. семена состоят из эндосперма или семядоли, зародыша и семенной кожуры, то произошло набухание семян за счет увеличения вместилищ запасных веществ, состоящих из крахмала, жиров и белков. При прорастании под действием ферментов происходит разложение сложных органических веществ, полученных из внешней среды, на более простые, например, белки – до аминокислот, полисахаридов – до моносахаридов и т.д.

Рис. 6. Гетеротрофный способ питания.

Вывод: данный способ питания – гетеротрофный, заключается в использовании для своего питания готовых органических веществ, в данном случае за счет питательных веществ семени (эндосперма). Эндосперм – запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и др. растениях.

Взяты два здоровых листа крапивы и щавеля. Листья были погружены в горячую воду, доведенную до кипения, на 5 минут. После окончания времени, листья были вынуты, и было отмечено, что листья крапивы остались без изменения окраски, а листья щавеля сменили окраску со светло-зеленой до буро-зеленой.

свежий после кипячения свежий после кипячения

Рис. 7. Обнаружение феофитина.

Вывод: В листьях щавеля содержится щавелевая кислота, которая отделена от цитоплазмы клетки полупроницаемой мембраной. При нагревании произошло разрушение мембраны, щавелевая кислота попала в цитоплазму. В хлоропластах клетки содержится вещество – хлорофилл – сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофилина. Когда щавелевая кислота попадает в цитоплазму, она вступает в реакцию замещения с хлорофиллом. При замещении атома магния протонами водорода образуется феофитин, вещество, придающее щавелю бурую окраску. А в состав клеток крапивы не входит щавелевая кислота, поэтому такая реакция невозможна.

Наблюдение ярусной изменчивости морфологических признаков злаков.

Для опыта взяты десять растений яровой пшеницы в фазу цветения и колошения. Найдены средние значения длины и ширины по ярусам каждого растения в фазу цветения и фазу колошения. Расчет средней площади листьев по ярусам сделан по формуле:

4. Схема связи физиологии растений с другими биологическими науками.

5. Пути влияния недостатков воды на рост побегов.

Теория дыхания В. И. Палладина. На основании многочисленных опытов В. И. Палладии еще в 1916 г. дал следующую схему процесса дыхания. По Палладину, окисление сахара при дыхании идет не за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, а через цепь сложных превращений.

Под влиянием окислительно-восстановительных ферментов особые вещества, которые Палладии назвал дыхательными пигментами, связывают водород воды, а кислород воды производит окисление сахара. Этот первый этап дыхания Палладии изобразил следующей схемой:

Символом R Палладии обозначил дыхательный пигмент, который является акцептором водорода. Присоединяя водород, дыхательный пигмент переходит в бесцветное соединение — дыхательный хромоген. Затем уже кислород воздуха производит окисление дыхательного хромогена в пигмент:

Таким образом, по теории Палладина, кислород воды производит окисление сахара, а кислород воздуха окисляет акцептор (дыхательный хромоген).

Выдвинутое В. И. Палладиным положение, что кислород воздуха не окисляет непосредственно дыхательный субстрат, а окисляет лишь водород воды, было экспериментально подтверждено А. Л. Курсановым и Б. Б. Вартапетяном (1955). Применяя тяжелокислородную воду (Н₂ О 18 ) и меченый кислород (О₂ 18 ), им удалось показать, что поглощенный при дыхании молекулярный кислород непосредственно не присоединяется к углероду субстрата дыхания, а идет на биосинтез воды в тканях растения. Если растению давалась вода, меченая по кислороду (Н₂ О 18 ), то выделившаяся углекислота содержала О 18 , а в случае использования О2 8 углекислота не содержала меченого кислорода.

А. И. Опарин (1921) обнаружил роль хлорогеновой кислоты как дыхательного фермента.

Значение работ В. И. Палладина состоит в том, что он: 1) выдвинул положение о дыхании как о сложном окислительно-восстановительном процессе; 2) отметил роль воды в дыхании; 3) установил, что углекислота, выделяющаяся при дыхании, анаэробного происхождения.

В настоящее время мы знаем, что перенос водорода дыхательного материала к окисляющему его кислороду очень сложен. Встрече водорода с кислородом предшествуют процессы перемещения водорода, передача электронов и активация кислорода.

Теория медленного окисления А. Н. Баха. Теория медленного окисления была сформулирована крупным 'русским ученым А. Н. Бахом (1896).

Как известно, кислород воздуха не является активным окислителем, так как обе валентности кислорода взаимно насыщают друг друга: О=О. Для того чтобы кислород мог быть активным окислителем, он должен быть сперва активизирован, т. е. должна получиться молекула с подобного рода связями: — О — О — .

В основе теории Баха лежит понятие о пероксидах — перекисеобразных соединениях, образующихся присоединением кислорода к самоокисляющимся веществам А:

В этом случае кислород может частично или полностью отщепляться в виде атомов с ненасыщенными валентностями и поэтому легко окисляет соединения, непосредственно не окисляющиеся.

По Баху, окислительные ферменты оксидазы состоят из самоокисляющихся веществ, которые, присоединяя кислород воздуха, образуют перекисеобразные соединения. Сами по себе они не окисляют полифенолы, но под действием ферментов пероксидаз отщепляют от себя активный атомарный кислород.

Пероксидазы, как известно, могут разлагать перекись водорода Н₂ О₂ на воду и активный атомарный кислород:

Выделенный кислород уже окисляет соответственное вещество. Таким образом, пероксидазы, используя частично уже активированный (перекисный) кислород, осуществляют окисление дыхательного материала.

О том, что активация водорода также имеет большое значение, говорят опыты с таким акцептором водорода, каким является краситель метиленовый синий. Восстановленный метиленовый синий переходит в лейкосоединение, т. е. становится бесцветным. В бесцветном метиленовом синем имеется на два атома водорода больше, чем у нормального соединения. Можно сделать такой опыт. Взять семена гороха, плотно набить ими небольшую стеклянную банку, налить туда водный раствор метиленового синего и затем закрыть крышку. Раствор метиленового синего быстро обесцветится. Если затем вынуть семена из банки, то на воздухе они начинают синеть, так как происходит окисление метиленового синего кислородом воздуха. Иными словами, в анаэробных условиях семена восстановили краситель метиленовый синий за счет водорода воды. Сейчас можно считать доказанным наличие процесса активации водорода и кислорода при дыхании!

Место физиологии растений в системе биологических дисциплин.

Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Успешное развитие биохимии способствует изучению обмена веществ и энергии растений на субклеточном и молекулярном уровнях. Трудно установить границы между отдельными биологическими науками, науками о жизни. Однако прежде всего физиология растений обеспечивает необходимую интеграцию всех биологических значений на уровне целого растения и ценоза, в этом ее особая роль в системе биологических наук.

Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К. А. Тимирязев неоднократно указывал, что физиология растений является теоретической основой рационального земледелия. Изучая основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывая зависимость функций растений от условий внешней среды, физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др.), создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур. Фундаментальную основу современного научного земледелия и агротехники сельскохозяйственных культур составляют результаты исследований и рекомендации в области:

теории фотосинтетической продуктивности посевов, разработки методов повышения использования растениями солнечной энергии, позволяющих довести использование ФАР до 3—5 % (вместо 0,5—1,5 %);

разработки физиологических основ и способов применения минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры, позволяющие более эффективно использовать минеральные удобрения без вредных экологических последствий;

раскрытия механизмов и повышения уровня биологической фиксаций азота атмосферы бобовыми растениями;

выяснения составляющих водного баланса растений и разработки приемов более продуктивного использования осадков, оросительной воды, внедрения капельного и импульсного орошения, автоматизированных оросительных систем;

раскрытия природы механизмов устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, приемов, позволяющих растению в экстремальных условиях не только выжить, но и обеспечить достаточно высокую продуктивность (приемы повышения морозоустойчивости, холодостойкости, солеустойчивости и др.);

физиологии иммунитета растений, механизмов и условий, повышающих устойчивость сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям;

познания регуляторных систем и механизмов, обеспечивающих упорядоченность и регуляцию физиологических процессов, способность растений к адаптации в широком диапазоне меняющихся условий среды;

использования фитогормонов и синтетических регуляторов роста, позволяющих направленно влиять на ход формирования урожая и его качество в технологиях сельскохозяйственных культур;

теоретических физиологических и биохимических основ хранения урожая, снижения его потерь с использованием инертных газов, полупроницаемых мембран, консервантов и др.;

изучения потребности оптимальных режимов и способов облучения отдельных видов и сортов растений в сооружениях защищенного грунта в овощеводстве, в селекционном процессе;

изучения процессов и механизмов распределения ассимилянтов в онтогенезе растений в целях направленного формирования урожаев.

Как фундаментальная область знаний физиология растений служит также теоретической основой биотехнологии и биоинженерии растений.

Способность растений переносить недостаточное влагообеспечение является комплексным свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегание высыхания) и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения (выносливостью). Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы.

Протоплазма большинства растений чрезвычайно чувствительна к обезвоживанию. Клетки надземных органов мезофитов, к которым относится большинство сельскохозяйственных культур, погибают, если их несколько часов выдерживать в воздухе с относительной влажностью 92—96 %, что соответствует депрессии водного потенциала 5,5—11 МПа. Корни еще более чувствительны. Водный дефицит приводит к прогрессирующему обезвоживанию протоплазмы, что вызывает нарушение физиологических функций, их прекращение и повреждение протоплазматических структур. Снижение содержания воды в клетке ниже оптимального уровня, вызывающее нарушения метаболизма, называется водным стрессом.

Одним из показателей водного стресса является депрессия водного потенциала. Для типичной клетки листа мезофитов с водным потенциалом примерно 2 МПа установлены три степени водного стресса: мягкий стресс — снижение водного потенциала не более чем на 1 МПа; умеренный (средний) стресс — снижение водного потенциала на 1,2—1,5 МПа; суровый стресс — снижение водного потенциала более чем на 1,5 МПа. Мягкий стресс соответствует небольшой потере тургора, тогда как средний связан с подвяданием листьев, а суровый стресс — с завяданием растений.

Наибольшей чувствительностью к водному стрессу характеризуются ростовые процессы. Это объясняется, во-первых, тем, что в основе растяжения клеток лежат тургорные явления, а утрата тургора во время роста клеток ведет к мелкоклеточности, во-вторых, рост тесным образом связан с нуклеиновым и белковым обменом. Сложность этих процессов приводит к их большой уязвимости при всякого рода неблагоприятных воздействиях, в том числе и водном стрессе.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений. Влияние водного дефицита на углеводный обмен листа выражается вначале в снижении моно- и дисахаридов из-за снижения интенсивности фотосинтеза. Затем количество моносахаридов может возрастать в результате гидролиза полисахаридов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров. Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака происходит с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците. Процессы восстановления идут успешно, если не повреждены при недостатке воды генетические системы клеток. Защита ДНК состоит в частичном выведении молекул из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе.

Отрицательное действие водного стресса во время вегетации заключается в подавлении ростовых процессов как наиболее сложных и требующих координации между отдельными физиологическими функциями. Вследствие подавления роста сокращается площадь листьев, т. е. ассимилирующая поверхность, что и является основной причиной снижения урожаев при засухе.

Следует отметить, что рост листьев более чувствителен к водному дефициту, чем рост корней.

На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено много данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит.

Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) , с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).

Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устричные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д. Степень оводненности, необходимая для начала прорастания семян, сильно варьирует у разных видов. Между скоростью прорастания семян и скоростью поглощения воды существует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способность почвы.

Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фотосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров.

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.

При длительном недостатке воды в тканях фаза растяжения заканчивается быстрее, что приводит к укорочению стебля и корня, к уменьшению размеров листьев, к их мелкоклеточности и т.д.

зывать стрес с у растения , в зависимости от его сопротивля е мо сти .

Различные структурные и физиолог ические механизмы позволяют ра с-

тениям прот ивостоят ь особ о не б лаг оприятным воздейст в иям. Рассмотрим

От в одно го де фицита и неб лагопр иятны х т емпера турных во здей ствий

растения защищают ся тремя главными спосо б ами: с помощью механи з мо в ,

котор ые дают возм ожность избежа ть неблаг оприятн ых воздей ствий ; с по м о-

щью специал ьных стру к турных присп особлен ий ; благо даря физиол огич е-

ским свойствам, позволяю щим преод олеть пагубное влия ние окру жающей

Избежать воздействия небл агопри ятных услов ий раст ения могут, про-

в е д я э т о в ре м я в ф о рм е у с т о й ч ив ы х с е м я н и л и в со ст о я н и и п окоя. Наприме р,

у древес ных пород зи м ую т только боле е ус тойчивые к хол оду вет ви и покр ы-

тые ж е стк ими чешу евидны ми листь ями почки. Таким же спосо б ом расте ния

могу т противост оять и водном у дефициту . У растений пустынь листь я с о-

Ст р ук тур н ы е п риспособления растений в экстремальных условиях

имеют ся либо на протяжен ии всей их жизни, либо на каком - то опреде ленном

этапе развития. Назначе ние приспос облений – огранич ить потер и во ды : л и-

стья покрыты толстым слоем воско о бразной ку тикулы ( водонепрони цаем ый

барь ер ); густое опушение и погру жен ные устьица ( удержа н ие у поверхности

листа слоя влаж ного возду ха ); снижени е инте нсивности транс пирации. У н е-

которых растительных организмов лист ья очень мелкие и ли их совсем нет, у

них огра ничена площа дь п оверхн ости, с которой идет испарение. У д р угих

орган измов – сочные листья и стебл и, в них сохра няются запас ы воды. Ра с-

тени ям характерна карликовость , ч то ослабляет иссушающее и охла ж дающее

Физ иол оги че ск о е приспос облени е позв оляют растени ям вы жи ва ть в

ус ло виях жар ы , холод а , засух и . М но ги м сукку лентам хар ак тер ен ун ив е р-

сальный м е ханизм фотосинте за, сводя щий к миниму му потери воды ( С АМ -

метаболизм ) . Эти растения открывают усть и ца и фиксиру ют угл екислый газ

в те м ноте, когда транс пирация миним альна, и закрываю т у стьица на свету .

Эффект ивный фот о синте з протекает у них при закрытых устьицах благодар я

Читайте также: