Бірінші реттік сукцессия реферат жазу

Обновлено: 05.07.2024

Закономерные замены одних видовых сообществ другими, связанные с преобразованиями экосистем, называют сукцессиями (от лат. сукцессио — преемственность, наследование).

Первичные сукцессии (рис. 135) возника­ют в местах, где жизнь на какое-то время полностью исчезла, например, на склонах вулканов, по которым текла лава. Первопоселенцами таких участ­ков становятся лишайники. Для их существования не нужны никакие дру­гие организмы, а только твёрдый субстрат, к которому они прикрепляются. Затем по мере наноса ветрами грунта появляются мхи и травянистые расте­ния. Следующий этап — кустарниковые сообщества с участием различных видов ив. В этот период развития экосистемы уже появляются популяции различных беспозвоночных, а со временем, когда начинают формироваться хвойные леса, сюда проникают и позвоночные.

Вторичные сукцессии (рис. 136) могут быть следствием стихийных бедствий, изменений климата или разрушительного влияния человека. Типичный пример вторичной сукцессии — это восстановление экосистемы соснового леса после пожара. При этом коренным образом меняются аби­отические условия: прежде всего режим освещенности, температуры и влажности. Поэтому вначале из сохранившихся в почве семян вырастают светолюбивые и сухолюбивые травянистые растения, и пожарище зараста­ет однолетними и многолетними травами. Затем на этом месте постепенно формируются непролазные малинники, в которых местами пробиваются молодые берёзки. Со временем образуется березовый лес, под пологом которого происходит восстановление соснового леса — начинают расти сосны и через 100—150 лет на этом месте может опять появиться настоящий сосновый бор. Причём, это при условии, что не произойдут новые пожары или лет через пятьдесят этот лес не вырубят.

Из-за того, что сукцессии — это, прежде всего, смены фитоценозов, а про­должительность жизни большинства многолетних растений насчитывает самое меньшее несколько десятилетий, то восстановление уничтоженных стихией или человеком экосистем занимает сотни лет. В природных усло­виях Украины рекордсменом в этом отношении являются дубравы, пери­од возрождения которых охватывает не одну сотню лет. Поэтому можно не сомневаться, что при нынешнем отношении к охране лесов возобновить вырубленные дубравы уже практически невозможно.

Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.

Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.

Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.

Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.

Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).

Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.

1.1 Виды сукцессий

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.


Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:

· заселение живыми организмами

· увеличение их видового разнообразия

· постепенное обогащение почв органическим веществом

· возрастание их плодородия

· усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов

· уменьшение числа свободных экологических ниш

· постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем

· повышение их продуктивности.

Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.

В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат -- лишайники-- мхи -- однолетниковое разнотравье -- злаки и многолетние травы-- кустарники -- деревья 1-й генерации-- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.



1.2 Механизмы действия сукцессии

Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.

Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.

Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).

1.3 Процесс сукцессии.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

1) возникновения незанятого жизнью участка;

2) миграции на него различных организмов или их зачатков;

3) приживания их на данном участке;

5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

сукцессия экосистема организм абиотический

2. Смена экосистем


Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения.

Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы.

Развитие и смену сообществ можно наблюдать на кротовинах, которые зарастают, сменяя ряд последовательных этапов, несколько лет. Обнажения почвы, образовавшиеся в результате падения старых деревьев, восстанавливаются более длительно - десятки лет. Крупные вырубки леса или участки после пожарищ требуют для восстановления 100-200 лет.

Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.

2.1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов

Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения.

Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.

Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов.

Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.

2.2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека

Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав.

Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем.

Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети.

Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи.

Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.

2.3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов

Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов.

Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.

3. Примеры сукцессией экосистем

Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).

Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.

На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных.

В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.

Список используемой литературы

1. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.

2. Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.

Сукцессия - постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Содержание работы

ВВЕДЕНИЕ 3
1. ВИДЫ СУКЦЕССИЙ ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ 4
1.1. Первичная сукцессия 4
1.2. Вторичная сукцессия 5
2. ВИДЫ СУКЦЕССИЙ ПО АНТРОПОГЕННОСТИ 6
2.1. Автогенные сукцессии 6
2.2. Антропогенные сукцессии 7
3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СУКЦЕССИЙ 10
4. ЗНАЧЕНИЕ СУКЦЕССИЙ 11
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 13
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 14

Файлы: 1 файл

Виды сукцесий.docx

МИНИСТЕРСТВО ТРАНСПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА

бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Институт транспортного строительства

Реферат на тему:

Выполнил: Безмольская О.В., 412гр.

Проверил: Устинова Е.В.

1. виды сукцессий по происхождению 4

1.1. Первичная сукцессия 4

1.2. Вторичная сукцессия 5

2. виды сукцессий по антропогенности 6

2.1. Автогенные сукцессии 6

2.2. Антропогенные сукцессии 7

3. продолжительность сукцессий 10

4. значение сукцессий 11

список литературы 14

введение

Сукцессия - постепенная необратимая направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв, а затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию), где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом, широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским (1884—1953) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном (1882—1975).

Учение о сукцессиях как последовательных и необратимых сменах сообществ растений или животных на конкретном участке во времени определило важное динамическое направление в ряде наук (ботанике, зоологии, экологии и др.). На одном участке могут проходить одновременно несколько типов сукцессий, различных по масштабу и продолжительности, нередко переходящие друг в друга. Так, например, в лесах наряду с общим процессом смен биогеоценозов могут осуществляться микросукцессии - при зарастании кротовин, вывалах деревьев и т.п. Существует большое число классификаций сукцессий по вызывающим их причинам, длительности, ведущему фактору и т.д.

виды сукцессий по происхождению

Первичная сукцессия

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий. Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат

— злаки и многолетние травы

— деревья 1-й генерации

— деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

Вторичная сукцессия

виды сукцессий по антропогенности

Все сукцессии можно разделить на две большие группы. Это прежде всего аллогенные сукцессии (от греч. alios - иной, другой и genesis - возникновение), причины которых определяются внешними влияниями (природными или антропогенными), изменяющими условия среды. Таким образом, при аллогенной сукцессии источник изменения биоценоза находится в окружающей его среде. Движущие силы сукцессии имеют направленный характер: среда → растительность. К такому типу сукцессий можно отнести переход от эвтрофного озера, обогащенного питательными веществами стоков (например, животноводческой фермы), к болоту или наземному сообществу.

Автогенные сукцессии

Интересным примером первичной сукцессии может служить заселение живыми существами острова Кракатау, расположенного между островами Суматра и Ява в Индонезии. Ранним августовским утром 1883 г. взорвалась вершина вулкана Кракатау. Его взрывное извержение и последовавшая за этим мощная волна цунами высотой до 40 м унесли жизни свыше 36 тыс. человек. Звук взрыва тогда был слышен на расстоянии 4650 км, грохот разорвал барабанные перепонки моряков за 40 км от него, а атмосферные эффекты наблюдались по всему миру

На воздух было поднято 24 км 3 скал. Горячий пепел засыпал территорию площадью свыше 800 тыс. км 2 . От острова осталась только гора, покрытая пеплом. Интенсивные зори, возникшие в результате уменьшения прозрачности атмосферы, наблюдались здесь в течение нескольких лет. Все живое было погребено под потоками горящей лавы. Не осталось никаких признаков жизни. Даже мельчайшие споры и семена растений оказались в плену разбушевавшейся стихии. Перед учеными открылась перспектива изучения развития жизни при естественном заселении субстрата голых скал, возникшего после извержения.

Процесс заселения на острове шел несколькими путями

Большая часть растений и животных прибыла с Явы и Суматры, расположенных примерно в 40 км от Кракатау. Первым на острове через 9 месяцев после взрыва был обнаружен плетущий паутину паук. Занесенные ветрами сине-зеленые водоросли подготовили условия, в которых уже могли прорастать микроскопические споры мхов, папоротников и таких цветковых растений, как эмилия и веделня. Море выбросило на берег семена калофиллума, турнефорции и ипомеи: все они проросли и пустили корни. По мере того как формировался почвенный покров, растениям становилось все легче обживаться на острове. В 1896 г. занесенные ветром семена дикого сахарного тростника дали буйные побеги, и даже крохотные спороподобные семена прихотливой орхидеи нашли себе подходящее пристанище.

Проросли и заброшенные прибоем выше верхней отметки прилива семена таких тропических деревьев, как барринггония, казуарина и кокосовая пальма. Случайные птицы и насекомые, вероятно, довольно часто попадали на остров и, по мере того как появлялись необходимые для их существования растения, оставались здесь. В пищеварительном тракте птиц на остров заносились семена фигового дерева и других растений. Некоторые семена попадали сюда, прицепившись к перьям птиц. Если не считать таких отличных пловцов, как питон (13) и варан, большинство пресмыкающихся - гекконы, агамы и сцинки или их яйца - попадали на остров в основном на плавающих деревьях.

По прошествии четверти века на острове насчитывалось уже 263 вида животных. Помимо обилия насекомых, здесь поселились 16 видов птиц, 2 вида пресмыкающихся и 4 вида улиток. Позже были занесены гекконы, агамы, а отличные пловцы питоны и вараны добрались своим ходом. Спустя 50 лет на Кракатау появился молодой, правда, низкорослый, лес, а фауна уже насчитывала около 1200 видов (рис. 6.18). Таким образом, заселение живыми существами острова Кракатау является примером первичной сукцессии.

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением - так называемая катастрофическая сукцессия, либо пожаром - пирогенная сукцессия.

Антропогенные сукцессии

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, являются сукцессиями антропогенными (от греч. anthropos - человек). Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Каждая стадия сукцессии характеризуется изменениями не только в структуре растительности, но и в животном компоненте биоценоза. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени является характерной чертой большинства сукцессионных процессов. Сукцессии характерны как для сухопутных, так и для водных местообитаний. Их можно наблюдать и в мелководных экосистемах (озеро, пруд), и в крупных реках, и даже в океане. Обычно на процессы сукцессии в водных местообитаниях указывают изменения в составе прибрежной растительности и обилии водных животных, главным образом рыбы. Часто при строительстве водохранилищ приходится затапливать водой большие площади суши с более или менее плодородными почвами. Обилие биогенных элементов на этой стадии приводит к вспышке численности рыбы, количество которой затем снижается по мере расходования запасов пищи. В дальнейшем происходит стабилизация обилия рыбного населения, поддерживающаяся определенным уровнем содержания питательных веществ.

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существуюшего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смене флор и фаун в ходе её геологической истории. Несмотря на то, что естественная экосистема находится в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие последовательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения.

Прикрепленные файлы: 1 файл

рвееврр.doc

При этом сукцессия может проходить как на базе K-стратегии (отбор на признаки, способствующие закреплению в сукцессионном ряду), так и по линии r-стратегии (эффективные механизмы избегания сукцессионного пресса, поиски и захват новых мест, где сукцессия только началась).

Первичные и вторичные сукцессии.
По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.
Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессий. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.
Сходным образом идет смена сообществ на ледниковых отложениях в виде очень тонкой, бедной биогенами почвы. Наблюдения на Аляске показали, что формирование фитоценоза начинается с мхов и осок; вслед за ними в сообщество включаются стелющиеся, а затем и кустарниковые формы ив. Позднее (примерно через 20—25 лет) возникают ольшатники; вслед за ними появляется ель, которая и составляет основу завершающего сообщества в виде смешанного леса, формирующегося примерно через 100 лет после начала сукцессии.

Вековые смены экосистем.
Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга на протяжении многих столетий экосистем, последние из которых воспринимаются нами как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли; они отражают историю развития биосферы.
Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замешаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.
Примером исторической смены экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды настолько нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу.
Известна сукцессия от широколиственных мезофильных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, связанная с вековым ходом аридизации климата. Специальные исследования показали, что на территорию Туранской низменности в палеогене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникали гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии постепенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптивные по отношению к условиям ксерофизации климата, повышению засоленности почв. Параллельно возникали эфемерные виды, приспособленные к резкой сезонной смене условий обитания (Б.А. Быков, 1989).
Сходным образом формировались современные типы экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. В наше время аналогичные процессы идут в связи с усыханием Арала — с той разницей, что исходная причина этого в существенной степени связана с деятельностью человека, нарушившей сложившийся водный баланс этого небольшого по площади моря.
До 1960 г. Аральское море оказывало заметное "демпфирующее" влияние на климат прилежащих территорий. Поглощая тепло летом и отдавая его в окружающие пустыни зимой, море смягчало экстремальные выражения температур и стабилизировало условия жизни биоценозов Приаралья. Испаряемая морем влага уменьшала сухость воздуха и дефицит влаги, доступной живым организмам. После 60-х годов шло прогрессирующее снижение уровня Арала: к 1979 г. его акватория сократилась на 16 тыс. км2' к 1985 г.— на 19 тыс. км2. В последующие годы с каждым метром снижения уровня моря обнажалось до 2тыc. км2 его дна.
Падение уровня воды в море влечет за собой снижение горизонта грунтовых вод — до 4 м в устье Амударьи и до 6—11 м в Кызылкумах. На обсохшем дне моря преобладают солончаково-песчаные массивы. В целом идет интенсивный процесс опустынивания, в котором ведущими факторами становятся поверхностное засоление почвы и ветровая деятельность, определяющая широкий перенос солевых частиц.
Перечисленные изменения сказываются на состоянии экосистем прилежащей к бывшему побережью территории в полосе до 300 км и более. Солончаково-песчаные равнины вначале (на второй год после обнажения) колонизируются солянками. Сюда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь; вслед за ними здесь появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорь). Появляются и копытные — кабан, местами — сайгак и джейран. Но уже через 3—4 года эти места превращаются в пухлые солончаки, лишенные растительности и животного населения. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказывается и на видовом составе, численности и условиях существования на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Устюрт (Палваниязов, 1992). Приведенный пример — частный случай глобальных масштабов экологического влияния человека на динамику природных систем.

Устойчивость экосистем
Разнообразие сукцессий во многом определяет то, что с динамической точки зрения экосистемы обладают той или иной степенью устойчивости. Под устойчивостью понимается способность системы противостоять внешним и внутренним возмущениям с сохранением равновесного состояния, характера функционирования и динамики в течение относительно продолжительного времени. На поддержание устойчивости расходуется ранее накопленная энергия. В целом устойчивость каждой экосистемы обеспечивается в первую очередь несколькими факторами:
1)Общей совокупность генофондов живых организмов.
2)Консервативными биокосными компонентами – главным образом почвой и опадом, и особенностями микроклимата.
3)Исходными особенностями среды – коренными горными породами, направленностью, характером стока и т.п.
4)Наличием каких либо источников восстановления генофондов.
5)Наличием источника энергии.

Глоссарий
Экосистема - биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.
Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.
Климакс – образование сообщества, видовой состав которого изменяется незначительно.
Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате.
Вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Климаксное сообщество — это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием.
Сукцессионная серия - последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ.
r-стратегия - ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны.
К-стратегия - на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов.
Гидросерии - исходными являются сообщества влажных местообитаний.
Ксеросерии - начинаются от сухих сообществ.
Дигрессия – сукцессия регрессивная, направленная на обеднение и упрощение сообществ.
Экзоэкогенетические сукцессии(аллогенные) - сукцессионные смены, вызванные внешними, абиотическими причинами.
Эндоэкогетические сукцессии (автогенные) - сукцессионные смены, вызванные в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах.
Сингенез - процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни.
Деградационные сукцессии – сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагаемой органики.
Экогенетические сукцессии - сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно незаселенных.
Демутационная сукцессия – сукцессия, состоящая в постепенном восстановлении ценотической среды, разрушенной внешними воздействиями.
Гидрические сукцессии – сукцессии, начинающиеся в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей.

Читайте также: