Жгутик это кратко в биологии

Обновлено: 04.07.2024

Анатомическое строение насекомых см. Антенна (биология). Для жгутиков самцов Solifugae см. Solifugae. Только для эукариот см. Реснички.

Было предложено, чтобы эта статья была расколоть в статьи под названием Жгутик бактериального типа и Жгутик эукариотического типа. (Обсуждать) ( Декабрь 2020 г. )

А жгутик ( / ж л ə ˈ dʒ ɛ л əm / ; множественное число: жгутики) представляет собой ресничный придаток, который выступает из Тело клетки определенных бактерии и эукариотический клетки, называемые жгутиконосцы. Жгутик может иметь один или несколько жгутиков. Основная функция жгутика - это движение, но он также часто действует как сенсорный органелла, будучи чувствительными к химическим веществам и температурам вне клетки. [1] [2] [3] [4] Аналогичная структура в археи функционирует таким же образом, но отличается структурно и получил название архаеллум. [5]

Жгутики - это органеллы, которые определяются функцией, а не структурой. Жгутики сильно различаются. И прокариотические, и эукариотические жгутики могут использоваться для плавания, но они сильно различаются по белковому составу, структуре и механизму движения. Слово жгутик в латинский средства хлыст.

Пример флагеллированного бактерия вызывает язву Helicobacter pylori, который использует несколько жгутиков, чтобы продвигаться через слизистую оболочку, чтобы достичь желудка эпителий. [6] Примером эукариотической флагеллатной клетки является млекопитающее. сперматозоид, который использует свой жгутик, чтобы продвигаться по женскому репродуктивному тракту. [7] Эукариотические жгутики структурно идентичны эукариотическим жгутикам. реснички, хотя иногда различают по функциям или длине. [8] Фимбрии и пили также являются тонкими придатками, но имеют другие функции и обычно меньше по размеру.

Содержание

Жгутики прокариот вращаются, а жгутики эукариот - изгибаются. Жгутики прокариот используют вращательный двигатель, а жгутики эукариот используют сложную систему скользящих нитей. Жгутики эукариот управляются АТФ, тогда как жгутики прокариот могут управляться АТФ (Археи) или протонами (Бактерии). [9]

К настоящему времени различают три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Основные различия между этими тремя типами:

  • Жгутики бактерий представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет роторный двигатель в его основании, который может вращаться по часовой стрелке или против часовой стрелки. [10][11][12] Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий. [13][14]
  • Жгутики архей (архаэлла) внешне похожи на жгутики бактерий, но отличаются во многих деталях и не считаютсягомологичный. [15][16][17]
  • Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые колеблются взад и вперед. Эукариотические жгутики классифицируются наряду с эукариотическими. подвижные реснички в качестве ундулиподии[18] чтобы подчеркнуть их характерную роль волнистых придатков в клеточной функции или подвижность. Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями; у них есть структурно разные 9 + 0 аксонема а не 9 + 2 аксонемы обнаруживается как в жгутиках, так и в подвижных ресничках.

Бактериальный


Структура и состав

Нить жгутика - это длинный винтовой винт, который продвигает бактерии при вращении двигателем через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные кишечная палочка, Сальмонелла тифимуриум, Caulobacter crescentus, и Вибрион альгинолитическийфиламент состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси филамента. Каждая протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Тем не мение, Campylobacter jejuni имеет семь протофиламентов. [21]

Мотор

Жгутик бактерий приводится в движение роторным двигателем (Мот комплекс) состоит из белка, расположенного в точке закрепления жгутика на внутренней мембране клетки. Двигатель приводится в действие движущая сила протона, то есть потоком протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки за счет градиент концентрации создается метаболизмом клетки (Вибрион виды имеют два вида жгутиков, боковые и полярные, и некоторые из них управляются натрием. ионный насос а не протонный насос [22] ). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Один только ротор может работать на 6,000-17,000 об / мин, но с прикрепленной нитью жгутика обычно достигает только 200–1000 об / мин. Направление вращения можно изменить с помощью переключатель жгутикового двигателя почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [23] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии. [24] [ ненадежный источник? ] Точный механизм создания крутящего момента все еще плохо изучен. [25] Поскольку жгутиковый двигатель не имеет переключателя включения-выключения, белок epsE используется в качестве механической муфты для отключения двигателя от ротора, таким образом останавливая жгутик и позволяя бактерии оставаться на одном месте. [26]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют на низком уровне Число Рейнольдса, где вязкость окружающей воды намного важнее ее массы или инерции. [27]

Скорость вращения жгутиков изменяется в ответ на интенсивность движущей силы протонов, что позволяет управлять определенными формами скорости, а также позволяет некоторым типам бактерий достигать значительных скоростей, пропорциональных их размеру; некоторые достигают примерно 60 ячеек в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, если выразить количество длин тела в секунду. Гепард, например, достигает только 25 длин тела в секунду. [28]

Используя свои жгутики, Кишечная палочка способен быстро двигаться к аттрактантам и от репеллентов с помощью предвзятое случайное блуждание, с "бегами" и "кувырками", вызванными вращением его жгутика против часовой стрелки и по часовой стрелке, соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [29]

сборка

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и формирующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не в основании. [30] В пробирке, филаменты жгутиков спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [31]

Эволюция

Жгутики и дебаты о разумном замысле

Схемы расположения жгутиков

Примеры схем расположения жгутиков бактерий: (А) монотрих; (B) лофотрихозный; (C) амфитриховидный; (D) перитрихозный.

У разных видов бактерий разное количество и расположение жгутиков.

  • Монотрихие бактерии имеют один жгутик (например, Холерный вибрион).
  • У лофотрихозных бактерий есть несколько жгутиков, расположенных в одном и том же месте на бактериальной поверхности, которые действуют согласованно, направляя бактерии в одном направлении. Во многих случаях основания множественных жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярная органелла. [нужна цитата]
  • У амфитриховидных бактерий есть по одному жгутику на каждом из двух противоположных концов (одновременно действует только один жгутик, что позволяет бактерии быстро менять курс, переключая активный жгутик).
  • Жгутики перитрихозных бактерий выступают во всех направлениях (например, Кишечная палочка).

В некоторых крупных формах Селеномонады, более 30 отдельных жгутиков расположены вне тела клетки, спирально обвиваясь друг вокруг друга, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую "пучок".

Спирохеты, напротив, имеют жгутики, отходящие от противоположных полюсов клетки, и расположены внутри периплазматическое пространство как показано разрывом внешней мембраны, а в последнее время электронная криотомография микроскопия. [41] [42] [43] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед в виде штопора, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение нормально жгутиковых бактерий.

Вращение против часовой стрелки однообразного полярного жгутика толкает клетку вперед, при этом жгутик тянется за ней, как штопор, движущийся внутри пробки. Действительно, вода в микроскопическом масштабе очень вязкий, очень отличается от нашего повседневного опыта воды.

В некоторых Вибрион виды (особенно Вибрион парагемолитический [46] ) и связанных протеобактерии Такие как Aeromonasдве жгутиковые системы сосуществуют, используя разные наборы генов и разные ионные градиенты энергии. Полярные жгутики конститутивно экспрессируются и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, в то время как латеральные жгутики выражаются, когда полярные жгутики сталкиваются со слишком большим сопротивлением, чтобы повернуться. [47] [48] [49] [50] [51] [52] Они обеспечивают подвижность роя на поверхностях или в вязких жидкостях.

Архей

В архаеллум одержимы некоторыми археи внешне похож на жгутик бактерий; в 1980-х они считались гомологичными на основе общей морфологии и поведения. [53] И жгутики, и архаеллы состоят из нитей, выходящих за пределы клетки, и вращаются, чтобы продвигать клетку. Жгутики архей имеют уникальное строение, в котором отсутствует центральный канал. Похож на бактериальный тип IV пилины, флагеллины архей (архаеллины) образуются из сигнальных пептидов класса 3 и процессируются ферментом, подобным препилинпептидазе типа IV. Обычно архаеллины модифицируют добавлением N-связанных гликаны которые необходимы для правильной сборки или работы. [4]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные подробные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

Эти различия могли [ ласковые слова ] означают, что бактериальные жгутики и архаеллы могут быть классическим случаем биологического аналогия, или же конвергентная эволюция, скорее, чем гомология. [55] [56] Однако, по сравнению с десятилетиями широко разрекламированных исследований бактериальных жгутиков (например, Говард Берг), [57] архаэлла только недавно [ когда? ] начали привлекать научное внимание. [ нужна цитата ]

Эукариотический

Жгутики эукариот. 1 – аксонема, 2 – клеточная мембрана, 3 – IFT (IntraFlagellar Transport), 4 – Базальное тельце, 5 – Поперечное сечение жгутиков, 6 – Триплеты микротрубочек базального тела.

Функция жгутика

Жгутики – это нитевидные белковые структуры, обнаруженные в бактерии, археи и эукариоты, хотя они чаще всего встречаются у бактерий. Они обычно используются для продвижения клетка через жидкость (то есть бактерии и сперма). Однако жгутики имеют много других специализированных функций. Некоторые эукариотические клетки используют жгутик для увеличения скорости размножения. Другие эукариотические и бактериальные жгутики используются для определения изменений в окружающей среде, таких как изменения температуры или pH. Недавняя работа с зеленой водорослью Chlamydomonas reinhardtii показала, что жгутик также может быть использован в качестве секреторной органеллы, но это открытие требует больше времени для полного понимания.

Примеры жгутика

Хотя мало многоклеточный у эукариот есть настоящий жгутик, почти половина человека Население производит клетки с ними в форме спермы. Это единственная клетка в организме человека с жгутиком, и не зря. Чтобы перемещаться по влагалищному тракту, чтобы встретить яйцеклетку, сперматозоид должен уметь плавать или перемещаться на очень большие расстояния (по сравнению клетки с размером тела). Без жгутика было бы очень мало шансов на оплодотворение или стабильность населения.

С другой стороны, бактериальные жгутики структурированы и функционируют совершенно иначе, чем эукариотические аналоги. Эти жгутики сделаны из белка под названием флагеллин. АТФ не нужен, потому что бактериальный жгутик может использовать энергию протон-движущей силы. Это означает, что энергия получается из ионных градиентов – обычно водорода или натрия – которые лежат на клеточных мембранах. Эти жгутики имеют спиральную форму и быстро вращаются, как ветряная мельница, чтобы двигать организм, а не взмахивать взад-вперед. Бактерии Escherichia coli используют эту ветряную мельницу, чтобы продвигать мочеиспускательный канал вызывать инфекции мочевыводящих путей. Salmonella enterica, вредный патоген, использует несколько жгутиков, похожих на ветряные мельницы, для заражения людей-хозяев.


Сравнение движения жгутика у бактериальных (прокариотических) и эукариотических организмов:

Типы жгутиков

Жгутиковая структура состоит из трех различных частей: кольца, встроенные в базальное тело, крючок у поверхности организма, чтобы удерживать его на месте, и жгутиковые белки жгутика. У каждого жгутика есть эти три общие черты, независимо от организма. Тем не менее, есть четыре различных типа бактериального жгутика в зависимости от местоположения:


Б. Лихотрихус: Несколько жгутиков на одном конце организма или на другом.

C. Амфитричный: Единый жгутик на обоих концах организма.

D. Перитриховые: Несколько жгутиков прикреплены по всему организму.

Однодомные, амфитриховые и жёлто-богатые жгутики считаются полярными жгутиками, потому что жгутик строго расположен на концах организма. Эти жгутики могут вращаться как по часовой стрелке, так и против часовой стрелки. Движение по часовой стрелке продвигает организм (или клетку) вперед, а движение против часовой стрелки тянет организм назад.

Перитрихозные жгутики не считаются полярными, потому что они расположены по всему организму. Когда эти жгутики вращаются против часовой стрелки, они образуют пучок, который движет организм в одном направлении. Если несколько жгутиков оторвутся и начнут вращаться по часовой стрелке, то организм начнет опрокидывание. За это время организм не может двигаться ни в каком реальном направлении.

Если какой-либо жгутик перестанет вращаться – независимо от полярности – организм изменит направление. Это вызвано броуновским движением (постоянным движением жидких частиц) и потоками жидкости, догоняющими организм и вращающими его вокруг. Некоторые организмы, которые не могут самостоятельно изменить направление, полагаются на броуновское движение и потоки жидкости, чтобы сделать это для них.

  • ATP – аденозинтрифосфат, маленький молекула используется в клетках как коэнзим это передает энергию.
  • Микротрубочки – Микроскопическая трубчатая структура, присутствующая в цитоплазма клеток, которые помогают сформировать цитоскелет,
  • Базальное тело – органелла, образующая основу жгутика; это похоже на центриоль в структуре.
  • Броуновское движение – Случайное движение частиц в жидкости (жидкости или газа), вызванное столкновением с другими молекулами в той же жидкости.

викторина

1. Какова основная функция жгутика?A. Производство энергииB. связьC. передвижениеD. Производство тепла

Ответ на вопрос № 1

С верно. Хотя жгутик может делать много вещей, основная функция состоит в том, чтобы продвигать клетку или организм.

2. Что дает бактериальному жгутику энергию?A. ATPB. Ионные градиентыC. Базальные телаD. Флагеллин

Ответ на вопрос № 2

В верно. В отличие от эукариотического жгутика, бактериальный жгутик использует энергию от ионных градиентов (обычно водорода или натрия) для движения топлива.

3. Что из перечисленного не считается полярным бактериальным жгутиком?A. MonotrichousB. AmphitrichousC. LophotrichousD. кругоресничные

Ответ на вопрос № 3

D верно. Перитрихозный жгутик не считается полярным, потому что он расположен на каждой части организма, а не только на концах.

Электронная микрофотография клеток археи Sulfolobus acidocaldarius MW001. Чёрные стрелки показывают на жгутики (археллумы), белые — на пили

Жгу́тик (англ. Flagellum ) — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических (бактерий и архей) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред.

Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов, зооспор и гамет. Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия.

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок, обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина симбиотическими бактериями [en] , служат одним из факторов вирулентности, запускают иммунный ответ организма хозяина.


Жгутики – нитевидные структуры, расположенные на поверхности клетки и являющиеся органами движения бактериальной клетки [2] [3] .

Содержание:

Жгутики – это необязательный структурный компонент бактериальной клетки. Они могут быть удалены без нарушения метаболизма клетки [2] [3] . Первые сведения о наличии жгутиков у бактерии сообщил в 1838 году немецкий естествоиспытатель Г. Эренбер. В 1897 году немецкий ботаник В. Мигула дал их морфологическое описание [3] . Жгутики у бактерий видны только в электронном микроскопе. В световом микроскопе, без специальной обработки отдельные жгутики увидеть нельзя [1] . В процессе окрашивания бактерий по Граму жгутики не видны [2] .

Жгутики - Типы жгутикования у бактерий

Типы жгутикования у бактерий

Жгутики - Типы жгутикования у бактерий

1. Монотрих; 2. Лофотрих; 3. Амфитрих; 4. Перитрих [1] .

Типы бактерий в зависимости от расположения и числа жгутиков

В зависимости от расположения и числа жгутиков на поверхности клетки различают следующие типы бактерий:

  • монотрихи – имеют только один жгутик (род Caulobacter и род Vibrio);
  • лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (род Pseudomonas);
  • амфитрихи – имеют по одному жгутику на обоих полюсах клетки (род Spirillum);
  • перитрихи – имеется большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (род Erwinia) [1] .

Структура жгутика

Электронно-микроскопические исследования выявляют сложную структурную организацию жгутиков [3] .

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка, базального тельца [1] .

Жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке с помощью базального тельца. В структуру последнего входит стержень и кольца [1] .

Количество колец базального тельца у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно [1] .

L и P – наружная пара колец. S и M – внутренняя пара колец [1] .

Кольца жгутика грамотрицательных бактерий закреплены в разных местах:

  • L-кольцо – в наружной мембране клеточной стенки;
  • P-кольцо – в пептидогликановом слое клеточной стенки;
  • S-кольцо – в периплазматическом пространстве клеточной стенки;
  • M-кольцо – в цитоплазматической мембране[1] .

Жгутики грамположительных бактерии характеризуются базальным тельцем более простого строения. В данном случае оно состоит только из внутренней пары колец – S и M, размещенных в цитоплазматической мембране и клеточной стенке [1] .

Жгутики - Структура жгутика грамотрицательных бактерий

Структура жгутика грамотрицательных бактерий

Жгутики - Структура жгутика грамотрицательных бактерий

1. Нить; 2. Крюк; 3. Базальное тельце:

Химический состав жгутиков

Движение бактерий при помощи жгутиков

Как указывалось ранее, жгутики являются органами движения бактерий. Характер движения определяется особенностью расположения жгутиков:

  • монотрихи – движутся по прямой линии;
  • перитрихи – беспорядочно и с кувырканием [3] .

Скорость движения бактерий при помощи жгутиков различна. Большинство подвижных форм бактерий за одну секунду проходят расстояние, близкое размерам их тел. Самой подвижной бактерией считается холерный вибрион. При длине тела в 2 мкм, он проходит за одну секунду до 30 мкм [3] .

Работа бактериального жгутика подобна работе корабельного винта. Если у клетки много жгутиков, то при передвижении они собираются в пучок, образующий своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков быстро вращается против часовой стрелки, создавая силу, заставляющую бактерию двигаться почти прямолинейно. После того, как направление вращения жгутиков изменяется, пучок жгутиков расплетается, клетка останавливается и начинает хаотически вращаться и менять ориентацию. В момент, когда все жгутики снова начнут вращаться синхронно против часовой стрелки, образуя пропеллер, направление поступательного движения бактериальной клетки изменится [1] .

Поскольку у грамположительных бактерий отсутствует наружная пара колец, то считается, что для вращения жгутиков достаточно только внутренней пары колец (S и M). Данные кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, образуют своеобразный электромотор, обеспечивающий движение жгутика [1] .

В качестве источника энергии для вращения жгутиков используется протодвижущая сила, возникающая в цитоплазматической мембране. Происходит это следующим образом. На внешней стороне (периферии) кольца M расположены белки MotB. В участок цитоплазматической мембраны, примыкающей к краям колец M и S, встроены белки MotA [1] .

Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotB с белковыми субъединицами MotA. В белковых субъединицах MotA имеются два протонных полуканала. Через них переносятся протоны из периплазматического пространства клеточной стенки в цитоплазму бактерий. В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Один полный оборот данного кольца происходит при переносе через мембрану около 1000 протонов [1] .

Читайте также: