Взаимодействие частей развивающегося зародыша кратко

Обновлено: 05.07.2024

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.

В 30-е гг. исследователи пытались установить природу индуцирующего действия. Вскоре выяснилось, что разнообразные убитые ткани, вытяжки из самых различных тканей беспозвоночных и позвоночных животных, а также растений, несколько классов химических соединений (белки, нуклеопротеины, стероиды и даже неорганические вещества) могут вызывать индукцию. Таким образом была установлена химическая природа организаторов. Одновременно стало ясно, что специфичность ответа прямо не связана с. химическими свойствами индуктора.

Внимание эмбриологов переключилось на индуцируемые ткани. Оказалось, что специфичность действия индуктора-раздражителя может быть весьма различной, а сам эффект индуцирующего воздействия ограничивается способностью того или иного участка развивающегося зародыша воспринимать это воздействие и отвечать на него.

Некоторые индукторы, по-видимому, более или менее специфичны в определении судьбы индуцируемой ткани. Об этом свидетельствуют следующие опыты. Если пересадить спинную губу ранней гаструлы, то индуцируется развитие структур переднего мозга (головной индуктор), если же пересадить спинную губу поздней гаструлы, то развиваются спинной мозг и мезодермальные ткани (туловищный индуктор, рис. 8.9). Было показано также, что наиболее сильное нейрализующее влияние оказывает фракция нуклеопротеинов, а мезодермализующим индуктором оказался белок. Если имплантировать оба эти индуктора в виде смеси клеток или смеси веществ, то получаются хорошо развитые зародыши.

Явления индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала (выпячивание переднего мозга) на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек—зачаток глазного хрусталика (рис. 8.11). Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик — после формирования бокала, а роговица — после образования хрусталика.

Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, подобные описанному, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Развивающийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем состояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меняется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новыми функциями. Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методами: нужны физиологические, биохимические и биофизические исследования.

Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в развитии теории градиентов,— это метод определения дифференциальной чувствительности разных частей тела к различным повреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляющим дыхание, лучистой энергии.

Поместим туфельку Paramecium caudatum в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, KCN, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в условиях недостатка кислорода (рис. 123). Хотя организм будет омываться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определенном направлении: мы зарегистрируем передне-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умирающих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной раздражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т. д. Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела будет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умирание распространится в передне-заднем (апико-базальном) направлении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в противоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька.

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

Рис. 8.8. Пересадка спинной губы от зародыша-донора на брюшную сторону зародыша-реципиента. А—схема опыта; Б—поперечный срез на стадии закладки двух комплексов осевых органов:

1—первичный зародыш, 2—вторичный, индуцированный зародыш

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.

Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией.

Внимание эмбриологов переключилось на индуцируемые ткани. Оказалось, что специфичность действия индуктора-раздражителя может быть весьмаразличной, а сам эффект индуцирующего воздействия ограничивается способностью того или иного участка развивающегося зародыша воспринимать это воздействие и отвечать на него.

Рис. 8.9. Результаты пересадки головного (А) и туловищного (Б) индукторов

Другие индукторы действуют как неспецифические пусковые механизмы, как бы высвобождая ответ, уже детерминированный в клетках индуцируемой ткани. Было показано, что, например, слуховой пузырек выступает не только в роли индуктора слухового аппарата, но и является активатором различных морфогенетических процессов. Будучи пересажен в область боковой линии эмбриона тритона, он влечет за собой индукцию конечности. Конечность можно индуцировать также пересадкой носовой плакоды или гипофиза. Легче всего добавочные конечности индуцируются в области боковой линии, но они могут быть получены и на брюшной стороне. Эти примеры указывают на то, что специфический ответ зависит не столько от индуктора, сколько отреагирующей области.

Способность эмбрионального материала реагировать на различного рода влияния изменением своей презумптивной судьбы получила название компетенции.Установлено, например, что компетенция к образованию нервной системы у амфибий затрагивает всю эмбриональную эктодерму и возникает с момента начала гаструляции. К концу гаструляции эта компетенция прекращается. Таким образом, изменение хода развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторой закладки шире, чем область, из которой она в норме развивается, а также если индукционное действие происходит в определенный интервал онтогенетического развития.

Изучение индукционных взаимодействий у разных представителей типа хордовых показало, что области и сроки компетенции неодинаковы. Так, у асцидий на стадии 8 бластомеров, когда уже все основные зачатки предопределены, проводили некоторые перемещения бластомеров. Материал хордомезодермы и основная часть нейрального материала у них локализованы в заднем вегетативном бластомере. Небольшая часть нейрального материала, формирующего головной ганглий, находится в заднем анимальном бластомере, расположенном над задним вегетативным (рис. 8.10).

Для проверки индукционных взаимодействий между ними анимальный ярус бластомеров поворачивали на 180° так, чтобы задний анимальный бластомер терял контакт с задним вегетативным. Головной ганглий не развился нигде. Это означает, что для развития головного ганглия необходимо индукционное влияние на задний анимальный бластомер со стороны заднего вегетативного. Кроме того, очевидно, что задний анимальный бластомер не обладает автономностью развития, но только он компетентен к восприятию воздействия со стороны заднего вегетативного бластомера, содержащего хордомезодермальный зачаток.

Рис. 8.10. Карта презумптивных зачатков у зародыша асцидий

на стадии восьми бластомеров:

1—эпидермис, 2—нервная пластинка, 3—хорда, 4—энтодерма, 5—сомиты, 6—мезенхима

Во всех других классах хордовых индукционные взаимодействия между хордомезодермальным и нейральным зачатками подобны таковым у амфибий. Полагают, что в ходе эволюции хордовых произошли расширение областей и удлинение срока компетенции. Это расценивают как признак существенного эволюционного прогресса.

Явления индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала (выпячивание переднего мозга) на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек—зачаток глазного хрусталика (рис. 8.11). Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик — после формирования бокала, а роговица — после образования хрусталика.

Вместе с тем индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. В свою очередь, такая структура может служить индуктором для нескольких других тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика. Морфогенез всегда сопровождается значительными перемещениями тканей друг относительно друга. Так, презумптивный хрусталик, т.е. эпидермис, из которого в последующем должен развиться хрусталик, во время гаструляции лежит над энтодермой будущей глотки, которая служит первым индуктором хрусталика. Затем под этим эпидермисом оказывается сердечная мезодерма, которая тоже действует как индуктор. И только позднее, во время нейруляции на переднем конце нервной трубки выпячиваются глазные пузыри, образующие глазной бокал и сетчатку, являющуюся главным индуктором хрусталика (рис. 8.12).

Рис. 8.11. Развитие (А —Г) глаза у хвостатой амфибии:

1—хрусталиковая плакода, 2—пигментный эпителий, 3—сетчатка, 4—роговица, 5—хрусталиковые волокна, 6—хрусталиковый эпителий, 7—глазной бокал

Рис. 8.12. Последовательные индукционные взаимодействия,

необходимые для образования хрусталика у зародыша амфибии:

I—ранний зародыш, II—гаструла, III—нейрула, IV—стадия хвостовой почки, V—личинка, VI—взрослая особь; 1—плакода, 2—пузырек, 3—волокна, а—энтодерма, б—сердечная мезодерма, в—сетчатка

Удаляя ту или иную из индуцирующих тканей, определили степень участия каждой из них в индукции хрусталика. Оказалось, что при удалении сетчатки глазного бокала у 42% зародышей амфибий все же формировались хрусталики и, следовательно, энтодерма и мезодерма в сумме обладают почти таким же индуцирующим действием, как и сетчатка глазного бокала. Полагают, что многочисленность индуцирующих тканей может иметь решающее значение для точного установления места формирования органа. Кроме того, сети индукции могут играть важную роль в канализации развития, обеспечивая нормальное течение органогенеза, даже если один из компонентов ин-

Рис. 8.13. Влияние удаления апикального эктодермального гребня

на развитие почки крыла.

А—схема расположения почки крыла; Б—почка крыла; В—недоразвитие скелета (пунктир) после удаления апикального гребня:

1—почка крыла, 2 —апикальный эктодермальный гребень, 3—мезенхима, 4 —плечевая кость, 5—локтевая и лучевая кости

Чаще всего близлежащие участки зародыша оказывают взаимное влияние друг на друга. Демонстративным примером являются взаимодействия в зачатке конечности. Конечность развивается из скопления клеток, происходящих из боковой мезодермы, и покрывающих их клеток эктодермы (рис. 8.13). Развитие конечности начинается с активации клеток боковой мезодермы в непосредственной близости от сомитов, которые, возможно, и оказывают индуцирующие импульсы на мезодерму в области будущей конечности. Активированные мезодермальные клетки зачатка конечности влияют на покрывающую их эктодерму, в результате чего она утолщается. Образовавшееся утолщение эпидермиса на его верхушке называют апикальным эктодермальным гребнем. Последний стимулирует рост почки конечности (при удалении его рост почки конечности прекращается). Мезодерма же поддерживает гребень в активном состоянии и определяет форму конечности. Например, мезодерма из почки крыла при соединении с эктодермой почки ноги образует крыло, покрытое перьями, или мезодерма из почки конечности утиного зародыша с эктодермой куриного приводит к развитию перепончатой конечности.

Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, подобные описанному, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора.

Индукционные взаимодействия могут проявляться в культуре ткани in vitro, но по-настоящему полноценными они бывают только в структуре целостного организма.

Весьма интересны результаты опытов, помогающие оценить взаимосвязь индукционных взаимодействий с цитодифференцировкой и морфогенезом. Ранее уже было описано определяющее влияние мезенхимы на морфогенез конечностей позвоночных.

Многочисленными опытами показано также большое влияние мезенхимы на морфогенез желез эпителиального происхождения. Легочная энтодерма, например, при выращивании с печеночной мезенхимой приобретает строение печеночных балок, а эпителий молочной железы под влиянием мезенхимного зачатка слюнной железы приобретает морфологию слюнной железы. Это происходит как при выращивании in vitro, так и при трансплантации в организм животного-реципиента. Подобные результаты с несомненностью указывают на необходимость индуцирующего влияния мезенхимы на морфогенез.

Однако не менее интересен факт, что морфогенез не всегда сопряжен с определенным направлением дифференцирован эпителия. Так, рекомбинантная слюнная железа, полученная из зачатка молочной железы и мезенхимы слюнной, при подсадке лактирующей самке-реципиенту начинает вырабатывать молоко несмотря на то, что имеет морфологию по типу слюнной железы. Это свидетельствует о возможности разобщения, об автономности процессов морфогенеза и цитодифференцировки и может быть объяснено более ранней детерминацией цитодифференцировки другими, более ранними актами индукции. Подобные наблюдения позволяют по-другому взглянуть на возможности преобразований морфогенезов в процессе эволюции.

Таким образом, явления индукции обнаружены на самых разных этапах развития многих позвоночных. В акте индукции следует различать два компонента: индуктор и реагирующую область. Изложенные выше положения кратко обобщены на схеме 8.4.

В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению молекулярных и клеточных механизмов индукции. В теоретическом смысле явление эмбриональной индукции помогает по-новому оценить взаимоотношение таких процессов, как зависимая дифференцировка и детерминация, а также цитодифференцировка и морфогенез.

2. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.

3. Из эктодермы формируется нервная пластинка.

4. Края пластинки сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг.

5. Из мезодермы под нервной трубкой формируется хорда.

6. Под хордой располагается кишечная трубка, образованная из энтодермы.

7. Итоги: в конце нейрулы образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

1. Зародыш — единый организм, так как в зародыше все клетки, ткани, органы находятся в тесном взаимодействии.

2. Части зародыша — 3 зародышевого листка — взаимодействуют.

3. На темпы роста и развития зародыша влияют факторы внутренней и внешней среды.

4. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает алкоголь матери. В итоге алкоголь вызывает умственную отсталость детей.

5. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение кислородом плода на 10 процентов!

Эмбриональная индукция иллюстрирует взаимодействие частей зародыша. Почему?

1. Зародышевый индуктор, или организатор — группа клеток, стимулирующая развитие органов и тканей.

2. Эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии в тело другой на стадии гаструлы.

3. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и в нем развился дополнительный эмбрион.

4. Значит, пересаженный участок (он является индуктором) способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. В этом состоит взаимодействие частей зародыша.

5. Фактически новый зародыш использовал клетки хозяина для построения собственного тела. Из эктодермы хозяина образовалась нервная трубка второго эмбриона. В целом внутри второго зародыша преобладали клетки хозяина, а не пересаженные клетки донора. Из клеток донора образовалась хорда и клетки мезодермы дополнительного эмбриона. Клетки донора наблюдались в составе разных органов.

6. Есть и другой пример взаимодействия частей зародыша. Выяснилось, что клетки хорды очень влияют на развитие нервной трубки. Проводились опыты с удалением зачатка хорды у зародыша: нервная трубка при этом вообще не развивалась. Появлялись зародыши без нервной системы, которые погибали.

Образование органов

1. На стадии нейрулы начинается закладка органов, но она продолжается в процессе органогенеза.

2. Какие ткани и органы дают 3 зародышевых листка?

1. Эпителиальная, нервная ткань.

2. Эпидермис кожи и его производные —ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов.

3. Нервная система, органы чувств.

4. Железы внутренней секреции — гипофиз, эпифиз — из нервной трубки.

5. Щитовидная железа — из эктодермы (ФИПИ считает, что щитовидная и околощитовиная из энтодермы).

1. Эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, кровеносной, половой систем.

2. Пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа. Легкие.

1. Мышечная ткань, все виды соединительной ткани, включая кровь, лимфу, тканевую жидкость.

2. Хорда впоследствии дает хрящевой и костный скелет, боковые участки мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки, органы половой системы (семенники, яичники). Плюс надпочечники.

Типы постэмбрионального развития

1. Прямое развитие (организм сходен по строению со взрослой особью).

2. Непрямое развитие (имеется личинка, которая отличается от взрослой особи).

Значение непрямого развития.

1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями.

2. Личинки могут способствовать расселению вида.

3. В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия.

Урок знакомит с периодами индивидуального развития. Описывает этапы эмбрионального и постэмбрионального развития. В уроке рассматриваются развитие с полным и неполным превращением. В данном уроке приводятся следующие понятия: онтогенез, имплантация, гаструляция, нейруляция, дифференцировка клеток, эмбриональная индукция.

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобретя в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока "Индивидуальное развитие. Эмбриональный и постэмбриональный период"

Процесс индивидуального развития особи от начала её существования и до конца жизни называют онтогенезом.

Любой вид индивидуального развития у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов.

Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе онтогенеза), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе).

Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение, которое заканчивается смертью.

Рассмотрим этап эмбрионального развития на примере ланцетника.

Ланцетник — это примитивное морское животное из семейства ланцетниковых.

Взрослые особи населяют песчаное дно чистых морских вод. А личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море. Ланцетник рассматривается как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.

В результате оплодотворения гаплоидные ядра половых клеток сперматозоида и яйцеклетки сливаются. В результате возникает одноклеточная стадия развития организма — зигота. Которая содержит диплоидный набор хромосом. Зигота является началом нового организма. Она делиться митозом.

Митотические деления называются делениями дробления.

Дробление (бластуляция) — это процесс образования многоклеточного зародыша.

Первое деление происходит в вертикальной плоскости, и клетка делится на две одинаковые клетки с диплоидным набором хромосом. Эти клетки называют бластомерами. Бластомеры не расходятся, а делятся ещё раз и образуется уже 4 клетки.

Третье деление происходит в горизонтальной плоскости и из четырёх образуется 8 бластомеров.

Далее продольные и поперечные деления сменяют друг друга. Возникает все больше бластомеров, которые не успевают расти.

После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик со стенками в один ряд клеток. Этот шарик получил название бластулы.

Бластула имеет внутри полость (пустое пространство). Эту полость называют первичной полостью тела или бластоцелью.

У человека на шестой день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода в полость матки, а затем внедряется в её стенку. Этот процесс называется имплантацией зародыша.

После этого на одном из полюсов бластулы её клетки начинают делится быстрее, чем на другом, и впячиваться внутрь бластоцели. Этот процесс получил название гаструляции. Так формируется второй внутренний слой клеток - зародышевый листок. Такой двуслойный шарик называется гаструлой.

Гаструла состоит из двух зародышевых листков. Верхние клетки составляют наружный зародышевый листок — эктодерму. А внутренние внутренний зародышевый листок — энтодерму.

Полость, которая образовалась внутри гаструлы, является первичной кишкой. А отверстие ведущее в первичную кишку — первичным ртом.

У позвоночных животных на месте первичного рта в процессе эмбриогенеза образуется анальное отверстие, а настоящий (вторичный рот) возникает на противоположном полюсе зародыша. Поэтому млекопитающих (как и всех хордовых животных) относят к вторичноротым.

Между энтодермой и эктодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Следующая стадия развития зародыша называется нейрулой. На этой стадии происходит формирование нервной трубки и хорды.

У большинства хордовых хорда присутствует только в период эмбрионального развития, в дальнейшем замещаясь позвоночником.

У низших хордовых она сохраняется всю жизнь, выполняя опорную функцию, например, как у ланцетника.

На будущей спинной стороне зародыша начинается впячивание эктодермы в форме желобка — закладывается нервная пластинка. Которая в дальнейшем развивается в нервную трубку.

Процесс образования нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых называется — нейруляцией.

Нервная трубка погружается под эктодерму и образует зачаток спинного мозга. А из его переднего широкого конца развивается головной мозг.

Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне одинаковых бластомеров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы. Этот процесс получил название дифференцировки клеток.

Дифференцировка происходит благодаря активации определённых групп генов в различных клетках зародыша. Благодаря чему в клетках синтезируются белки, каждый из которых будет выполнять те или иные функции.

Так в процессе дифференцировки клеток из эктодермы позвоночных образуется наружный слой кожи. А также нервная трубка, из которой формируется головной и спинной мозг, органы зрительной, обонятельной и слуховой систем. Из энтодермы формируются ткани, которые выстилают внутренние полости организма позвоночных. Выросты зачатка кишечника превращаются в печень, поджелудочную железу и лёгкие.

Из мезодермы образуется большая часть организма животных.

Хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, сердечно-сосудистая и половая система.

Взаимодействие частей развивающегося зародыша

Все части зародыша влияют друг на друга. И если это влияние нарушить, развитие нормального зародыша не происходит.

Эмбриональная индукция — это взаимодействие элементов развивающегося зародыша, при котором воздействие одного из них направляет (индуцирует) развитие другого.

Классическими считают опыты немецкого учёного Ханса Шпемана и его сотрудников на зародышах амфибий, которые проводились в 1924 году.

Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определённого участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют жёлто-серый цвет.

Кусочек зародыша на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую сторону гаструлы тритона полосатого. В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой стороне зародыша.

Дополнительный зародыш содержит в основном клетки другого зародыша, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Интересно понять почему происходит развитие органов из пересаженных клеток.

Дело в том, клетки развивающегося зародыша содержат белки, нуклеопротеины, стероиды, неорганические вещества, которые запускают цепь морфогенетических процессов. Эти вещества называют индукторами.

Таким образом можно сделать вывод о влиянии различных факторов на развитие зародыша.

Интенсивно делящиеся клетки весьма чувствительны к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, которые могут привести к различным нарушениям в формирующимся организме. Опаснее всего воздействие химических веществ, способных проникать через плаценту в эмбрион.

Следом за эмбриональным развитием сразу наступает постэмбриональное развитие

У разных организмов этот период может происходить по-разному.

Постэмбриональное развитие начинается с выхода новой особи из яйцевых оболочек (при живорождении) из организма матери.

Постэмбриональное развитие подразделяется на три периода: ювенильный период, продолжается до окончания полового созревания; пубертатный (период половой зрелости) и период старения.

Посмотрим, как происходит развитее организма в ювенильный период.

У разных видов развитие организма в ювенильный период может протекать по двум разным путям.

У одних развитие может быть прямое. У других не прямое.

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов.

Такое развитие наблюдается у рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Например, у птиц в половой системе самки зародыш находится в яйце. Которое выводится из организма для дальнейшего высиживания.

В яйце формирование новой особи продолжается. Приходит время, птенец разрушает изнутри оболочку яйца и выходит наружу.

Прямое развитие характерно и для рыб. Так, из икринки рыбы выходит малёк, похожий на взрослую особь, но отличающийся от неё размерами, недоразвитием чешуи и плавников.

У большинства млекопитающих зародыш развивается внутри тела самки. Такой вариант развития называют внутриутробным. Когда организм новой особи становится способным к самостоятельному дыханию и питанию, происходят роды — из половых путей самки выходит детёныш.

Непрямое постэмбриональное развитие иногда требует сложной перестройки при переходе к взрослой форме.

Различают два типа непрямого развития — с полным и неполным превращением.

Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных.

Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями. Например, у кузнечиков из яиц появляются личинки — маленькие насекомые, внешне похожие на родителей. Они отличаются от взрослых только величиной, отсутствием крыльев, и неразвитостью половой системы.

Личинки несколько раз линяют, до тех пор, пока не превращаются в половозрелых (взрослых) насекомых.

Таким образом при неполном превращении насекомое проходит три стадии: яйцо, личинка и имаго — взрослое насекомое.

У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, то есть постепенным превращением организма во взрослую особь.

Например, у личинок бабочек отсутствуют сложные глаза, тело чаще всего червеобразное. Эти личинки несколько раз линяют, активно питаются и растут.

Достигнув предельных размеров, личинка превращается в куколку. Из которой постепенно формируется бабочка.

Таким образом, у насекомых с полным развитием в онтогенезе присутствуют четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго — взрослое насекомое.

У лягушек непрямое развитие начинается с появления из икринки головастика. Он также не похож на взрослое животное. Головастик дышит жабрами, живёт только в воде. Сначала у него совсем нет конечностей, однако есть хвост, с помощью которого он двигается.

Со временем появляются задние конечности, потом отрастают передние. Хвост укорачивается и к моменту выхода животного на сушу совсем исчезает. Вместо жабр формируются лёгкие, которыми животное дышит на суше.

Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма. Процесс роста запрограммирован генетически, а также здесь не малую роль играют условия существования. Например, в маленьком аквариуме рыбы никогда не достигнут тех размеров, до которых они вырастают в природных условиях. При этом если во время ювенильного периода рыб из маленького аквариума пересадить в большой, то их рост увеличится.

Пубертатный период — период половой зрелости, у большинства позвоночных животных занимает, большую часть жизни.

После пубертатного периода начинаются изменения, которые снижают возможность организма к приспособлениям к изменяющимся условиям окружающей среды.

Наступает третий период — период старения. А затем и смерть — прекращение жизнедеятельности организма. Без смерти не происходила бы смена поколений — одна из основных движущих сил эволюции.

Читайте также: