Теория молекулярных часов кратко

Обновлено: 05.07.2024

Художественное оформление и макет Андрея Бондаренко.

Книга: Самое грандиозное шоу на Земле

Почему же мы рассчитываем использовать скорость эволюции в качестве часов? На помощь спешит молекулярная генетика. На первый взгляд не очень понятно, чем она может помочь. Когда измеряемый признак меняется (например, растущая нога), мы видим в этом внешнее проявление генетических изменений. Как же может случиться, что скорость изменений на генетическом уровне достаточно устойчива для того, чтобы служить часами, а скорость изменений их проявлений переменна? Генетические изменения, проявляющиеся в видимых изменениях, — лишь верхушка айсберга, на которую сильно влияет естественный отбор. Большая часть изменений на молекулярном уровне нейтральна к отбору и не сказывается на способности организма к выживанию, так что мы можем ожидать постоянства скорости этих изменений для каждого гена и, следовательно, их пригодности в роли часов.

Когда нейтральная теория молекулярной эволюции была предложена великим японским генетиком Кимура Мотоо и другими учеными, она была весьма противоречивой. Сейчас общепринятой является ее версия, которой я, не вдаваясь в детали, и буду придерживаться. Поскольку у меня репутация архиадаптациониста (якобы упорствующего в том, что естественный отбор — это основная, даже единственная движущая сила эволюции), можете быть уверены, что если я поддерживаю эту теорию, с ней вряд ли кто-то еще не согласен[158].

Большая часть генома (у людей — около 95 %) вроде бы ни для чего не нужна. Но нейтральная теория применима даже к большей части оставшихся 5 % генов, которые считываются и используются. То же самое относится к генам, наличие которых критически важно для выживания. Здесь требуется пояснение. Я не утверждаю, что гены, к которым приложима нейтральная теория, не оказывают никакого действия на организм. Нет, просто их мутировавшая версия оказывает на организм такое же воздействие, что и немутировавшая. И не важно, насколько важен сам ген: важно только, чтобы обе версии выдавали сходный результат. В отличие от псевдогенов, которые с полным основанием могут быть сами по себе названы нейтральными, здесь мы говорим о случаях, когда аккуратность требует называть нейтральными только мутации, а не сами гены.

Идея о том, что скорость накопления мутаций может быть достаточно постоянна для того, чтобы использовать ее для датировки событий эволюционной истории как своего рода "молекулярные часы", была высказана Лайнусом Полингом и Эмилем Цукеркандлем в 60-х гг. [Zuckerkandl E, Pauling L. 1965] при изучении различий аминокислотной последовательности белка гемоглобина у разных видов животных. Позже, когда были разработаны методы чтения нуклеотидных последовательностей, скорость накопления мутаций была установлена при сравнении ДНК тех видов, время расхождения которых было хорошо установлено по ископаемым останкам.

Метод "молекулярных часов" приложим и к изучению событий эволюционной истории человека. Особенно широко используют для этих целей митохондриальную ДНК (мтДНК) и Y-хромосому. Остальные хромосомы при передаче потомству проходят процесс рекомбинации - обмена сходными кусками генетического текста. В результате в каждой хромосоме возникают новые комбинации мутаций, не существовавшие в хромосомах родителей. Наличие рекомбинации делает анализ процесса накопления мутаций очень трудоемким.

В отличие от остальных хромосом Y-хромосома передается только по мужской линии - от отца к сыну, и, так как имеется в геноме мужчин в единственной копии, ни с чем не рекомбинирует (за исключением небольших участков на концах хромосомы, что не влияет на анализ нерекомбинирующей части). Все изменения генетического текста Y-хромосомы связаны с накоплением мутаций из поколения в поколение. Отсутствие рекомбинации приводит к тому, что, раз появившись, мутации сохраняются на протяжении тысяч поколений, маркируя тем самым Y-хромосому всех потомков того индивида, в ДНК которого эта мутация появилась. Современные мужчины, имеющие одинаковые мутации в Y-хромосоме, восходят к общему предку по мужской линии. Очевидно, что родные братья получают от отца тексты Y-хромосомы с одинаковыми мутациями, то есть они относятся к одной линии Y-хромосом. Однако если у одного из братьев произойдет мутация, которую он передаст своим сыновьям, то здесь линии наследования разойдутся на две ветви.

Сейчас созданы базы данных, содержащие информацию о мутациях в Y-хромосомах десятков тысяч людей, принадлежащих сотням народов, населяющих все уголки земли. Современные методы генетического и статистического анализа больших выборок Y-хромосом позволяют установить порядок возникновения мутаций и тем самым нарисовать филогенетическое древо, описывающее родственные связи всего человечества по мужской линии. Чем раньше возникла мутация, тем ближе к корню она располагается на этом древе, и тем больше ветвей будут ее содержать. Так как материал, доступный для исследователя - это ДНК полученная от ныне живущих людей, то структура дерева воссоздается от концов ветвей к корню.

При известной скорости накопления мутаций в расчете на поколение, число мутаций, различающих двух людей, можно перевести в абсолютное время, прошедшее со времени разделения ведущих к ним генетических линий. То есть установить, когда жил последний общий предок этих двух людей.

Для выявления женских линий наследования аналогичную рабту проводят с мтДНК. При оплодотворении спермий не передает свои митохондрии яйцеклетке, и плод любого пола получает мтДНК только от матери. Митохондриальная ДНК - просто подарок природы молекулярным биологам. Это очень маленькая - по сравнению с ДНК хромосом - молекула. Размер ее у человека - 16500 пар нуклеотидов. В каждой клетке содержится до нескольких десятков тысяч копий молекул мтДНК, в отличие от ядерных генов, большинство которых представлено одной (в Y-хромосоме) или двумя копиями (в остальных хромосомах). Кроме того, молекула мтДНК - кольцевая, а колцевые молекулы нуклеиновых кислот более стабильны, чем линейные. Именно эти ее особенности позволили исследователям прочесть мтДНК из останков древних людей, в том числе и неандертальцев.

Для построения филогенетического древа по материнской линии достаточно определить последовательность нуклеотидов небольших (около 400 пар нуклеотидов), наиболее быстро мутирующих фрагментов мтДНК. Другой метода анализа - определение изменений в участках ДНК, распознаваемых ферментами рестриктазами. Для большей точности используют комбинацию этих двух методов. При исследовании отцовской линии используют около полутора-двух десятков изменчивых участков ДНК (они называются SNP- и STR-маркеры) в Y-хромосоме, размер которой составляет 60 000 пар оснований. Так как технически проводить исследования мтДНК проще, поэтому они были начаты раньше, чем исслеодвания Y-хромосомы.

Митохондиальная "Ева"

Первые получившие известность исследования мтДНК представителей разных выявили общность происхождения всех ныне живущих людей по женской линии. Эти исследования были проведены в 1987 г. Аланом Уилсоном и его коллегами из Калифорнийского университета в Беркли [Cann et al., 1987]. Они получили мтДНК от 147 представителей различных рас. Группа Уилсона установила количество мутаций, различающих каждого из исследованных индивидов, а также координаты и тип этих мутаций в исследуемом фрагменте молекулы ДНК. Анализ показал, что все мтДНК можно представить как происходяшие от одной предковой последовательности. По степени разнообразия мтДНК обследованных людей Уилсон оценил время, прошедшее с тех пор, когда существовала предковая последовательность. Это время вычисляется как время схождения всех линий мтДНК в одну точку, называемую точкой коалесценции. В соответствии с его выводами, общая "праматерь", к которой восходят все типы мтДНК современных людей, жила в Восточной Африке менее 200 тысяч лет назад. Последовательность возникновения мутаций в поколениях предков у обследованных индивидов установить в то время было еще не возможно, но такой анализ, проведеный в последние годы, подтвердил основные выводы работы Уилсона (рис. 1).

Вопрос о прародине человечества был одним из наиболее дискутируемых в последние десятилетия. Часть ученых предполагала, что человек возник в одном из регионов мира - наиболее часто упоминалась Африка, - и затем расселился по всей земле. Другая точка зрения - так называемая мультирегиональная гипотеза предполагает, что что наш предковый вид Homo erectus превратился в Homo sapiens в различных точках земного шара независимо. С появлением молекулярных данных африканская гипотеза получила значительный перевес. Работа Уилсона приобрела широкую известность. Обладательницу предковой мтДНК тут же окрестили "митохондриальной Евой", что породило неверные толкования - будто все человечество произошло от одной женщины. На самом деле линии мтДНК современниц "Евы", несомненно существовавших, до нашего времени не дошли. И произошло это не потому, что "Ева" была особенной. Собственно, концепция молекулярных часов построена на предположении о нейтральности большинства мутаций, то есть подразумевает, что ничем особенным от соплеменниц "Ева" не отличалась. Просто генетическое разноообразие в популяции всегда уменьшается, если в череде поколений случаются резкие падения численности группы, а это не раз происходило в истории человечества. Так что со временем все другие линии, кроме одной, были утрачены по статистическим причинам.

Пока люди живут вместе, появляющиеся у них мутации распространяются по всей группе. Если же группы разделились, процесс накопления мутаций идет в них независимо. Число накопленных различий между группами пропорционально времени, прошедшему с момента их разделения. Это позволяет датировать события популяционной истории. На основе изучения мтДНК населения разных регионов мира удалось установить пути и даты основных миграций прекрасной половины человечества.

Восстановление популяционной истории человечества по Y-хромосоме показало (к большой радости генетиков), что "Адам" - предок современных мужчин по мужской линии - жил примерно там же, где и "Ева". Хотя данные, полученные при анализе вариаций в Y-хромосоме, менее точны , они также указывают на африканское происходение человека и существование единой предковой для современного человечества популяции (рис. 2 ).

Молекулярные датировки времени разделения этой группы на ветви, ведущие к современным популяциям, зависят от используемых методов оценки, и по даным разных авторов колеблются от 30-40 тысяч лет назад (что противоречит палеонтологическим данным) до 180 тыс. лет назад. Наиболее вероятным периодом считается период от 57 до 135 тысяч лет назад [Zhivotovsky, 2001].

Гипотеза африканского происхождения человека получила подтверждения в ряде независимых исследованиях. Особый интерес вызвали работы по изучению населения Южной и Восточной Африки - бушменов и готтентотов. Их языки содержат щелкающие звуки, нигде больше не встречающиеся, и относятся к так называемой койсанской группе (комбинация слов "кой-койн" - самоназвание готтентотов и "сан" - название бушменов [Schultze, 1928]), обособленно стоящей в системе языков мира. Они значительно отличаются от остальных африканских народов, в том числе и от своих соседей банту, не только лингвистически, но и антропологически: у них более светлая кожа, узкий нос, женщин бушменов отличает стеатопигия - избыточное отложение жира на ягодицах, а мужчин - особое строение половых органов. Отличия проявляются и в мтДНК: у бушменов в этом фрагменте есть мутация, появившаяся одной из первых после возникновения человека как вида [Vigilant et al., 2000]. В Y-хромосоме у некоторых бушменов также присутствует древняя мутация, не встречающаяся ни у кого из обследованных людей в других частях света, но найденная у обезьян. Мутация в этом фрагменте ДНК возникла, вероятно, еще до разделения предковых линий человека и шимпанзе (5-7 млн лет назад) и непрерывно поддерживалась в части популяции предков и человека и шимпанзе. Возможно, сохранение этой мутации только у бушменов указывает на то, что их предки в определенной момент истории человечества были более многочисленными, чем предки всех остальных ныне живущих людей, и заселяли значительную часть африканского континента. На это указывают и результаты исследования костных останков людей в Африке - они сходны по типу с современными представителями койсанской группы. Впоследствии они были оттеснены на юг бантуговорящими племенами.

Интересно, что различия между популяциями в разных регионах мира по Y-хромосоме оказались в несколько раз выше, чем по мтДНК. Это свидетельствует о том, перемешивание генетического материала по женской линии происходит более интенсивно, то есть что уровень миграции женщин превышает (почти на порядок) уровень миграции мужчин [Seielstad et al., 1998]. И хотя эти данные на первый взгляд могут показаться удивительными - путешествия всегда считались прерогативой мужчин, - они могут объясняться тем, что для большинства человеческих обществ характерна патрилокальность. Обычно жена переходит жить в дом мужа. Брачные миграции женщин оставили более заметный след на генетической карте человечества, чем дальние походы Чингиз-Хана или Атиллы [Stoneking, 1998].

Molecular clock - это символический термин для que, который использует скорость мутаций биомолекул для удаления времени в предыстории, когда две или более жизненных форм расходились. Биомолекулярные данные, используемые для таких расчетов, обычно представляют собой последовательности леотидов для ДНК, RNA или последовательности аминокислот для протонов. Бенчмарками для, определяющих частоту мутаций, часто являются f l или археологические даты. Молекулярные часы были впервые испытаны в 1962 году на вариантах белка гемоглобина различных животных и обычно используются в молекулярных ev для времен видообразования или излучения. Иногда его называют gene clock или эволюционным clock.

Раннее открытие и генетическое отклонение

Понятие о существовании так называемого "молекулярного часов" было впервые приписано Эмилю Жандлю и Линусу Полингу, которые в 1962 году заметили, что количество различий в аминокислоте в гемоглобине между различными линиями меняется с течением времени, как это было оценено на основании доказательств. Они обобщили это наблюдение, чтобы утверждать, что скорость эволюционного изменения любого определенного белка была приблизительно постоянной с течением времени и по разным линиям (известная как молекулярная часовая гипотеза).

Генетический distance феноменон был впервые отмечен в 1963 году Эмануэлем Маргашем, который писал: "Похоже, что число различий в residue между cytochrome c любого из двух видов в основном обусловливается временем, прошедшим с тех пор, как линии ev, ведущие к этим двум видам, первоначально разошлись. Если это правильно, cytochrome c всех маммалов должен быть одинаково отличается от cytochrome c всех птиц. Поскольку рыба расходится от основного стебля ebrate ev раньше, чем либо птицы, либо маммалии, то цитохрома c как маммалов, так и птиц должна одинаково отличаться от цитохромы c рыб. Например, разница между citochrome c карпа и лягушки, черепахи, чиккена, рахита и лошади очень постоянная от 13% до 14%. Аналогично, разница между cytochrome c терия и дрожжей, wheat, моли, тунца, голубя и лошади составляет от 64% до 69%. Вместе с работами Эмиля Жандля и Линуса Полинга результат генетической дистостиции непосредственно привёл к формальной постуляции молекулярной часовой гипотезы в начале 1960-х годов.

Сходно, Винсент Сарич и Аллан в 1967 году продемонстрировали, что молекулярные различия среди современных приматов в протеине альбумина показали, что приблизительно постоянные скорости изменения происходили во всех линиях, которые они оценивали. Основная логика их анализа заключалась в признании того, что если одна видовая линия эволюционировала быстрее, чем родственная линия сестринского вида со времени их общего анцестора, то молекулярные различия между внешним (более отдаленно родственным) видом и более быстро эволюционирующим видом должны быть больше (так как на этой линии накапливались бы более молекулярные изменения), чем молекулярные различия между внешним видом и более медленно эволюционирующими видами. Этот метод известен как тест относительной скорости. В статье Sarich and The's сообщалось, например, что иммунологические перекрестные реакции альбумина человека (Homo sap ) и шимпея (Pan troglodytes) предполагали, что они примерно одинаково отличаются от видов Ceboidea (New World Monkey) (в пределах эмпирической ошибки). Это означало, что они оба накопили примерно равные изменения в альбумине с момента их общего анцестора. Этот паттерн также был найден для всех сравнений приматов, которые они тестировали. При калибрации с несколькими хорошо документированными точками ветвей f l (как, например, до К-Т границы не было обнаружено приматов современного аспекта), это заставило Сарича и утверждать, что расхождение между человеком и шимпанзе, вероятно, произошло только ~ 4 - 6 миллионов лет назад.

Связь с нейтральной теорией

Наблюдение тактообразной скорости изменения молекулярности первоначально было чисто феноменологическим. Позднее в работе Мотоо Кимуры была разработана нейтральная теория молекулярного эв, которая предсказывала молекулярный такт. Пусть будет N особей, и чтобы эта калькуляция была простой, пусть особи будут гаплоидными (т.е. иметь по одной копии каждого рода). Пусть частота нейтральных мутаций (то есть мутаций, не влияющих на пригодность) у нового человека. Вероятность того, что эта новая мутация станет фиксированной в популяции, тогда равна 1/N, так как каждая копия гена так же хороша, как и любая другая. Каждое поколение, каждый индивидуум может иметь новые мутации, поэтому есть N новых нейтральных мутаций в популяции в целом. Это означает, что каждое поколение, новые нейтральные мутации будут фиксироваться. Если большинство изменений, наблюдаемых во время молекулярного ev, являются нейтральными, то фиксация в популяции будет накапливаться с тактовой частотой, равной скорости нейтральных мутаций у индивидуума.

Калибровка

Один только молекулярный час может говорить только о том, что один временной период вдвое длиннее другого: он не может ассимилировать конкретные даты. Для вирусной филогенетики и древних исследований ДНК двух областях эволюционной биологии, где можно отобрать последовательности в течение эволюционной шкалы времени даты интермедиатов могут быть использованы для более точной калибровки молекулярного часов. Однако большинство филогений требуют, чтобы молекулярные часы были калиброваны против независимых доказательств о датах, таких как запись f l. Существуют два общих метода калибрации молекулярных часов с использованием данных f l: node calibration и tip calibration.

Калибровка Node

Иногда упоминается как node dating, node calibration - метод филогенной калибрации, который выполняется путем размещения f l constra at nodes. Node calibration f l - древнейший обнаруженный представитель этого клода, который используется для ограничения его минимального возраста. Из-за фрагментарного характера записи f l истинный самый последний общий анцестор клода, скорее всего, никогда не будет найден. Для того, чтобы учесть это в анализах node calibration, необходимо оценить максимальный возраст клешни. Максимальная возраст клешни является сложной задачей, потому что она основывается на негативных доказательствах отсутствии более старых фоссилов в этой клешне. Существует ряд методов максимального возраста клешни с использованием моделей смерти при рождении, анализа стратиграфического распределения или тафономического контроля. Альтернативно, вместо максимума и минимума может быть установлена предварительная вероятность времени расхождения и использована для калибровки тактового сигнала. Существует несколько предыдущих распределений вероятностей, включая нормальное, логнорное, экспоненциальное, гаммовое, однородное и т.д.), которые могут быть использованы для выражения вероятности истинного возраста расхождения относительно возраста f l; однако существует очень мало методов оценки формы и параметров распределения вероятностей эмпирически. Исторические методы кальбрации часов могли использовать только одну констрайнт f l (сглаживание скорости без парамок), в то время как современные анализы (BEAST и r8s) позволяют использовать множественные фоссилы для кальбрации молекулярных часов. Исследования моделирования показали, что увеличение числа f l constra повышает точность оценки времени расхождения.

Калибровка Tip

Иногда упоминается как датировка тип, калибрация тип - это метод калябрации молочных часов, при котором фоссилы обрабатываются как таксоны и помещаются на верхушки дерева. Это достигается путем создания матрицы, которая включает в себя набор молекулярных данных для существующих таксонов вместе с набором морфологических данных как для extinct, так и для существующих таксонов. В отличие от node calibration, этот метод восстанавливает древовидную топологию и помещает фоссилы одновременно. Молекулярные и морфологические модели работают одновременно, позволяя морфологии информировать о размещении фоссилов. Tip calibration использует все соответствующие таксоны f l во время clock calibration, а не полагается только на самый старый f l каждого клода. Этот метод не полагается на интерпретацию негативных доказательств для введения максимальных клод.

Всего датировок доказательств

Этот подход к tip-калибрации идет еще дальше, одновременно оценивая размещение FL, топологию и эволюционную шкалу времени. В этом способе возраст f l может информировать о его филогенетическом положении в дополнение к морфологии. Позволяя всем аспектам восстановления дерева происходить одновременно, риск предвзятых результатов снижается. Этот подход был усовершенствован путем сопоставления его с различными моделями. Одним из современных методов калибрации молекулярных часов является полная доказательная датировка с моделью fossized birth-death (FBD) и моделью морфологического ev . Модель FBD является новой в том смысле, что она допускает " ведомые анцесторы", которые представляют собой таксоны f l, которые являются прямым анцестором живого таксона или линии. Это позволяет помещать фоссилы на ветвь над существующим организмом, а не ограничиваться верхушками.

Методы

Байесовские методы могут обеспечить более подходящие оценки времени расхождения, особенно если используются большие наборы данных такие как те, которые получены с помощью филогеномики .

Непостоянная скорость молекулярных часов

Иногда только одна дата расхождения может быть оценена по фоссилам, со всеми остальными датами. Другие группы видов имеют обширные фоссилы, что позволяет проверить гипотезу постоянных скоростей расхождения. Последовательности ДНК, испытывающие низкие уровни отрицательного отбора, показали скорости расхождения 0.7-0.8% на Myr в teria, mammals, invertebrates и plants. В том же исследовании геномные области, испытывающие очень высокий отрицательный или очищающий отбор (кодирование RRNA), были значительно медленнее (1% на 50 Myr).

В дополнение к такой вариации в скорости с геномным положением, с начала 1990-х годов вариация среди таксонов также имеет благоприятную почву для исследований, даже в течение сравнительно коротких периодов эволюционного времени (например, mo ingbirds). Трубконосые морские птицы имеют молекулярные, которые в среднем бегают с половинной скоростью многих других птиц, возможно, из-за длительного времени генерации, и многие черепахи имеют молекулярный часовой ход, идущий с одной-я скорость он делает у небольших маммалов, или даже медленнее. Влияние небольшого размера популяции также, вероятно, смешивает анализ молекулярных часов. Такие исследователи, как Франсиско Дж. Аяла, более фундаментально оспаривали гипотезу молочных часов. Согласно исследованию Аяла 1999 года, пять факторов объединяются, чтобы ограничить применение моделей молекулярных часов:

Изменение времени генерации (если частота новых мутаций зависит, по крайней мере частично, от числа поколений, а не от количества лет)
Размер популяции (Генетический дрейф связан с небольшими популяциями, и поэтому больше мутаций фактически нейтральны)
Видоспецифические различия (из-за различий metab sm, экология, эволюционная история. )
Изменение функции исследуемого белка (может быть у близких видов путем кодирования некодирующих последовательностей ДНК или подчеркивания мутаций молчания)
Изменения в интенсивности естественного отбора.

Bamboos (трибы Arundinarieae и Bambuseae) имеют длительное время генерации и более низкие скорости мутации, выраженные короткими ветвями в филогенетическом дереве, чем быстро эволюционирующие травянистые бамбуки (Olyreae).

Пользователи Molecular clock разработали обходные решения, используя ряд статистических подходов, включая методы максимальной вероятности и позднее байесовское моделирование. В частности, были предложены модели, которые учитывают вариацию скорости по линиям, чтобы получить лучшие оценки времени расхождения. Эти модели называются Следует помнить, что даты расхождения с использованием молекулярного времени основаны на статистических данных, а не на прямых доказательствах.

Молекулярные часы сталкиваются с особыми проблемами в очень короткие и очень длительные сроки. В течение длительного времени проблема заключается в насыщении. Когда прошло достаточно времени, многие сайты недооценивают более одного изменения, но обнаружить более одного невозможно. Это означает, что наблюдаемое число изменений больше не является линейным со временем, а вместо этого сплющивается наружу. Даже на межполюсных генетических расстояниях, с филогенетическими данными, все еще достаточными для топологии, сигнал для общего масштаба дерева может быть ослаблен при сложных моделях вероятности, что приводит к высоко неподтвержденным оценкам молекулярных часов.

В очень коротких временных масштабах многие различия между не представляют фиксацию различных последовательностей в разных популяциях. Вместо этого они представляют альтернативные аллели, которые оба присутствовали как часть полиморфизма в общем анцесторе. Включение различий, которые еще не стали фиксированными, приводит к потенциально драматической инфляции кажущейся скорости молекулярного времени в очень короткие сроки.

Виды использования

Molecular clock que является важным инструментом в molecular cs, использование информации о molecular genetics для определения правильной научной классификации организмов или для изучения вариации в селекционных силах. Знание приблизительно постоянной скорости молекулярного ev- в частности, наборов линий также способствует установлению дат филогенетических событий, в том числе не документированных фоссилами, таких как расхождение живых таксонов и образование филогенетического дерева. В этих случаях особенно на длительных отрезках времени следует учитывать ограничения гипотезы молекулярных часов (выше), такие оценки могут быть отклонены на 50% или более.

Молекулярные часы (англ. Molecular clock, иногда gene clock, evolutionary clock) — в молекулярной эволюции — метод датировки филогенетических событий (различия видов или других таксонов), основанный на гипотезе англ. Molecular clock hypothesis, согласно которой эволюционно значимые замены мономеров в нуклеиновых кислотах или аминокислот в белках происходят с практически постоянной скоростью.

Скорость мутаций может быть неравномерной и различается для разных видов, из-за чего метод дает лишь приблизительные результаты.

Развитие теории

Гипотеза молекулярных часов была выдвинута в 1962 г.. При анализе аминокислотных последовательностей гемоглобина и цитохрома С, Е. Цукеркандлем и Л. Полингом. Они отметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине растет линейно со временем, который оценивался по фоссилиях .. Они обобщили наблюдения и пришли к выводу, что скорость эволюционного изменения каждого белка приблизительно постоянна.

Связь с нейтральной теории молекулярной эволюции

Мото Кимура разработал нейтральную теорию молекулярной эволюции, независимо предполагала существование молекулярных часов.

Критика

Читайте также: