Теория бегущей волны бекеши кратко
Обновлено: 05.07.2024
теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.
1. Малая медицинская энциклопедия. — М.: Медицинская энциклопедия. 1991—96 гг. 2. Первая медицинская помощь. — М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. — М.: Советская энциклопедия. — 1982—1984 гг .
Смотреть что такое "Бекеши теория слуха" в других словарях:
Бекеши теория слуха — (G. Bekesy; син.: гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны) теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по… … Большой медицинский словарь
гидростатическая теория слуха — см. Бекеши теория слуха … Большой медицинский словарь
теория бегущей волны — см. Бекеши теория слуха … Большой медицинский словарь
Гидростати́ческая тео́рия слу́ха — см. Бекеши теория слуха … Медицинская энциклопедия
Тео́рия бегу́щей волны́ — см. Бекеши теория слуха … Медицинская энциклопедия
Слух — У этого термина существуют и другие значения, см. Слух (значения). Слух способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды,… … Википедия
Соединённые Штаты Америки — (США) (United States of America, USA). I. Общие сведения США государство в Северной Америке. Площадь 9,4 млн. км2. Население 216 млн. чел. (1976, оценка). Столица г. Вашингтон. В административном отношении территория США … Большая советская энциклопедия
Акустика — (от греч. akustikós слуховой, слушающийся) в узком смысле слова учение о Звуке, т. е. об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твёрдых телах, слышимых человеческим ухом (частоты таких колебаний находятся в диапазоне 16 гц 20… … Большая советская энциклопедия
Наш герой был старшим из трех детей в семье австро-венгерского дипломата-экономиста Александра (Шандора) фон Бекеши и его супруги Полы Мазалы. Через два года в семье родилась сестра Лола, а потом, еще через два года, – брат Миклош.
Дипломатическая служба отца дала возможность Дьердю поездить, повидать империю – и поучиться. Любопытно, что уже с детства его жизнь была связана со слухом: музыкальный слух у мальчика был превосходным, и он планировал стать музыкантом. Но в итоге решил стать ученым – однако не сразу решил, каким. Впрочем, искусство будет спутником его жизни: Бекеши никогда не был женат, но собрал огромную коллекцию произведений искусства, которую, кстати, завещал Нобелевскому комитету.
К 17 годам молодой венгр находился в Швейцарии – и в итоге поступил в Бернский университет, начав изучать физику. Физиком он и стал, правда, особенным.
Нужно сказать, что обучение в Швейцарии долгим не было: в 1918 году изменилось многое. С окончанием Первой мировой войны рухнуло три империи, Австро-Венгерская – в их числе. Бекеши вернулся домой помогать родине. Сначала служил в армии, потом поступил в Университет Будапешта – и в 1923 году защитил докторскую по гидродинамике, что тоже было важно для будущих открытий.
Герб Университета Будапешта
Ученый, которому едва исполнилось две дюжины лет, поступил в новую лабораторию министерства связи. И здесь перед Бекеши встала практическая задача, которая и привела его в итоге к Нобелевской премии.
Дело в том, что через Венгрию проходили многие линии телефонной связи. И вот на территории этой страны качество связи резко пропадало. За что ругались на министерство – дескать, мы вам платим за транзит, а у вас сигнал где-то теряется. Бекеши поручили выяснить, где проблема: в микрофонах, линиях связи или в самом телефоне.
Оказалось, что проблема – в мембране телефонного аппарата, которая очень несовершенно трансформировала звук в электрический сигнал. Аппараты доработали, а Бекеши задумался о том, как же происходит трансформация звука в электрический сигнал в человеческом организме: ведь то, что звук – это механическое колебание, известно давно. То, что нервный импульс имеет электрическую природу, к моменту работы Бекеши в телефонии тоже было известно уже полвека, с экспериментов Ричарда Катона в 1870-х.
И следующие полтора десятка лет Бекеши занимался изучением устройства и функционирования человеческого уха. Сама по себе анатомия среднего и внутреннего уха была уже известна. Но как все это в точности работает?
Система костного лабиринта внутреннего уха. В правой части – улитка (Cochlea)
Бекеши вскрывал трубы, тщательно исследовал строение среднего и внутреннего уха – и изучал животных. Он даже придумал новые хирургические инструменты для того, чтобы работать с улиткой (основной составляющей внутреннего уха), придумал способы сохранять трупный материал, чтобы механические свойства тканей уха не менялись.
Тогда существовало четыре теории о том, как ухо может воспринимать и различать звуки разной высоты. Все они говорили о колебаниях базиллярной мембраны улитки, но по-разному. Первая постулировала, что звук определенной высоты может вызывать колебания только строго определенного участка мембраны; вторая теория гласила, что звук вызывает бегущую по мембране волну; согласно третьей звук должен был отражаться от конца улитки и формировать стоячую волну; четвертая теория моделировала колебания мембраны как единого целого.
В войну лабораторию Бекеши разрушила бомбежка, и он переехал в США, предварительно год проработав в Швеции.
Бекеши в лаборатории
В Гарварде он приступил к настоящему физическому эксперименту – провел моделирование распространения звуков в мембране улитки на ее 30-сантиметровой модели в виде пластиковой трубки. Вместо волосковых клеток кортиева органа, которые преобразуют механические колебания в нервные импульсы, Бекеши пользовался… рукой. Он просто клал ее на трубку.
Фундаментальное и исчерпывающее исследование венгра, длившееся более двух десятилетий, не только принесло ему Нобелевскую премию, но и дало важнейший фундаментальный результат. Точное понимание биомеханики слуха, сделанное всего лишь одним человеком, позволило медикам создавать протезы барабанной перепонки из участков кожи или вен. Единоличное присуждение высшей физиологической награды было абсолютно заслуженным.
…Готовя сегодняшний материал, я наткнулся на один абзац, написанный ученым в своих воспоминаниях о ранних исследованиях. Мне кажется, это совет всем нам – тем, кто пишет об истории науки:
Мне хочется, чтобы история науки больше походила на историю жизни, а не протокол вскрытия. И мы постараемся следовать совету этого замечательного нобелевского лауреата.
Физиология слуха на уровне среднего и внутреннего уха
Ухо и различные его части выполняют следующие функции:
• Наружное и среднее ухо участвуют в проведении звука.
• В улитке происходит распределение стимулов.
• Наружные волосковые клетки усиливают сигналы от слабых звуковых колебаний.
• Функция волосковых клеток внутреннего ряда заключается в преобразовании механических колебаний в электрические сигналы.
а) Передача стимула. В наружном слуховом проходе в результате эффекта резонанса порог восприятия звуковых колебаний в диапазоне частот 2000-3000 Гц (основной частотный диапазон человеческой речи) снижается.
Барабанная перепонка воспринимает давление звуковых волн и передает ее на слуховые косточки.
Цепь слуховых косточек ответственна за адаптацию импеданса между средним ухом, которое заполнено воздухом, и внутренним ухом, заполненным жидкостью, и за преобразование давления, которое усиливается в 17 раз. Это связано с тем, что площадь поверхности барабанной перепонки во много раз больше площади основания стремени. Усиление, связанное с несоответствием размеров наковальни и молоточка, образующих наковальне-молоточковый сустав, составляет 1:1,3. Поэтому давление в целом усиливается в 22 раза.
Анатомия уха в трех срезах.
Наружное ухо: 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка.
Среднее ухо: 4 - барабанная полость; 5 - слуховая труба.
Внутреннее ухо: 6 и 7 - лабиринт с внутренним слуховым проходом и преддверно-улитковым нервом; 8 - внутренняя сонная артерия;
9 - хрящ слуховой трубы; 10-мышца, поднимающая нёбную занавеску;
11 - мышца, напрягающая нёбную занавеску; 12 - мышца, напрягающая барабанную перепонку (мышца Тойнби).
Физическое движение молекул, которое мы воспринимаем как звук, приводит в движение барабанную перепонку. Движение это происходит с той же частотой, что и вибрация воздуха, и с соразмерной амплитудой.
Для передачи звуковых волн из воздушной среды в перилимфатическое и эндолимфатическое пространство необходимо их усиление, так как плотность жидкости в этом пространстве значительно больше, т.е. необходима адаптация импеданса путем усиления давления звука (импеданс - это по существу акустическое сопротивление).
Для нормального проведения звука к внутреннему уху необходимо, чтобы барабанная перепонка имела нормальное расположение и нормальную подвижность, а давление в наружном слуховом проходе и барабанной полости было одинаковым.
Ось, вдоль которой осуществляется движение слуховых косточек.
Наковальне-молоточковый сустав может быть расположен под углом 90° соответственно расположению основания стремени (1).
Само основание стремени может двигаться спереди назад (2) и в латеральном направлении (3).
Наковальне-стременной сустав (4) движется лишь незначительно в латеральном направлении.
Измерение импеданса на уровне барабанной перепонки дает представление о функции звукопроводящего аппарата, и этот метод, известный как импедансная аудиометрия, используется в клинической практике.
Энергия звука достигает улитки как через звукопроводящий аппарат (воздушное проведение), так и через кости черепа, которые начинают вибрировать в акустическом поле. В последнем случае энергия звука передается непосредственно на улитку через капсулу лабиринта (костное проведение).
Для измерения слухового порога при воздушном и костном проведении звука выполняют аудиометрию.
Пространственное изображение колебаний базилярной мембраны.
Бегущая волна движется от основания стремени вдоль базилярной мембраны, покровной мембраны и мембраны Рейсснера к вершине улитки.
Расположение максимального расширения базилярной мембраны аналогично частотно-зависимому распределению максимальной амплитуды волны.
1 - стремя в овальном окне; 2 - круглое окно; 3 - лестница преддверия;
4 - барабанная лестница; 5 - базилярная мембрана с кортиевым органом; 6 - максимальная амплитуда бегущей волны.
б) Распределение стимулов. Основная функция улитки состоит в механическом частотном анализе, который зависит от гидродинамики улитки. Периодические колебания стремени преобразуются в непериодические колебания, вызывающие движущуюся волну на базилярной мембране.
Поскольку жидкость, содержащаяся во внутреннем ухе, несжимаема, смещение объема на уровне основания стремени приводит к равному смещению объема на уровне круглого окна, которое выпячивается настолько, насколько вдавливается основание стремени. Такое смещение объема, вызываемое периодическими колебаниями основания стремени приводит к смещению улиткового протока (scala media, лестница Левенберга, пространство, ограниченное базилярной мембраной и мембраной Рейсснера и расположенное между лестницей преддверия и барабанной лестницей).
Это начальное смещение приводит к образованию волны, которая движется в направлении отверстия улитки. Это непериодическое колебание, или бегущая волна.
По мере приближения волны к отверстию улитки длина волны уменьшается, но амплитуда возрастает. В какой-то определенной точке амплитуда достигает максимума и затем начинает резко уменьшаться, и, не достигнув отверстия улитки, волна гаснет. Бегущая волна в месте, где она достигает максимальной амплитуды, вызывает колебание покровной и базилярной мембран, влекущее за собой отклонение стереоцилий волосковых клеток, которое служит стимулом для этих механорецепторов.
Частотно-зависимое увеличение амплитуды до максимума вызывает образование соответствующего частотно-зависимого локализованного стимула в сенсорных клетках кортиева органа, расположенных на базилярной мембране в том месте, где волна достигает максимальной амплитуды. Таким образом происходит первичный анализ звука в виде определенных частотных стимулов (дисперсия Бекеши, или теория бегущей волны).
Максимальная амплитуда бегущей волны зависит от частоты колебаний, при низкочастотных колебаниях она отмечается вблизи отверстия улитки, при высокочастотных - вблизи основания стремени.
Тонотопическое распределение частоты колебаний улиткового протока означает, что каждой частоте колебаний соответствует определенная точка на базилярной мембране.
Поскольку место, где волна достигает максимальной амплитуды, соответствует месту, в котором кортиев орган возбуждается и тем самым активируются афферентные волокна улиткового нерва, теория бегущей волны является по существу теорией одной точки, предложенной Гельмгольцем. Следовательно, каждая точка базилярной мембраны соответствует определенной частоте колебаний.
Срез улитки (а) и ее канала (6) в аксиальной плоскости.
Улитка представляет собой спиральный канал, который образует вокруг горизонтально расположенного центрального стержня (modiolus) (1) 2,5 завитка.
Основание улитки обращено к латеральному концу внутреннего слухового прохода, а вершина направлена переднемедиально к медиальной стенке среднего уха.
Спиральный орган, т.е. узел улиткового нерва (2), расположенный в центральном стержне, и нервные волокна (3) соединяются, образуя ствол улиткового нерва и улитковую часть преддверно-улиткового нерва (4).
Спиральная пластинка (5) представляет собой костную пластинку спиральной формы, которая тянется от основания улитки к ее вершине (7).
Нервные волокна проходят через каналы спиральной пластинки к спиральному, или кортиеву, органу (12).
Улитковый проток (scala media) (б, 8), содержащий эндолимфу, заключен между расположенной выше лестницей преддверия (9) и находящейся под ним барабанной лестницей (10), которые содержат перилимфу (6).
Спиральная костная пластинка (5) и базилярная пластинка образуют стенку, которая отделяет барабанную лестницу от улиткового протока.
Лестница преддверия и улитковый проток отделены друг от друга преддверной мембраной, или мембраной Рейсснера (11).
Чувствительные клетки кортиева органа покрыты покровной, или кортиевой, мембраной (12).
Сосудистая полоска (14) образует латеральную стенку улиткового протока и содержит густую сеть сосудов.
Она представляет собой слой фиброзной сосудистой ткани, которая продуцирует эндолимфу.
Латеральнее она граничит со спиральной связкой улитки (13).
Перилимфатические пространства улитки, барабанная лестница и лестница преддверия сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему), расположенное в области верхушки улитки (а, 7),
а также сообщаются с перилимфатическим пространством перепончатого лабиринта преддверия, включающего как маточку, так и сферический мешочек. Схема базилярной мембраны человека,
показывающая частотно-зависимое расположение звуковых и анализирующих рецепторов. Улитковый проток (а) и кортиев орган (б). Кортиев орган располагается на базилярной мембране (1, 2) в улитковом протоке.
Медиально вблизи края костной спиральной пластинки располагается лимб спиральной пластинки (4), имеющий две губы, которые ограничивают внутреннюю спиральную борозду (5).
Богато васкуляризированная сосудистая полоска (3) с интраэпителиальными капиллярами расположена латеральнее.
Кортиев орган состоит из внутреннего (6) и наружного (7) ряда волосковых клеток, окруженных поддерживающими столбовыми клетками (8, 9), образующими границы внутреннего туннеля, заполненного перилимфой, или кортилимфой (14).
Между наружными столбовыми клетками (9) и наружными фаланговыми клетками Дейтерса (10), которые играют роль поддерживающих клеток кортиева органа, находится пространство Нуэля, заполненное перилимфой (11).
В крайнем латеральном положении проходит наружный туннель (12), который граничит соответственно с наружной спиральной бороздой (15) и сосудистой полоской (3).
Над внутренним и наружным рядом волосковых клеток (6,7) располагается покровная мембрана (13) - желатинозная масса, которая тянется от лимба спиральной пластинки (4).
Межклеточные пространства кортиева органа (11,12,14) содержат перилимфу, которую называют также кортилимфой.
Ультраструктура внутренних и наружных волосковых клеток (в). 1 - внутренние волос-ковые клетки; 2 - наружные волосковые клетки;
3 - афферентные нервные окончания; 4 - эфферентные нервные окончания; 5 - стереоцилии.
в) Усиление механического стимула. Наибольшее отклонение стереоцилий наружных волосковых клеток происходит в том случае, когда колебание достигает максимальной амплитуды.
Под действием силы, давящей на верхушечные связующие микрофиламенты, открываются ионные каналы и изменяется потенциал рецепторов. Наружные волосковые клетки активно вытягиваются и тем самым локально усиливают бегущую волну.
г) Преобразование механического стимула в электрический сигнал. В результате усиление колебаний отклоняются также стереоцилии на внутренних волосковых клетках и открываются их ионные каналы.
г) Отоакустическан эмиссия. Активные сокращения наружных волосковых клеток сопровождаются естественными колебаниями и могут подвергаться искажению. В процессе нормального слухового восприятия улитка испускает слабые звуковые волны определенной частоты. Этот феномен известен как спонтанная отоакустическая эмиссия.
После наружной акустической стимуляции в наружном слуховом проходе можно зарегистрировать вызванную отоакустическую эмиссию.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Бекеши теория слуха (G.Bekesy; син.: гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны) - теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.
Википедия
Статьи для врачей
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
Статьи для пациентов
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
- 12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
SPRINT: О целевом уровне артериального давления у пожилых
Антидепрессанты. Влияние на сон и когнитивные функции у пожилых
IDSA/ ATS. Рекомендации по лечению внутрибольничных пневмоний
Головная боль у взрослых. Виды головных болей.
Головная боль. Вопросы и ответы
Мигрень
Болезнь Альцгеймера и антидепрессанты
Артериальная гипертензия. Какое из имеющихся руководств лучше
Насыщенные жиры и риск сердечно-сосудистых заболеваний. Первые шаги революции?
Cиндром флоккулонодулярный
Синдром флоккулонодулярный (syndromum flocculonodulare; анат. flocculus cerebelli клочок мозжечка + nodulus cerebelli узелок мозжечка) - статическая атаксия с нарушением походки при отсутствии гипотон.
Санитарно-противоэпидемический отряд армейский, фронтовой
Санитарно-противоэпидемический отряд армейский, фронтовой (истор.) - санитарно-эпидемиологическое учреждение армии (фронта), предназначавшееся для организации и проведения мероприятий по санитарно-гиг.
Популяция изогенная
Популяция изогенная (греч. isos одинаковый + -genes порождаемый, возникающий) - популяция, все особи которой генетически идентичны, т. е. гомозиготны по большинству локусов; может возникнуть при длите.
Читайте также: