Структура поведенческого акта по лоренцу кратко

Обновлено: 30.06.2024

Лекция 2. Определения поведения. Структура поведенческого акта. Потребности витальные, социальные, идеальные.

Поведенческий акт – это движение, совершаемое с целью удовлетворения потребности, которая возникла в результате изменения внутренней или внешней среды (физической или социальной), и, которое направлено, либо на возвращение параметров среды к исходным значениям, либо на приспособление к изменившимся условиям. Таким образом, если перед следователем стоит задача изучения поведения, он должен регистрировать определённые двигательные акты и фиксировать их частоту, длительность, величину. Движение, связанное с перемещением в пространстве тела животного называется локомоцией. Следует подчеркнуть, что отсутствие движение не означает отсутствие поведения. В этом случае имеет место либо сон, либо поведение затаивания (замирание).

Поведенческий акт начинается с возникновения потребности. На основе потребности формируется мотивация и совершается движение (обычно, серия движений). Происходит сопоставление полученного результата с ожидаемым. Если потребность удовлетворена, то возникающие положительные эмоции завершают поведенческий акт. Если потребность не удовлетворена, то об этом сигнализируют отрицательные эмоции и происходит выбор, или выработка другой программы поведения.

Потребности являются основой поведения. Для удобства изучения поведения предложены различные классификации потребностей. Излагаемая здесь привлекательна своей простотой. Все потребности делятся на витальные, социальные и идеальные. Витальные, т.е. жизненные потребности удовлетворяются, чтобы организм мог жить и сохранять здоровье. Социальные связаны с общением. К идеальным относят те потребности, которые не являются витальными, и которые можно удовлетворить не прибегая к общению, даже виртуальному. Например, идеальной является потребность что-то сделать красиво, даже если этого никто не оценит.

Социальные потребности удовлетворяются общением (иногда, виртуальным) с другими объектами, преимущественно, с живыми особями своего вида. Строго говоря, во всяком случае, когда речь идёт о человеке, социальные потребности следовало бы отнести к витальным, поскольку полная социальная изоляция довольно быстро ведёт к психическим расстройствам. Всё же социальные потребности принято выделять в отдельную группу, поскольку удовлетворение прочих витальных потребностей возможно, как правило, в одиночку.

Лекция 3. Мотивация. Типы поведения А и Б.

Все этапы двигательного акта, и все стадии мотивации, в частности, регулируются не только нервной системой, но и гуморальными факторами.

Контрольные вопросы к теме 2

1. Чем отличаются "потребности в самосохранении" и "потребности в самоподдержании"?

2. Какие потребности удовлетворяются при "половом поведении"?

3. Чем отличается мотивация от потребности?

4. Чем отличается роль ФКД в поведении человека и животных?

Какие потребности здесь перечислены?

8. Чем отличается первая любовь от любви с первого взгляда? Потребностями? Гормонами? Структурой поведения?

9. Почему Наташа Ростова, невеста князя Андрея, пыталась убежать с другим? Каковы мотивы ее поведения, если рассматривать их точки зрения биологии?

Рекомендуемая литература к теме 2

1. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. — М.: Мир, 1981

2. Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. — М.: Изд. МГУ, 1999

3. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. — М.: Мир, 1988

поисковое поведение → ключевые стимулы → завершающий акт.

Подробнее остановимся на каждой части этой схемы.

Другой пример. Самка канарейки, как и многие другие певчие птицы, строит гнездо в два этапа. Сначала из травинок строится основная чаша гнезда, которая позже выстилается перьями. По мере того как продвигается постройка гнезда, птица все больше собирает перья и все меньше — траву. Однако переключение с травы на перья регулируется не гормоном, а внешними раздражителями. По мере приближения кладки яиц канарейка начинает терять перья на брюшке. Выпадение перьев вызывается гормоном, выделение которого обусловлено присутствием самца. Взаимодействие этих факторов и приводит к образованию наседного пятна. Оно начинает усиленно снабжаться кровью, и самка приобретает способность эффективно согревать яйца. Кожа пятна очень чувствительна, и когда птица отдыхает в гнезде, то она натыкается на соломинки, так что постепенно начинает собирать только перья. Весь механизм прекрасно согласован: выделение гормонов и внешние стимулы, непрерывно взаимодействуя, приводят на каждом этапе к нужному поступку животного.

Особую группу составляют стимулы, которые стали ключевыми в результате запечатления. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Запечатление — это особый вид обучения, однако в отличие от ассоциативного или инструментального обучения оно может реализоваться только в определенный период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный) период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены К. Лоренцом именно на выводковых птицах. Ученый назвал такой тип обучения импринтингом. Процесс импринтинга он сравнивал с дифференцировкой тканей и органов в эмбриогенезе (известно, что на эмбриональной стадии развития есть сенситивный период, воздействие в который определяет развитие тканей и органов в одном или другом направлении). Это интересная глубокая биологическая аналогия двух процессов, имеющих решающее значение для судьбы индивида, — развитие индивида как организма и формирование поведения этого организма.

Реакция следования происходит не только за запечатленным объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой объект. Например, К Лоренц описывает случай, когда на обочине поля, на котором работал трактор, в журавлином семействе произошло прибавление, но журавлиха слетела с гнезда. Птенец, только появившийся на свет, увидел работающий рядом трактор. Прошло несколько минут — время, достаточное для импринтинга, и птенец зашагал за трактором. Дальнейшие исследования показали, что запечатленный образ не угашается в последующей жизни индивида.

Кроме запечатления матери существует также запечатление полового партнера. Сибсы (животные одного помета или гнезда), вырастая во взрослых животных, не спариваются друг с другом, тем самым предотвращая инбридинг. В период спаривания, например, птица выбирает совершенно определенного полового партнера. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая — для многих видов птенцовых птиц.

Открытие чувствительных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц стало стимулом для проведения специальных исследований на млекопитающих. Приведем несколько примеров.

Эти исследования помогли понять некоторые факты, которые не могла объяснить традиционная физиология. Например, стало понятным, почему у тугоухих детей не формируется нормальная звуковая речь (ребенок становится глухонемым), если в период до 4 лет не подобрать ему слуховой аппарат, благодаря которому он слышит не только постороннюю, но и собственную речь.

Аналогичные процессы происходят при обучении песне у певчих птиц (рис. 7.3). Один из самых сложных сигналов — песня, она имеет в своей структуре повторяющиеся элементы, благодаря чему птицы получают возможность передавать значительные объемы информации с высокой надежностью. Высокая изменчивость песни как сигнала позволяет использовать ее в качестве индивидуального и группового маркера. Все эти преимущества песни как сигнала птицы могут использовать благодаря высокому уровню высшей нервной деятельности. Формирование видовой песни (под влиянием взрослой птицы) у птенца зебрового ткачика занимает около трех месяцев. Процесс формирования песни проходит несколько этапов: сенсорный, сенсомоторный, консолидация.

Приведем пример с жуком-плавунцом. У этого жука довольно хорошо развиты глаза, но, когда он плывет, создается впечатление, что он не видит добычи, пока не подплывет совсем близко к ней, только в этот момент жук меняет направление движения. Это указывает, что он заметил добычу. Какой же стимул заставляет его преследовать добычу? Жук не замечает головастика, помещенного в пробирку, даже когда наталкивается на ее прозрачную стенку. Если же поместить головастика в небольшой кисейный мешочек, то жук пытается схватить головастика, даже не видя его. Такую же реакцию можно получить, если добавить в аквариум каплю воды, в которой плавал головастик.

Во всех приведенных примерах животные реагировали на специфические, или ключевые, стимулы, выделяя их из целого ряда внешних воздействий.

Завершающий акт — это последнее звено в приведенной выше схеме поведенческого акта. В отличие от поискового поведения, которое может дополняться приобретенными реакциями, завершающий акт совершенствуется в онтогенезе только за счет созревания соответствующих отделов головного мозга. С этим связано его значение в формировании адаптивного поведения в борьбе за существование. Завершающий акт широко используется для изучения эволюции поведения. В работах этологов было показано, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков используют особенности поведения. Как пример можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, позволившее значительно усовершенствовать систематику этих групп животных. Ученик К. Лоренца П. Лейхенхаузен, изучив поведение большого числа видов семейства кошачьих, в том числе формирование охотничьих навыков, сумел внести существенные уточнения в классификацию видов этого семейства.

Кратко рассмотрим основные свойства завершающего акта, который проявляется в виде фиксированного комплекса действий.

В основе такого поведения лежит врожденный разрешающий механизм. Это означает, что инстинктивные действия происходят без предварительного обучения и только в ответ на определенные раздражители — ключевые стимулы. Например, красное пятно на брюшке самца трехиглой колюшки вызывают агрессию у другого самца. Очень показателен опыт с силуэтом, который в зависимости от направления движения похож или на хищную птицу, или на гуся (рис. 7.6). Реакция на силуэт формируется у птенца постепенно. Первоначально птенец затаивается даже при виде падающего с дерева листочка (рис. 7.6, А). Однако после нескольких затаиваний реакция ослабевает: общий безраздельный страх перед всем, что пролетает над головой, утрачен (рис. 7.6, Б). Этот процесс в павловской школе назывался привыканием. Поскольку хищных птиц намного меньше, чем других, не опасных для птенца, то вероятность привыкания к силуэту хищной птицы маловероятна (рис. 7.6, В).

Приведем еще один пример роли агрессии из работы Н. Тинбергена — борьба рыб за раздел территории (рис. 7.8). У многих костистых рыб это поведение начинается демонстрацией запугивания. При этом серьезные столкновения с ранениями могут быть только тогда, когда силы двух самцов равны. У некоторых видов рыб вообще не наблюдается обычных драк, а ритуализованные церемонии выполняются до полного изнеможения одного из соперников, это и решает спор. Обычно в таких ритуалах есть последовательность движений: вначале демонстрируется боковая поверхность тела, затем следуют удары хвостом. После этого противники встают друг перед другом с открытой пастью. У некоторых видов соперники кусают друг друга в пасть. Наконец, у одного из соперников бледнеет окраска и он уплывает. Описанные ритуализованные драки и агрессивные столкновения являются примером последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки происходят только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации опытный наблюдатель может определить ход развития событий и его финал.

Таким образом, исследование агрессии показало, что она является биологическим механизмом для поддержания структуры сообщества в борьбе за существование.

Этологи для объяснения своих данных пытались использовать рефлекторную теорию в ее прямолинейном понимании: всякое действие (реакция) является ответом на внешний сигнал. Согласно рефлекторной теории, сложное поведение — это цепи отдельных рефлексов. Однако эксперименты и прямые наблюдения в природе не оправдали такого подхода. Оказалось, что инстинктивные (безусловно-рефлекторные) реакции животных в природе, обеспечивающие репродуктивное, оборонительное и другие виды поведения, бывают чрезвычайно сложными. Компонент, связанный с текущей пластичностью поведения у большинства изучавшихся видов (преимущественно у членистоногих, рыб, птиц и некоторых млекопитающих), был выражен очень незначительно.

Много исследований было посвящено изучению конфликтного поведения. Например, чайка демонстрирует поведение ухаживания, но оно может прерваться, и чайка отправится на поиск пищи. Другой пример конфликтного поведения — встреча на границе своих участков двух самцов серебристой чайки. Они стоят друг против друга в угрожающих позах, но могут внезапно начать чистить перья, т.е. в конфликтной ситуации проявляются замещающие движения. Ситуация конфликта страха и агрессивности может приводить к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь из своей группы.

Н. Тинберген в свое время подчеркивал, что задача этолога состоит не столько в описании поведения, сколько в попытке выяснить, как это поведение способствует борьбе животного за существование. Выше было приведено много примеров, иллюстрирующих данное положение. Действительно, сенсорные механизмы точно приспособлены к потребности вида. Завершающий акт выполняется только избирательно в ответ на специфические ключевые раздражители, или релизеры. Иногда поведенческий акт может быть совершен уже в раннем возрасте, тогда он контролируется только генетическими факторами. В большинстве случаев адаптивность поведения достигается только обучением. Например, многие птицы обладают врожденной способностью клевать любые маленькие предметы, но постепенно они научаются отличать съедобные предметы от несъедобных. Одно из универсальных свойств животных — способность обучаться — также имеет свою видовую специфику. Это дает возможность очень точно и высокоизбирательно взаимодействовать с окружающей средой. В исследованиях этологов было установлено, что особая роль принадлежит обучению, которое было обозначено как запечатление (импринтинг) видоспецифических стимулов.

На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Сложная последовательность мышечных сокращений у личинки хвостатого земноводногодостигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающей шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела и, следовательно, реципрокный характер их сокращения. За эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (т. е. интеграция самого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тогда как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.

Функциональная система - это динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата.

Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции.

Выделяют два типа функциональных систем:

1) Функциональные системы первого типа - обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т. п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2) Функциональные системы второго типа - используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Стадии поведенческого акта

Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: 1)афферентного синтеза2)принятия решения, 3)акцептора результатов действия, 4)эфферентного синтеза (или программы действия), 5)формирования самого действия и оценки достигнутого результата.

1) Афферентный синтез.Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение в ЦНС, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно, оно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. ГМ производит обширный синтез всех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. В результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение, зависит от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза.

Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов:

1)мотивационного возбуждения - появляется в ЦНС с возникновением какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение. Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентнего синтеза. Любая информация, поступающая в ЦНС, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждений. Мотивационное возбуждение не единственный компонент афферентного синтеза. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

2) памяти - афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

3) обстановочной афферентации - зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан. Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией — возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс.Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама не способна вызывать эти реакции.Влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторную реакцию наиболее отчетливо выступило при изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условнорефлекторных реакций в системе динамического стереотипа приобретает их место в ряду последовательных движений. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель.

4) пусковой афферентации - условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.Физиологический смысл пусковой афферентации - выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения. В экспериментахИ.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений, различающихся только временным компонентом, отвечая на них разными условными рефлексами.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза. Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в ЦНС, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2) Принятия решения.Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения.

3) Акцептор результатов действия.Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта — формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий.В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

4) Эфферентный синтез (или программы действия). До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

5) Формирования самого действия и оценки достигнутого результата.Следующая стадия — это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т. е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращаетсякак в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность.В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий.Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия.

6) Санкционирующая.Поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией — удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, — сами цели и способы их достижения.Выделение цели связывается с операцией принятия решениякак заключительного этапа афферентного синтеза. Возникает вопрос, в чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений:

1) Первая группа — это ведущие эмоции.Выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор.Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде.Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище. Целенаправленное поведение — поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

2) Вторая группа эмоциональных переживаний — ситуативные эмоции.Возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.Возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности.Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения.