Структура поведенческого акта по анохину кратко
Обновлено: 19.05.2024
Концепция функциональной системы человека по П. Анохину. Системная организация целенаправленного поведения. Центральные аппараты мотиваций. Построение физиологической структуры поведенческого акта. Биологическая значимость эмоциональных переживаний.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 23.09.2016 |
| Размер файла | 129,4 K |
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
ДОНЕЦКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
по дисциплине: "Физиология ЦНС и ВНД"
по теме: "Структура поведенческих актов по П.К. Анохину. Стадии поведенческого акта и целенаправленность поведения"
Выполнил: студент группы (А) 1 курс
Глушкова Вера Викторовна
Проверила: Рогозина Марина Юрьевна
Содержание
1. Функциональная система
2. Стадии поведенческого акта
3. Структура поведенческих актов
4. Системная организация целенаправленного поведения
5. Центральные аппараты мотиваций и целенаправленного поведения
Список используемой литературы
1. Функциональная система
На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Рассматривая акт плавания личинки аксолотля (личинки хвостатого земноводного), он показал, что плавательные волнообразные движения тела возникают за счет интеграции более частных механизмов управления движениями. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов, многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. При этом возбуждению мышечного сегмента на одной стороне тела соответствует торможение одноименного сегмента на противоположной стороне. Это легко можно увидеть с помощью вкалывания регистрирующих электродов в мышцы.
Электромиограмма при движении аксотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей. Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц (по П.К. Анохину).
Такая сложная последовательность мышечных сокращений достигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающей шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела и, следовательно, реципрокный характер их сокращения. Последовательные перерезки среднего мозга в направлении к спинному показали, что за эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (т.е. интеграция самого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тогда как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.
Таким образом, частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом "функциональной системы".
"Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и процессов на выполнение какого-либо четко очерченного акта поведения или функции организма". Другими словами, это - динамическая организация, в которой взаимодействие всех составляющих ее частей направлено на получение определенного и полезного для организма в целом приспособительного результата.
Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддерживания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
2. Стадии поведенческого акта
Степень сложности и характер компонентов поведенческих актов могут быть различными, но их принципиальная организация одинакова. Согласно теории П.К. Анохина, физиологическая структура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата (рис.).
1. Афферентный синтез. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (пример, убегание слабых животных при появлении хищника). Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией. В то же время, из памяти извлекается врожденная и приобретенная информация, которая полезна для будущего поведения. После завершения афферентного синтеза включается вторая стадия поведения.
2. Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет.
3. Стадия формирования акцептора (приемника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.
4. Стадия эфферентного синтеза. Во время нее определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения еще нет.
5. Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется. Сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нем. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией - удовлетворением потребности. Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения.
3. Структура поведенческих актов
В структуре поведенческого акта - формирования акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний. Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1) Ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2) Ситуативные эмоции. Ситуативные эмоции возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми.
В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.
Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.
4. Системная организация целенаправленного поведения
Целенаправленное поведение - поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.
Живое существо удовлетворяет свои насущные потребности, взаимодействуя с окружающей средой. Различают два вида такого взаимодействия - контактное и дистанционное. При контактном - влияние уже началось, и цель поведения - продлить или ослабить его действие. При дистанционном взаимодействии живая система оперирует с самим источником полезных или вредных влияний. Отсюда проистекает возможность и упреждающего взаимодействия, и полного предотвращения воздействия. функциональная целенаправленное поведение мотивация
Дистанционное действие делят на 3 категории:
1. Действие, направленное на овладение полезным объектом.
2. Действие, направленное на избегание опасности.
3. Действие по устранению факторов, препятствующих удовлетворению потребности.
Поведение - особая категория, где связь объекта со средой является необходимым атрибутом действия. Согласно классическим воззрениям, поведение обусловлено раздражением или внешним стимулом.
5. Центральные аппараты мотиваций и целенаправленного поведения
Нервные и гуморальные изменения, развивающиеся в организме при изменении внутренней среды, адресуются прежде всего к гипоталамусу. Мотивационные центры гипоталамуса отличаются рядом функциональных особенностей. Для них характерна избирательная чувствительность к физико-химическим воздействиям (реагируют на малейшие колебания показателей гомеостаза). Избирательная чувствительность нейронов гипоталамуса к изменению тех или иных физико-химических констант внутренней среды связна с тем, что данная константа определяет нормальное течение обмена веществ в нейроне-рецепторе. Отклонение константы от постоянного уровня вызывает непрерывную импульсацию в нейроне.
Мотивационные центры гипоталамуса имеют обширные связи с ретикулярной формацией ствола и лимбической системой, через которые в мотивационные реакции включается целый комплекс корково-подкорковых аппаратов. Благодаря обширности связей и особой чувствительности к изменениям гомеостаза центры гипоталамуса являются своеобразными пейсмекерами для мотиваций.
Целенаправленное поведение организма для удовлетворения возникшей потребности не может быть организовано только гипоталамическими центрами. Они создают "побуждение к деятельности". В зависимости от степени их возбуждения в мотивационную реакцию включаются лимбические образования головного мозга и новая кора. Образования лимбической системы модулируют активность гипоталамических ядер.
Корковые структуры, включенные в мотивационное возбуждение, осуществляют активный перебор информации среды для прогноза будущей деятельности, для определения степени вероятности достижения цели и организуют целенаправленное поведение. Бесполушарное животное, будучи голодным, тем не менее не отправляется на поиски пищи и потребляет ее только в том случае, когда она вкладывается ему непосредственно в рот. Но такие животные отчетливо проявляют чувство голода и насыщения. В голодном состоянии они беспокойны, кричат, а при насыщении - успокаиваются.
Первым признаком развивающегося мотивационного возбуждения всегда является подчеркнутая ориентировочно-исследовательская реакция. Животное настораживается, прислушивается, принюхивается, присматривается к окружающим предметам. Ориентировочная реакция обеспечивает включение неспецифических активирующих систем мозга и приводит к повышению тонуса корковых нейронов, что облегчает формирование новых нервных связей и активный поиск определенных веществ (факторов) во внешней среде.
Согласно современным представлениям, наиболее тонкие и ответственные процессы в организации целенаправленного поведения происходят в коре больших полушарий по схеме: лобные доли - задние отделы - лобная кора. Многочисленные потребности создают в медиобазальных отделах лобной коры состояние "напряжения", которое служит первым толчком к поиску средств удовлетворения этих потребностей. Аналитико-синтетическая деятельность задней "внутренней системы" новой коры (третичные зоны височной, теменной и затылочной областей) обеспечивает мобилизацию ранее накопленного опыта, на базе которого формируется программа действий. Сопоставление этой программы с реальным ходом ее осуществления производится структурами лобной коры. Таким образом, в сложном процессе формирования функциональной системы и регуляции целенаправленного поведения лобные доли несут двойную нагрузку, совмещая инициирующую и контролирующую функции.
Через связи с вегетативными ядрами среднего, продолговатого и спинного мозга и связи с эндокринной системой мотивационные центры гипоталамуса осуществляют энергетическое обеспечение соматических двигательных реакций (изменение кровообращения, дыхания, интенсивности обмена) и связь соматических реакций с вегетативными.
После того, как будут найдены факторы, способные удовлетворить исходную биологическую потребность, мотивационное возбуждение снимается. Уменьшение и прекращение мотивационного возбуждения может произойти заранее, до наступления истинного "метаболического" насыщения, т.е. до того, как произойдет полное восстановление параметров внутренней среды. Достаточно т.н. "сенсорного" насыщения - афферентной сигнализации с рецепторов организма по мере осуществления физиологических актов, направленных на удовлетворение исходной потребности. Но если сенсорное насыщение не подкрепляется метаболическим, оно снимает мотивацию на короткий отрезок времен; метаболическое насыщение снимает мотивацию надолго.
Список используемой литературы
1. Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова "Физиология высшей нервной деятельности" "Феникс", 1999 г.
3. Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
Построение поведения
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности . - М.: Учебная Литература, 1997
(Выделено жирным шрифтом мною - I.-L.)
Стр. 161
§ 2. Стадии поведенческого акта
Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующие стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата (рис. 28).
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл . Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение, зависит от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов:
обстановочная и пусковая афферентация мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Оно — необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Стр. 162
Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентнего синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено своеобразной и всегда избирательной системой возбуждений.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, это не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смысл ом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значим ыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы.
Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан.
Стр. 163
Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией — возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс.
Однако обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторную реакцию наиболее отчетливо выступило при изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условнорефлекторных реакций в системе динамического стереотипа приобретает их место в ряду последовательных движений. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный эффект особенно красиво проявилось в опытах И.И. Лаптева — сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок
вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Т. е. животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений, различающихся только временным компонентом, отвечая на них разными условными рефлексами.
Стр. 164
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта — формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.
Стр. 165
Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейрон ов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта — стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.
Следующая стадия — это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией — удовлетворением потребности.
Стр. 166
Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, — сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Возникает вопрос, в чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.
Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа — это ведущие эмоции. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значим ость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности. Вторая группа эмоциональных переживаний — ситуативные эмоции. Ситуативные эмоции возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.
Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значим ости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.
Стр. 167
Целенаправленное поведение — поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, — побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности [44].
Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор . Ситуативные эмоции , возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.
Согласно теор ии функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения [44].
Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя
Согласно П.К. Анохину физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:
Стадия афферентного синтеза-головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного целенаправленного поведения. Какое будет осуществляться поведение будет зависеть от того, какие процессы разовьются во время стадии афферентного синтеза. Содержание же афферентного синтеза в свою очередь определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной афферентации, пусковой аффеентации. Мотивационное возбуждение появляется в цнс с возникновением у животного и человека какой-либо потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызывающей его потребности. Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в цнс, соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением, которое явл. как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму так же вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимула присуща пусковая функция. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той или иной обстановки. условий, в которых действуют, применяются эти стимулы. Это обстановочная афферентация. Хотя она и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторонй реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Афферентный синтез включает так же использование аппарата памяти. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения. Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но что бы она трансформировалась в целенаправленное поведение , необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация- последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного стимула сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через важную стадию поведенческого акта-формирование аппарата акцептора результатов действия. В этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта- стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Следующая стадия- само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность обратной афферентацей. Если результаты действий соответствуют свойствам акцептора действия, то поведенческий акт завершается санкционирующей стадией- удовлетворением потребности. Если нет, то процесс повторяется заново. Наиболее важным этапом , определяющим развитие поведения является выделение цели , который представлен аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулир. поведение- сами цели и способы их достижения. В структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредованно содержанием эмоциональных переживаний (ведущие эмоции- связанны с появлением или усилением потребностей, ситуативные эмоции- возникают в процессе действий, совершаемых относительно цели).Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение. Ситуативные эмоции побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Главные характеристики в структуре поведенческого акта: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
Двигательные системы мозга.
Двигательные области коры стоят на выходе интегрирующей и координирующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, реализации двигательных актов. В высших отделах интегративно-пускового блока мозга, расположенного в передних отделах больших полушарий- кпереди от центральной извилины формируются двигательные программы, а затем переходят к аппаратам низших моторных образований (первичным корковым зонам; стволовым и спинальным двигательным ядрам).Двигательная кора (первичная проекционная зона) является выходными воротами интегративно-пусковой системы мозга. Состав двигательных импульсов посылаемых на периферию должен быть подготовлен, включен в определенные программы, и только после такой подготовки, двигательная импульсная программа может обеспечить нужные целесообразные движения. Командные нейроны вторичной зоны двигательной коры или премоторные отделы лобной области организуют отдельные мышечные сокращения в целостный двигательный акт. Наиболее важной частью 3-о функционального блока мозга являются третичные зоны коры, которые занимают префронтальные или лобные отделы, которые представляют собой блок программирования намерений, оценки выполненных действий и коррекции допущенных ошибок, т.е. аппарат наиболее сложных форм регуляции целостного поведения.
Механизмы управления движения.
Существуют два вида двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения. Среди собственно движений следует различать элементарные движения и действия. В управлении движением различают стратегию (мотивация) и тактику (как будет достигнута цель).Принято считать, что регуляция поведения биологических систем, включая регуляцию движений строится на 2-х основных принципах- принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Сущ. реальное подтверждение о 2-х механизмах управления движением : посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Обратная афферентация , сигнализирующая о результатах действия , сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движений. У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных -командными нейронами. Существует 2 типа командных нейронов: нейроны-триггеры -они запускают двигательную программу и воротные нейроны они поддерживают или видоизменяют какую- то двигательную программу, будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными и ритмическими движениями.
Степень сложности и характер компонентов поведенческих актов могут быть различными, но их принципиальная организация одинакова. Современная физиология рассматривает все поведенческие акты с позиций теории функциональных систем П.К.Анохина (рис.1).
Согласно этой теории при осуществлении условного рефлекса раздражитель действует на фоне предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений. Обстановочная афферентация – сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Обстановочная афферентация действует на организм, в котором имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация). Доминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.
Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации. Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации – пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Эти четыре вида возбуждений взаимодействуют и обеспечивают формирование первого этапа функциональной системы поведения – афферентного синтеза. Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждений. Этап афферентного синтеза обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся реализация функциональной системы.
Рис. 1. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы по П.КАнохину (пояснения в тексте)
Принятие решения (постановка цели) является вторым этапом и осуществляется только на основе полного афферентного синтеза. Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.
Третьим этапом является формирование программы действия. На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат – акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата.
Эти возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.
На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система перестает существовать.
Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.
Рефлекс как основной факт нервной деятельности. Рефлекторная дуга и
рефлекторное кольцо
Деятельность нервной системы осуществляется с помощью рефлекторных актов. Благодаря рефлексам возникает или исчезает, усиливается или ослабевают функции тех или иных органов. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой.
Спинальная рефлекторная дуга осуществляется при участии определённых отделов спинного мозга. При раздражении рецепторов (1), сигнал поступает к чувствительным ганглиям (2), аксоны этих ганглиев формируют задние корешки спинного мозга, они переключаются на нейронах задних рогов спинного мозга (4). Затем через ряд вставочных нейронов (5) сигнал поступает к мотонейронам передних рогов спинного мозга (6), из передних рогов спинного мозга выходят передние корешки спинного мозга (7), которые иннервируют эффекторный орган (8).
Рефлекторное кольцо
Для коррекции выраженности рефлекторного фактора в организме имеется другая структура – морфологическая организация, которая называется рефлекторным кольцом.
Суть работы рефлекторного кольца заключается в том, что сигналы, поступающие через задние рога спинного мозга, переключаются не только на мотонейронах передних рогов, но и по восходящим путям спинного мозга попадает в стволовую структуру головного, подкорковые структуры и в кору. Здесь происходит анализ и синтез поступившей информации и далее она поступает по нисходящим структурам и мотонейронам передних рогов. Эти сигналы могут усилить работу нейронов, либо затормозить.
Читайте также: