Стелярная теория ботаника кратко

Обновлено: 07.07.2024

учение о типах строения и закономерностях эволюции стелы (центр, цилиндра) высших растений. Начало С. т. положили Ф. ван Тигем и А. Дулио, к-рые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем С. т. получила подтверждение при изучении вымерших и совр. папоротниковидных и голосеменных растений. Наиб, древний и примитивный тип стелы — протостела, присущая первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины и сердцевинных лучей; проводящие ткани были представлены сплошным тяжем ксилемы, окружённым флоэмой и расположенным в центре осевого органа. Усложнение стелы эволюционировало в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объёмом проводящих тканей (ксилемы и флоэмы) и незначительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с др. тканями. Эти особенности отразились в строении актиностелы и плектостелы, возникших у растений, для к-рых характерно ветвление телома. С появлением растений с крупными листьями (папоротников) формируется сифоностела, в к-рой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и щели (лакуны). Её разновидности: эктофлойная сифоностела — ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой; амфифлойная, или эндо-флойная, сифоностела (соленостела) — образуются наруж. и внутр. слои флоэмы, перицикла и эндодермы, а также диктиостела, характерная для папоротников с тесным расположением листьев по стеблю, в результате чего образуются анастомозирующие пучки (меристелы) листовых следов. У ряда папоротников (мараттия, орляк) с возрастом внутри одной стелы формируется вторая, затем третья и т. д. (полициклия). На следующем этапе эволюции возникла эустела — по одним данным, при переходе протостелы в полистелию (каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок), по другим — из эктофлойной сифоностелы, расчленённой листовидными прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки. Разновидность эустелы — артростела — в виде закрытых пучков, расположенных в паренхиме вокруг центр, полости стелы и соединяющихся между собой в узлах (характерна для хвощей). Эустела двудольных растений представлена системой анастомозирующих в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, разделённых сердцевинными лучами; у однодольных — атактостелой (многочисленные закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу). С. т. привела в единую систему типы стел основных групп высших растений, выявила эволюционное единство и общность их строения.

Типы стелы и их эволюция: 1 — протостела; 2 — актиностела; 3 — стела корня; 4 —сифо-ностела; 5 — диктиостела; 6 — эустела; 7 — атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилема — чёрная.

Полезное

Смотреть что такое "СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ" в других словарях:

Стелярная теория — учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра (См. Центральный цилиндр)) у высших растений. Большую часть стелы составляют Проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по разному… … Большая советская энциклопедия

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ — наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. В широком смысле М. р. изучает формы на всех уровнях от целого растения до клеточных органоидов и макромолекул, в узком только макроструктуры. В этом случае из неё выделяются … Биологический энциклопедический словарь

Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились… … Большая советская энциклопедия

Актиностель — (от Актино. и греч. stēlē столб) расположение древесины в осевых органах растений в виде звезды (на поперечном разрезе), между лучами которой расположены участки луба. Встречается у некоторых ископаемых псилофитов, у плаунов,… … Большая советская энциклопедия

Стебель — (caulis) осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий Побег, служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвления (См. Ветвление) и… … Большая советская энциклопедия

Стела (в ботанике) — Стела, стель (лат. stela, от греч. stele ≈ столб, колонна), в ботанике, центральная, или осевая, часть стебля и корня высших растений, состоящая из проводящих и механических тканей и окруженная первичной корой; то же, что осевой, или центральный… … Большая советская энциклопедия

Центральный цилиндр — у растений, осевой цилиндр, стела, внутренняя часть стебля и корня высших растений, окруженная первичной корой. Состоит либо только из проводящих тканей (например, в протостеле (См. Протостела)), либо включает также паренхимную сердцевину … Большая советская энциклопедия

Эустела — эвстель (от греч. éu хорошо, полностью и Стела), один из типов строения центрального цилиндра (стелы) стебля растений; см. Стелярная теория … Большая советская энциклопедия

Стела — I Стела стель (лат. stela, от греч. stele столб, колонна), в ботанике, центральная, или осевая, часть стебля и корня высших растений, состоящая из проводящих и механических тканей и окруженная первичной корой; то же, что осевой, или… … Большая советская энциклопедия

Тигем — ван Тигем (van Tieghem) Филипп (19.4.1839, Байёль, 30.4. 1914, Париж), французский ботаник и микробиолог. Член (1877), вице президент (1898) и президент (1899) Парижской АН. Преподавал в Высшей нормальной школе (с 1864), профессор Музея… … Большая советская энциклопедия

Стелярная теория в ботанике – это учение о типах и закономерностях строения и центрального цилиндра стебля всех высших растений.

Стела – это совокупность первичных проводящих пучков с заключенными между ними тканями и примыкающим перициклом.

Основные положения стелярной теории

Согласно данной теории наиболее примитивным типом стелы называют протостелу. Такой тип строения стебля присущ древним растениям – риниофитам. Далее эволюция стелы шла по пути увеличения степени развития проводящей ткани. В связи с этим из протосетлы развивалась актиностела. На поперечном срезе она имела вид звезды.

Такой тип стелы характерен для:

палуновидных;
вымерших хвощевидных.;
других примитивных растений.

Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением целого ряда пучков, которые отходят во все боковые органы. Также актиностела отличается тем, что имеет большую поверхность соприкосновения с теми живыми тканями, которые ее окружают. Такая система способствует лучшему проведению веществ.

Далее также проходила эволюция актиностелы, которая привела к появлению плектостелы. Она характерна для осевых органов плауновидных. Такой тип стелы отличается тем, что состоит из отдельных участков, которые располагаются радиально или параллельно друг другу.

Еще одной ветвью эволюции протостелы была сифоностела.

Она отличается следующими характеристиками:

имеет трубчатое строение;
обладает сердцевиной.

Возникновение сифоностелы дало возможность образованию более крупных растений, ксилема которых располагается ближе к приферии. Эта система сделала стебель более прочным. Также возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящей ткани с живыми клетками. Также возникновение сердцевины позволило весьма эффективно запасать питательные вещества.

Готовые работы на аналогичную тему

В процессе эволюции сформировалось два типа сифоностелы:

эктофлойная (флоэма находится снаружи от ксилемы);
амфифлойная (флоэма окружает ксилему как снаружи, так и изнутри).

Далее стела становилась еще сложнее, так как у деревьев происходит образование крупнейших боковых органов. Там, где отходит боковая часть от стебля в стеле, образуются узлы и листовые лакуны, которые заполняются паренхимой. Такой тип стелы называют дифференцированным.

Также сифоностела характеризуется наличием паренхимных полос, которые, по сути, являются радиальными лучами. Эти лучи располагаются от сердцевины к коре и рассекаются на отдельные пучки, сохраняя общее положение цилиндрической поверхности. На поперечном срезе такая система имеет вид кольца.

Согласно стелярной теории далее возникает диктостела, артостела и эустела.

Диктиостела – это тип строения стебля, который характерен для папоротников, имеет вид сетчатой трубки.

Такой тип амфифлойной сифоностелы образован из большого количества листовых прорывов.

Что касается эустелы, она встречается у семенных растений и состоит из колатеральных открытых пучков, которые расположены по кругу.

При этом артостела (характерная для хвощей) является разновидностью эустелы, состоит из закрытых пучков, располагающихся вокруг центральной стелы, соединенных узлами. Последнее звено в эволюции стелы, согласно, стелярной теории представлено атктостелой однодольных растений. Она отличается закрытыми коллатеральными пучками, которые имеют сложную картину расположения. Пучки проходят по стеблю и оставляют дугообразные листовые следы. Они разбросаны по всему поперечному сечению стебля.

Учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра (См. Центральный цилиндр)) у высших растений. Большую часть стелы составляют Проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены Перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие С. т. получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского — Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах немецкого учёного В. Циммерманна и советских — К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений — псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению английского ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению её на отдельные тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли процессы медулляции, т. е. формирования сердцевины, и витализации проводящих тканей — появления в них живых паренхимных клеток. Развитие стелярной структуры растений сопровождалось также дифференциацией прокамбия на протоксилему и метаксилему, протофлоэму и метафлоэму, изменениями характера заложения ксилемы от мезархного к экзархному и эндархному. При мезархном заложении первые элементы ксилемы дифференцируются в центре прокамбиального тяжа, все последующие — в радиальных направлениях. Для экзархной ксилемы характерно периферическое заложение первых элементов и центростремительное развитие последующих. В эндархной ксилеме первые элементы формируются из внутренней части прокамбия, а следующие развиваются центробежно. Большое значение имели расчленение стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие в стебель из листа, усиление связи между ними, формирование эндодермы как барьера, предотвращающего потерю влаги и задерживающего в стеле продукты ассимиляции. В процессе исторического развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы.

В разных направлениях эволюции растений возникали различные типы структурной организации стелы. Так, изменения контуров ксилемы обусловили преобразование протостелы в актиностелу и плектостелу. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений — для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы.

В плектостеле, обычной для плаунов, экзархная ксилема рассечена на лентовидные тяжи. Система проводящих тканей, образующих трубчатый цилиндр, окружающий паренхимную сердцевину, характерна для сифоностелы. У папоротников сифоностела бывает трёх типов: эктофлойная (соленоксилия), амфифлойная (соленостела) и диктиостела. Соленоксилия образовалась, по-видимому, из актиностелы при втягивании внутрь отрогов ксилемы, срастании участков флоэмы в сплошное кольцо и развитии паренхимной сердцевины, клетки которой возникли из трахеид, утративших способность проводить воду и поделившихся поперечными перегородками. В соленоксилии ксилема снаружи окружена флоэмой, перициклом и эндодермой (например, у хельминтостахиса). В соленостеле имеются не только наружные, но и внутренние флоэма, перицикл и эндодерма (например, у марсилии). Исследования К. И. Мейера по развитию проводящей системы папоротников показали возможность образования соленостелы из соленоксилии. В результате сильного рассечения амфифлойной сифоностелы в связи с появлением многочисленных листовых прорывов, заполненных паренхимой, возникла диктиостела, имеющая вид сетчатого цилиндра, т.к. составляющие её проводящие ткани образуют переплетающиеся тяжи (меристелы). На поперечном срезе стебля меристелы расположены кольцом вокруг сердцевины. Они построены по типу концентрических амфикрибральных пучков, в которых флоэма расположена вокруг ксилемы; флоэма окружена перициклом и эндодермой.

Возрастные изменения стелы у папоротников (мараттия, орляк, матония), выражающиеся в формировании внутри одной стелы второй, а затем и третьей, привели к полициклии. Переход от протостелы к полистелии обусловил, по мнению. В. Циммерманна, формирование эустелы, в которой каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок. Некоторые ботаники считают, что эустела могла сформироваться из эктофлойной сифоностелы, расчленение которой на отдельные пучки было вызвано образованием сердцевинных лучей. У хвощей эустела представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость). Эту разновидность стелы называют артростелой У разных видов хвощей артростелы характеризуются различным расположением эндодермы (см. рис., позиции и, к, л). Исследования ранних этапов развития проводящей системы хвощей дают возможность предполагать, что артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Для эустелы семенных растений характерно усиление роли листовых пучков и наличие тесных контактов между стеблевыми и листовыми пучками. Эустела двудольных растений представлена системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков с эндархной первичной ксилемой; пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении. У многих травянистых растений сердцевинные лучи широкие; у древесных — узкие, иногда однорядные, перицикла и эндодермы нет.

Мощное развитие проводящих пучков листьев, которые, войдя в стебель, располагаются по всему поперечному сечению стебля, а также редукция стеблевых пучков привели к преобразованию эустелы в атактостелу однодольных растений, утратившую способность к вторичному утолщению. Проводящие пучки в атактостеле коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму).

Выявляя существенные различия между основными отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, С. т. имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом.

Типы стелы высших растений: 2 — протостела; б, в — актиностела; г — плектостела; д — эктофлойная сифоностела (соленоксилия); е — амфифлойная сифоностела (соленостела); ж — диктиостела; з — общий вид диктиостелы мужского папоротника; и, к, л — артростелы (и — с одной наружной эндодермой, хвощ полевой; к — с наружной и внутренней эндодермами, корневище лесного хвоща; л — с частными эндодермами вокруг каждого пучка, хвощ приречный); м — схема строения проводящего пучка хвоща приречного; н — эустела травянистых двудольных растений; о — эустела древесных покрытосеменных; п — атактостела однодольных растений; 1 — первичная кора; 2 — эндодерма; 3 — перикл; 4 — флоэма; 5 — протоксилема; 6 — метаксилема; 7 — сердцевина; 8 — меристела; 9 — листовой прорыв; 10 — листовой след; 11 — механическая ткань; 12 — валекулярная воздушная полость; 13 — центральная воздушная полость; 14 — каринальный канал; 15 — коллатеральный пучок; 16 — сердцевинный луч.

Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заключенными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перициклом.

Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей. Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы:

эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи),
амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов. В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела. Диктиостела (характерна для папоротников, например, для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и соединяющимися в узлах.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана.

Читайте также: