Пропионовокислое брожение микробиология кратко

Обновлено: 02.07.2024

Пропионово-кислое брожение —это превращение сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением СО2 и Н2О в анаэробных условиях. Пропионово-кислые бактерии обитают в рубце и кишечнике жвачных животных (коров, овец), образуя там пропионовую и уксусную кислоты. Пропионовые бактерии не встречаются в молоке, их не удается выделить из почвы и природных вод. Для получения накопительной культуры этих бактерий питательную среду с лактатом и дрожжевым экстрактом инокулируют швейцарским сыром и инкубируют в анаэробных условиях. В швейцарский сыр, в созревании которого пропионово-кислые бактерии играют важную роль, определяя его вкус, они попадают с сычужным ферментом, который применяется в процессе приготовления сыра для свертывания молока. Сычужный фермент добавляют в виде водного экстракта из телячьих желудков, который содержит множество жизнеспособных пропионово-кислых бактерий. Возбудители: Существует несколько видов пропионово-кислых бактерий, из которых наиболее известным являются Propionibacterium freudenrcichii и его подвиды P.shermanii и P.acidipropionici. Бактерии рода Propionibacterium представляют собой грамположительные неподвижные палочки, не образующие спор. Условия: Растут при температуре 14. 35 °С; при температуре 60. 70 °С погибают. Для развития требуют органические азотистые соединения типа белка, набор аминокислот и т.д. Показатель рН среды ниже 4,5. 5,0. Химизм: При развитии пропионово-кислых бактерий в сырной массе молочная кислота, которая образовалась молочнокислыми бактериями, превращается в пропионовую и уксусную кислоты. Выделение СО2 вызывает образование сырных глазков — пустот, а пропионовая и уксусная кислоты обусловливают своеобразный острый вкус и аромат сыра. Если консистенция сырного теста частичная, то глазки образуются круглые, правильной формы. Если сырное тесто хрупкое, то глазки имеют неправильную форму. При попадании в сыр газообразующих бактерий в большом количестве выделяется водород, который образует трещины и вспучивание сыра. Propionibact. acidipropionid способен образовывать витамин В12. Эту культуру используют в микробиологической промышленности для получения этого витамина. Пропионовую кислоту получают нефтехимическим путем и лишь незначительное количество — биосинтетическим. Она используется как ингибитор плесневых грибов в пищевой промышленности, при хранении зерна и хлеба. В концентрации 0,5. 1% пропионовая кислота задерживает рост плесневых грибов. Зерно, обработанное слабым раствором пропионовой кислоты, не плесневеет даже при повышенной влажности. Пропионовая кислота предотвращает плесневение хлеба. Ее вводят в хлеб вместе с тестом, для чего сначала готовят заквасочную культуру, в которую входят Propionibact. acidopronionici и Lactobact. brevis. Через трое суток культивирования закваски накапливается небольшое количество пропионовой, уксусной и молочной кислот. Эту закваску вносят в тесто. После выпечки хлеб содержит по 0,1 % пропионовой и уксусной кислот и 0,2 % молочной кислоты по отношению к массе муки. Это придает хлебу нежно-кислый вкус и предотвращает его плесневение.

Маслянокислое брожение — это сложный биохимический процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода: Глюкоза -> масляная кислота + СО2 + Н2 + 63 кДж/моль. Масляная кислота является летучей жидкостью с очень неприятным запахом. Возбудители маслянокислого брожения широко распространены в природе и относятся к роду Clostridium (в дальнейшем Сl.), семейству ВасШасеае. Клетки грамположительные, палочковидные, форма клетки может изменяться в зависимости от условий среды. В молодом возрасте подвижны, имеют перитрихиальное жгутикование. Образует споры, диаметр которых бывает больше толщины клетки. Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами, однако существуют все переходные формы: от строгих анаэробов (Cl. pasteurianum, Cl. kluyveri) до почти аэротолерантных (Cl. hisfolyticum, Cl. acetobutylicum]. Условия:Оптимальная температура роста 30. 40 "С, но есть термофильные виды с оптимальной температурой 60. 75°С (Cl. thermoaceticum, Cl thermohydrosulfucicum). Клостридии растут при нейтральной или щелочной реакции среды, поэтому нежелательный рост маслянокислых бактерий, например в квашеной капусте, силосе, фруктовых консервах, сырых колбасах, можно полностью подавить, если продукт подкислить. Клетки клостридий образуют специфическое запасное вещество — гранулезу в виде гранул. Химизм: Прототипом брожения, осуществляемого клостридиями, можно считать сбраживание глюкозы Cl. butyricum и Сl acetobutylicum с образованием масляной и уксусной кислот, бутанола, этанола, ацетона, СО2 и Н2. Выход продуктов варьирует в зависимости от условий брожения. Для получения масляной кислоты в промышленном масштабе используют крахмалсодержащее сырье: картофель, зерновые и др. Крахмал гидролизуют 0,4. 0,5%-ной серной кислотой. После нейтрализации среды известью и добавления азотсодержащих веществ в питательную среду вносят маслянокислые бактерии. Масляная кислота представляет собой бесцветную жидкость с неприятным запахом, слабые растворы этой кислоты обладают специфическим сырным запахом. Эфиры масляной кислоты обладают приятными ароматами: метиловый имеет яблочный аромат, ггюговый — грушевый, амиловый — ананасовый. Эфиры масляной кислоты как ароматические вещества используют в кондитерской и парфюмерной промышленности, при изготовлении фруктовых напитков. Маслянокислые бактерии широко распространены в природе, особенно в почве, илистых отложениях на дне водоемов, в скоплениях разлагающихся растительных остатков. Cl. pasteurianiim описан С.Н.Виноградским как фиксатор атмосферного азота. Cl. lelsineum образует фермент пектиназу и энергично разлагает пектиновые вещества.

Пропионовокислое брожение представляет собой процесс превращения сахара или молочной кислоты в пропионовую и уксусную кислоты с образованием углекислоты и воды:

3C6H12О6 = 4С2Н5СООН + 2СН3СООН + 2СО2 + 2H2O

3С3Н6О3 = 2С2Н5СООН + СН3СООН + СО2 + Н2О

Брожение вызывается пропионовокислыми бактериями. Это короткие, неподвижные, бесспоровые анаэробные палочки, оптимальная температура развития которых около 30°С. Пропионово-кислые бактерии близки к молочнокислым бактериям и нередко развиваются вместе с ними.

Следует отметить, что пропионовокислому брожению могут подвергаться не только молочная кислота, но и ее соли. Это брожение имеет важное значение в созревании сыров. Молочная кислота (вернее, ее кальциевая соль), образующаяся в результате жизнедеятельности молочнокислых бактерий, под влиянием пропионовокислых бактерий превращается в пропионовую кислоту, уксусную кислоту и углекислый газ. Выделение углекислоты приводит к образованию глазков в сыре, придающих ему характерный ноздреватый рисунок. Пропионовая и уксусная кислоты способствуют образованию специфического сырного вкуса и запаха.

Важнейшими биохимическими процессами, вызываемыми микроорганизмами, являются различные виды брожения - спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое и др.

Брожение - это анаэробное разложение углеводов на конечные продукты, которые более не разлагаются. Этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода. У различных микроорганизмов продукты брожения различны и зависят в основном от набора ферментов и условий протекания процесса.

Спиртовое брожение.

Спиртовое брожение протекает в анаэробных условиях или при ограниченном доступе воздуха. Необходимую для жизнедеятельности энергию дрожжи получают, расщепляя углеводы на спирт и СО₂, т. е. в ходе самого процесса брожения. Пригодны для спиртового брожения простые сахара с 6 углеродными атомами в молекуле - гексозы. Возбудители спиртового брожения - дрожжи семейства Сахаромицетес (сахарные грибы) и некоторые виды плесневых грибов. При наличии кислорода дрожжи ведут себя как аэробные организмы и необходимую энергию получают в результате дыхания, окисляя сахара до СО₂ и воды. Спиртовое брожение лежит в основе технологии получения спирта, вина, пива, кваса и других продуктов. В общем виде процесс спиртового брожения выражается уравнением Гей-Люссака:

Превращение сахара в спирт в результате жизнедеятельности дрожжей является сложным ферментативным процессом. Он проходит ряд промежуточных стадий, каждая из которых вызывается особым ферментом. Большую роль в процессе спиртового брожения играет фосфорная кислота, обеспечивающая действие механизма переноса энергии. Спиртовое брожение возникает самопроизвольно там, где есть сахарсодержащие жидкости и нет доступа воздуха. Дрожжи практически всегда содержатся в субстрате или в окружающей среде.

Молочнокислое брожение.

Молочнокислое брожение представляет собой анаэробное превращение молочного сахара - лактозы под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. Этот вид брожения открыл и впервые описал Пастер. Процесс протекает по уравнению

С₆Н₁₂О₆ (Лактоза) -> 2СН₃СНОНСООН (Молочная кислота) + Энергия.

При этом брожении наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты.

По характеру вызываемого брожения различают все группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.

Гомоферментативные бактерии образуют при брожении только молочную кислоту как единственный продукт, гетероферментативные наряду с молочной кислотой образуют значительные количества побочных продуктов (уксусную кислоту, спирт, СО₂, водород и некоторые ароматические вещества).

При молочнокислом брожении превращение сахара протекает так же, как при спиртовом брожении, до образования пировиноградной кислоты. Далее химизм этих двух типов брожения расходится. При действии гомоферментативных молочнокислых бактерий пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту:

СН₃СОСООН + Н₂ (Пировиноградная кислота) -> СН₃СНОНСООН (Молочная кислота)

Процесс гетероферментативного молочнокислого брожения более сложен и менее изучен. Возбудители брожения - молочнокислые бактерии - анаэробные неподвижные микроорганизмы палочковидной или шарообразной формы. Многие отличаются большой кислото- и спиртоустойчивостью. По отношению к температуре среди молочнокислых бактерий есть как мезофилы (оптимум роста 25-30 °С), так и термофилы (оптимум роста около 45 °С). В природе молочнокислые бактерии встречаются в молоке, на различных растениях, овощах, плодах и в почве.

Молочнокислые бактерии применяют в промышленности для получения кисломолочных продуктов: простокваши, творога, сметаны, кефира, кислосливочного масла, ряженки, варенца, сыра и др. Их используют также для квашения овощей и силосования кормов.

Молочнокислое брожение происходит при приготовлении ржаного теста. Используют молочнокислые бактерии также для производства молочной кислоты, которая применяется для подкисления продуктов в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков и др.

Попавшие извне молочнокислые бактерии и вызываемое ими самопроизвольное брожение может привести к порче ряда продуктов - закисанию вин, пива, фруктовых и ягодных соков.

Пропионовокислое брожение.

Этот вид брожения заключается в превращении сахара, молочной кислоты или солей в пропионовую и уксусную кислоты:

3С₆Н₁₂О₆ (Сахар) -> 4СН₃СН₂СООН (Пропионовая кислота) + 2СН₃СООН (Уксусная кислота) + 2СО₂ + 2Н₂О + Энергия;

3СН₃СНОНСООН (Молочная кислота) -> 2СН₃СН₂СООН (Пропионовая кислота) + СН₃СООН (Уксусная кислота) + СО₂ + Н₂О + Энергия.

Химизм пропионовокислого брожения схож с химизмом спиртового и молочнокислого: во всех случаях молочная кислота является как бы промежуточным продуктом.

Этот вид брожения вызывают пропионовокислые бактерии - короткие неподвижные бесспоровые палочки, грамположительные анаэробы. Оптимальная температура развития 30-35 °С.

Маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение представляет собой сложные процессы превращения сахара маслянокислыми бактериями и протекает в анаэробных условиях. Продуктами брожения являются масляная кислота, СО₂ и водород:

В качестве побочных продуктов при брожении образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт и уксусная кислота. Маслянокислые бактерии - подвижные, довольно крупные палочки, строгие анаэробы, образуют термоустойчивые споры. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Бактерии чувствительны к кислой среде (оптимум рН 6,9-7,3).

Маслянокислые бактерии относятся к роду Клостридиум. Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные углеводы: декстрины, крахмал, пектиновые вещества и др.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, илистых отложениях на дне водоемов, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Встречаются маслянокислые бактерии и в различных пищевых продуктах.

Маслянокислое брожение приносит значительный ущерб народному хозяйству, вызывая гибель картофеля и овощей, вспучивание сыра, порчу консервов (бомбаж), прогоркание масла и др. Маслянокислые бактерии могут вызвать также порчу заквашенных овощей - обильное выделение газов и острый запах масляной кислоты придают продукту неприятный вкус и запах.

Маслянокислое брожение применяют для производства масляной кислоты. Сырьем служит дешевое сахаросодержащее сырье: картофель, отходы крахмало-паточного производства и др.

Ацетонобутиловое брожение.

Этот вид брожения сходен с маслянокислым, но при нем образуется значительно больше бутилового спирта и ацетона. Кроме того, в процессе ацетонобутилового брожения накапливаются этиловый спирт, масляная и уксусная кислоты, выделяются СО₂ и водород. Возбудители брожения - спорообразующие подвижные палочки, анаэробы.

В промышленности для производства ацетона и бутилового спирта применяют крахмалистое сырье. Оба эти продукта брожения широко используют в химической промышленности.

Возбудителями пропионовокислого брожения являются пропионовокислые бактерии, ферментирующие углеводы с образованием пропионовой и уксусной кислот и диоксида углерода:

Пропионовокислые бактерии обитают в кишечном тракте жвачных животных, встречаются в молоке, твердых сырах, силосе, забродивших маслинах.

Пропионовокислые бактерии объединены в семейство Propionibacteriaceae, род Propionibacterium. Типовым представителем рода является вид Propionibacterium freudenreichii (назван по имени швейцарского бактериолога Эдварда Фрейденрайха). В группу классических пропионокислых бактерий входят также виды Р. jensenii, Р. thoenii, Р. acidipropionici, Р. acnes.

Пропионовокислые бактерии представляют собой мелкие полиморфные палочки размером (1,0—5,0) х (0,5—0,8) мкм. Форма клеток бывает кокковидной, булавовидной, разветвленной. Клетки располагаются чаще всего одиночно, иногда парами, в виде китайских иероглифов или букв V или Y. Пропионовокислые бактерии грамположительны, неподвижны, не образуют спор и капсул. Некоторые штаммы могут образовывать внеклеточную слизь, однако она не формируется в виде четкой капсулы.

По отношению к кислороду воздуха являются факультативными анаэробами или микроаэрофилами, тем не менее большинство штаммов хорошо растут в строго анаэробных условиях.

Пропионовокислое брожение характеризуется присоединением к молекуле пирувата диоксида углерода, что приводит к формированию четырехуглеродного скелета (т. е. С₃ + C₁ = С₄), как это показано на рис. 30.

Рис. 30. Схема пропионовокислого брожения.

Ферменты, участвующие в брожении: Ф₁ — пируваткарбоксилаза; Ф₂ — малатегидрогеназа; Ф₃ — фумараза; Ф₄ — сукцинатдегидрогеназа карбокситрансфераза; Ф₅, Ф₈ — КоА-трансфераза;

Ф₆ — метилмалонил-КоА-мутаза; Ф₇ — метилмалонил-КоА

Пропионовокислые бактерии применяют в хлебопечении с целью предупреждения развития картофельной болезни хлеба. Продукты метаболизма пропионовокислых бактерий — уксусная и пропионовая кислоты — подавляют размножение возбудителей болезни хлеба.

Пропионовокислые бактерии используют также в процессе приготовления сыров с высокой температурой второго нагревания (швейцарский, советский, маасдам и др.). Накапливающиеся в процессе созревания сыров пропионовая и уксусная кислоты придают им специфический острый вкус, а диоксид углерода формирует рисунок сыра в виде крупных редких глазков. Полезным свойством пропионовокислых бактерий является также их способность синтезировать витамин В₁₂.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Пируват или лактат карбоксилируется до оксалоацетата, затем оксалоацетат преобразуется в пропионовую кислоту через метилмалонил-коэнзим А у большинства пропионовых бактерий и через акрилоил-коэнзим А у Clostridium propionicum и Bacteroides ruminicola.

Маслянокислое и ацетонобутиловое брожение

Масляная кислота (бутират), бутанол, ацетон, 2-пропанол и ряд других органических кислот и спиртов — типичные продукты сбраживания углеводов анаэробными спорообразующими бактериями (клостридиями). Если споры С. histolyticum или С septicum попадают в открытую рану, где нет доступа воздуха, то они начинают расти, образуя дурно пахнущие продукты брожения.

Гомоацетатное брожение

Некоторые клостридии (С. formicoaceticum, С. acidi-urici) способны переносить водород, отщепляемый от субстрата, только на С02. При этом образуется исключительно ацетат.

Получение энергии окислительным фосфорилированием

У всех дышащих бактерий имеется система транспорта электронов (дыхательная цепь). К компонентам этой системы относят локализованные в мембране ферменты с относительно прочно связанными низкомолекулярными простетическими группами. У эукариотов такие ферменты локализуются на внутренней мембране митохондрий, у прокариотов — в плазматической мембране.

Перенос электронов осуществляется по следующей стандартной схеме: органический субстрат - НАД - флавопротеины - железосерные белки - хиноны - цитохромы (а, b, с) -конечный акцептор (молекулярный кислород либо иной акцептор электронов). При движении электронов по дыхательной цепи создаётся градиент протонов, энергия которого запасается в виде АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

В дыхательной цепи имеются только три точки окисления, в каждой из которых освобождается столько энергии, сколько содержится в одной высокоэнергетической связи АТФ. При переносе пары протонов от НАД+ на кислород может образоваться 3 молекулы АТФ. При использовании в качестве субстрата сукцината, от которого водород включается в цепь только на уровне флавопротеинов, образуется 2 молекулы АТФ. Фумаратное дыхание сопряжено с образованием 1 молекулы АТФ.

Аэробное дыхание — наиболее распространённый процесс получения энергии среди комменсалов и патогенных для человека бактерий. Анаэробное дыхание осуществляют факультативно анаэробные бактерии и строгие анаэробы. Многие факультативные анаэробы при отсутствии кислорода в качестве акцепторов электронов используют нитраты (процесс известен как нитратное дыхание). При этом образуются характерные продукты восстановления — нитриты и другие восстановленные формы азота, что используют на практике для идентификации бактерий. В зависимости от природы утилизируемого соединения выделяют бактерии органотрофы использующие в качестве доноров водорода и электронов органические вещества, и бактерии литотрофы [от греч. lithos, камень, + trophe, питание], использующие в тех же целях неорга нические соединения (Н2, NH3, H2S, S, СО, двухвалентное железо и др.). Среди хемолитотроф ных бактерий имеющих медицинское значение видов не обнаружено. Обычно ограничивают указанием на основной способ получения энергии и природу донора водорода и электронов.

• Кишечную палочку, таким образом, относят к хемоорганотрофам, так как она получает энергию путём окисления химических соединений, используя в качестве донора водорода и элек тронов органические соединения.

• Нитрифицирующие бактерии относят к хемолитотрофам, а растения, цианобактерии и пур пурные серобактерии — к фотолитотрофам.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Читайте также: