Поступление воды в растительную клетку кратко

Обновлено: 17.05.2024

Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема

Прикрепленные файлы: 1 файл

Поступление воды в клетку растений.docx

Поступление воды в клетку растений

При рассмотрении двух систем с различной концентрацией осмотически активных веществ следует, что выравнивание концентраций в системе 1 и 2 возможно только за счет перемещение воды. В системе 1 концентрация воды выше, поэтому поток воды направлен от системы 1 к системе 2. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю.

Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.

Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψв). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.

Водный потенциал (Ψв) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.

Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бар:

1 Па = 1 Н/м2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =105 Па=100 кПА;

1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψосм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψдавл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψосм.) и от потенциала давления (Ψдавл.).

При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:

По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления:

Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.

При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:- Ψосм. = Ψдавл., Ψв.= 0

Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψматр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψматр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).

Ботаника как наука - Физиология растения

Наземные растения, в основном, поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может попадать в листья из воздуха. Есть даже растения, для которых атмосфера является главным источником влаги. Это эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями с полыми тонкостенными клетками и впитывают парообразную влагу и воду осадков подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем всасывается с помощью листовых волосков.

Корневая система является органом поглощения воды из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной структурой. Подсчитано, что общая поверхность корневой системы может превышать поверхность надземных органов примерно в 150 раз. Рост корня и его ветвление продолжаются в течение всей жизни растения.

Поглощение воды и питательных веществ осуществляется корневыми волосками ризодермы. Ризодерма - это однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У одних видов растений каждая клетка ризодермы формирует корневой волосок, у других она состоит из двух типов клеток: трихобластов, образующих корневые волоски, а атрихобластов, не способных к образованию волосков.

Из ризодермы вода попадает в клетки коры. У травянистых растений кора корня обычно представляет собой несколько слоев живых паренхимных клеток. Между клетками имеются крупные межклетники, обеспечивающие аэрацию корня. Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и растворов минеральных солей: по симпласту и апопласту. Более быстрый транспорт воды происходит по апопласту, так как в цитоплазме вода отвлекается на нужды клетки.

Затем вода попадает в клетки эндодермы. Эндодерма - это внутренний слой клеток коры, граничащий с центральным цилиндром. Их клеточные стенки водонепроницаемы из-за отложения суберина и лигнина (пояски Каспари). Поэтому вода и соли проходят через клетки эндодермы по симпласту и транспорт воды в эндодерме замедляется (рис. 3.1). Это необходимо, так как диаметр стели (центрального цилиндра), куда попадает вода из эндодермы, меньше всасывающей поверхности корня.

Центральный цилиндр корня содержит перицикл и две системы проводящих элементов: ксилему и флоэму. Клетки перицикла представляют собой одно - или многослойную обкладку проводящих сосудов. Его клетки регулируют транспорт веществ как из наружных слоев в ксилему, так и из флоэмы в кору. Кроме того, клетки перицикла выполняют функцию образовательной ткани, способной продуцировать боковые корни. Паренхимные клетки перицикла активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через поры во вторичных клеточных стенках сосудов и клеток. Между ними нет плазмодесм. Затем вода и растворенные вещества диффундируют в полость сосуда через первичную клеточную стенку. Для некоторых паренхимных клеток сосудистого пучка характерны выросты - лабиринты стенок, выстланные плазмалеммой, что значительно увеличивает ее площадь. Эти клетки активно участвуют в транспорте веществ в сосуды и обратно и называются передаточными или переходными. Они могут граничить одновременно с сосудами ксилемы и ситовидными трубками флоэмы. По сосудам флоэмы транспортируются органические вещества из надземной части растения в корни.

Вода пассивно диффундирует в сосуды ксилемы благодаря осмотическому механизму. Осмотически активными веществами в сосудах являются минеральные ионы и метаболиты, выделяемые насосами плазмалеммы паренхимных клеток, окружающих сосуды. Сосущая сила сосудов выше, чем у окружающих клеток из-за повышающейся концентрации ксилемного сока и отсутствия значительного противодавления со стороны малоэластичных клеточных стенок. В результате поступления воды в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно участвует в поднятии ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземную часть растения. Поднятие воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Примером работы нижнего концевого двигателя служат плач растений. Весной у кустарников и деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток снизу вверх через надрезы ствола и веток. У травянистых растений при отрезании стебля из пенька выделяется ксилемный сок, называемый пасокой.

Поступление воды через корневую систему сокращается с понижением температуры. Это происходит по следующим причинам: 1) повышается вязкость воды и поэтому снижается ее подвижность, 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды, 3) тормозится рост корней, 4) уменьшается скорость метаболических процессов. Поступление воды снижается при ухудшении аэрации почвы. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя почва залита водой, но при ярком солнце из-за сильного испарения растения завядают. Большое значение имеет концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня меньше водного потенциала почвы. Если почвенный раствор имеет более отрицательный потенциал, вода не будет поступать в корень, а выходить из него.

Клетка как основная структурная и функциональная единица растительного организма, является и основной структурой поглощения воды любых тканей и органов. Поэтому здесь уместно рассмотреть поступление воды в клетку.

Чтобы понять основные механизмы поступления воды в клетку, надо уяснить некоторые физические явления, которые лежать в основе этого физиологического процесса.

Первоначально возникло представление о поступлении воды в клетку диффузией. Диффузия ( от лат слова diffusion, что означает расширение, растекание) – это процесс равномерного распределения молекул растворенного вещества и растворителя. Она всегда направлена по градиенту концентрации, от большей концентрации к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией, независимо это молекулы растворителя или растворенного вещества.Свободная энергия это та, которая может совершать работу. Если её отнести к 1 молю вещества, то она называется химическим потенциалом. Чем выше концентрация вещества, тем большую работу осуществляют его молекулы, тем выше его химический потенциал. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Если к воде добавить растворенное в ней вещество, то её химический потенциал уменьшается. Поэтому для воды вводится понятие водный потенциал. Водный потенциал наибольший в химически чистой воде и от падает с растворением в ней какого-либо вещества.

Поэтому водный потенциал чистой воды равен 0 (Ψ _{ч. воды} ), а в растворе имеет отрицательную величину. Но диффузия идет очень медленно и может осуществляться в ограниченном пространстве, например, внутри цитоплазмы, в клеточном соке, в свободном пространстве клеточных стенок.

Если на пути между растворителем и раствором поставить мембрану, то она замедлить диффузию, особенно, если она будет пропускать растворитель, и не пропускать растворенное вещество. Такое явление проникновения молекул растворителя через полупроницаемую мембрану, вызванное разностью концентраций, называется осмосом.

Простейшая модель осмометра впервые 1826 году была показана французским ботаником Г. Дютроше. К кончику стеклянной трубки он прикрепил пергаментный мешочек, залил в него раствор соли и поместил в стакан с водой. В мешочек поступала вода и поднималась в стеклянной трубке.

Немецкий ботаник В. Пфеффер в 1877 г создал более совершенную модель осмометра, отражающего модель клетки. Роль клеточной стенки играл пористый фарфоровый сосуд. Налив в фарфоровый сосуд раствор медного купороса и поместив этот сосут в сосуд с фарроционидом меди Сu₂[Fe(CN)_6. Соединившись эти два раствора в порах фарфрового сосуда, образовали полупроницаемую мембрану, проницаемую для воды и не проницаемую для растворенных в ней веществ.

Затем фарфоровый сосуд заполнили раствором сахарозы, играющего роль клеточного сока, и поместили в сосуд с чистой водой. Вода стала поступать в сосуд, что было видно по поступлению воды в трубку. То же самое наблюдается и в клетке: если поместить её в воду, то вода поступает в вакуоль.

Таким образом было показано, что Более концентрированный раствор – это клеточный сок, менее концентрированный ( наружный) находится в свободном пространстве клеточной стенки, а роль полупроницаемой мембраны выполняют сообщаплазмалемма, тонопласт и расположенная между ними цитоплазма.

Рис2. Осмометр Пфеффера и растительная клетка ( из Э. Либерта. 1976)

Пфеффер установил, что в осмометре вода поступающая в клетку поднимается по трубке до тех пор, пока давление водяного столба в ней не станет равной силе, с которой молекулы воды поступают в осмометр. То давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление воды через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением.Пфеффер установил, что его величина зависит от концентрации раствора

Датский химик Я. Вант- Гофф, обобщая результаты Пфеффера показал, что осмотическое давление подчиняется законам для идеальных газов и прежде закону Бойля-Мариотта, т.е. зависит от молярной концентрации, т.е. числа растворенных частиц. Любые растворы веществ не электролитов изоосмотические. Согласно правила Авогадро молекулярный раствор имеет осмотическое давление 22,4 атм. или 2,23 МПа (мегапаскаля). Осмотическое давление подчиняется и закону Гуй-Люсака, т.е. возрастает от повышения температуры. Поэтому раствор, находящийся даже в стеклянном сосуде обладает осмотическим давлением, который может проявиться только при конnакте с другим раствором, через полупроницаемую мембрану, а поэтому любой раствор обладает осмотическим потенциалом, так же как и клеточный сок вакуоли. Поэтому осмотическое давление, или осмотический потенциал (Ψ _осм ) не электролитов (сахароза) рассчитывается по формуле Клапейрона:

где К – газовая постоянная, равная 0,082 ; Т – абсолютная температура; с – концентрация раствора в молях. Для электролитов, который в водном растворе подвергаются электролитической диссоциации на ионы, приводит к образованию в растворе большего числа частиц и этим увеличивает осмотическое давление (NaClNa + + Cl - ). Поэтому в уравнение водится поправка – изотонический коэффициентi, и оно приобретает вид:

На величину осмотического давления влияет лишь концентрация растворенных в воде веществ. Эти вещества называются осмотически активными (осмолитиками) К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли . Растворы с одинаковым осмотическим давлением называют изотоническими (изоосмотическими); между ними осмос не наблюдается. Раствор, имеющий бόольшее осмотическое давление, называют – гипертоническим, меньшее – гипотоническим. И после работ Пфеффера поступление воды в клетку объясняли только разностью осмотического давления клеточного сока и наружного раствора: если клетка находится в гипотоническом растворе или воде, вода входит клетку, (эндосмос), в гипертоническом – вода выходит из клетки (экзоосмос). Т.Е от величины осмотического давления клеточного сока будет зависеть и поглощение воды из почвы. Осмотическое давление, или осмотический потенциал, у разных растений различен. Это зависит от их экологии и условий произрастания. У водных растений он составляет около 1 атм. (0,1 МПа), у морских водорослей 25-30 атм. (2,5- 3,0 МПа), у мезофитов –3-7 атм.(0,3-0,7 МПа), у ксерофитов 35-60 атм. (3,5 – 6,0 МПа), а у галофитов до 100-200 атм. ( 10-20 МПа).

В 1918 году а, Уршпрунг и Г.Блюм доказали, что осмотическое давление не является единственным условием поступления волы в клетку. Поступающая вода в клетку увеличивает объём вакуоли, которая давит на цитоплазму в связи с возникающим гидростатическим давлением воды на цитоплазму, которая давит на клеточную стенку и растягивает её. В с вою очередь , растягивающаяся клеточная стенка оказывает противодавление с такой же силой на цитоплазму, которое получило название тургорного давлении ( потенциал давления Ψ_дав.) , а напряженное состояние клеточной стенки тургором. Но клеточная стенка не может растягиваться до бесконечности и наступает такое явления, когда вода в клетку уже не поступает, так как оболочка уже не растягивается. Тургорное давление нивелировало всю силу осмотического потенциала. Такое состояние выражается формулой – Ψ _осм. = Ψ _дал. Следовательно, поступление воды связано не только с осмотическим давлением, но и тургорным давлением. Чтобы вола поступала в клетку, между ними должна быть разница. Разница между осмотическим потенциалом и потенциалом давления и обеспечивает поступление воды в клетку, она получила название сосущая сила.

– Ψ вод. = – Ψ осм. – (+Ψ дав.)

Сосущая сила самая переменная величина и зависит от степени насыщенности клетки водой. . Если клетка насыщена водой и в ней не нуждается, то сосущая сила равна 0, так как – Ψ осм. = +Ψ дав. И такое состояние клетки называется полным насыщением водой. Но в природе такое состояние весьма и весьма редко, так как в процессе испарения (транспирации) Ψдав. - , – NH₃), гидрофильные коллоиды притягивают диполи воды. Набухание может рассматриваться как особый тип диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Всем известно, что помещенные сухие семена в воду насасывают её, увеличиваясь в объеме. Силу набухания называют матричным потенциалом (– Ψ матр.), она достигает до 1000 атм (100 МПа). В клетках меристем, не имеющих еще вакуолей, поступление воды также обеспечивается набуханием коллоидов. Это може наблюдаться и у клеток, уже имеющих вакуоль. Матричный потенциал всегда отрицательный, так как коллоиды связывая воду, снижают её активность. Поэтому водный потенциал клетки представляется по формуле:

– Ψ кл. = – Ψ осм. – ( +Ψ дав) + (– Ψ матр.)

Возможным механизмом поступления воды может быть электроосмос. Поглощение воды является следствием разности электрохимического потенции-

ала, возникающего с наружной и внутренней стороны мембраны. Это вызвано накоплением катионов и анионов, на разных сторонах мембраны, создающих разность потенциалов. Так как носители заряда неподвижны, то движется , имеющая заряд, вода.

В клетку вода может поступать и пиноцитозом, путем впячивания плазмалеммы с захватом внешнего раствора ис( Рис.4 ).

Рис. 4.Пиноцитозные инвагинации клетках листа элодеи (Duvat,1960)

В настоящее время установлен совершенно иной путь поступления воды в клетку. Вода в клетку может проникать через мембрану не только посредством диффузии и осмоса, но через водные каналы в мембранах, получивших название аквапорины. Аквапорины состоят из белкoв AQP (от Aquaporin) , которые формируют в мембранах водные каналы. Впервые они были обнаружены в эритроцитах и почечных каналах и в 2003 гoдуPeterAgre получил Нобелевскую премию за открытие и изучение аквапоринов В дальнейшем подобные белки аквапоринам животных были установлены и идентифицированы у растений, бактерий и грибов. Оказалось , что белки аквапориов специфичны для различных мембран, отличающихся аминокислотной последовательностью.

Аквапорины плазматической мембраны входят в подсемейство РIP( от PlasmamembraneIntrinsicProtein) и аквапоринытонопласта – подсемейство TIP (от TonoplastIntrinsicProtein). Через них в клетку растений поступает большаячасть трансклеточного и внутриклеточного потоков воды (2.3). Еще обнаруженыаквапорины, локализованные в эндоплазматическом ретикулуме (4). Мономеры аквапоринов представляют собой гидрофильные трансмембранные белки, которые состоят из шести α-спиралных доменов. Именно эти домены и участвуют в формировании водного канала. Транспорт воды через аквапорины происходит пассивно без затраты энергии (10) (Рис.5 )

Рис.5. Схема поступления воды через мембранц путем диффузии (слева) и через водный канал, с формированный аквапорином (справа) ( по Tornroth-HoresefieldS. etall,2006)

Образуя в мембранах водные каналы аквапорины увеличивают гидравлическую проницаемость мембран, в которых они располагаются и в 10-20 раз усиливают коэфициент их водного потенциала (4,10). Открытие аквапоринов позволило получить новое представление о динамике быстрого и регулируемого транспорта воды через мембраны, превышающего по скорости диффузию воды. Аквапорины принимают участие только в одном из трех путей поступления воды внутрь того или иного органа, а именно, в трансклеточном переносе воды, и не участвуют в апопластном и симпластном транспорте. Само же поступление воды в клетку связано функционально только плазмалемнымиаквапоринами, тогда как поступление воды в вакуоль осуществляется тонопластнымиаквапоринами, осмотическая водная проницаемость которых гораздо выше (11,12)

Установлено, что белки аквапоринов образуются в результате экспрессии генов в зависимости от фазы роста клетки и онтогенетического этапа формирования специфических тканей. Временное считывание этих генов установлено по появлению мРНК. Это происходит уже в мембранах в семяпочке и индуцируется оплодотворением: гены аквапориновэкспрессируются в суспензии зародыша, формируются в созревающих семенах, впрорастающих семена, при росте новых осевых органов, при морфогенезе проростков, когда ситуация с аквапоринами резко меняется и образуются последовательно различные группы аквапоринов.

По окончании роста клеток часть аквапоринов исчезает, но продолжается экспрессия генов других аквапоринов, поддеживающих транспорт воды в зрелые клетки и органы. Смена состава экспрессируемых генов происходит по мере перехода меристематических клеток в растягивающиеся и в полную дифференцированную выросшую клетку (14), а также при переходе от меристемы листа к зрелому листу.(16)

Процессы поглощения воды из почвы и её удаления из организма при испарении обеспечивают постоянный водный обмен , который можно разделить на три этапа:

всасывание воды из почвы корнями,
транспорт воды по сосудам древесины,
её испарение листьями (транспирация).

При нормальном водном обмене количество поступившей в растение воды равно количеству испарившейся. Если расход воды испарением превышает её поступление (например, жарким днём), то происходит увядание листьев. Ночью, когда устьица закрываются и испарение уменьшается, а корни продолжают поглощать воду, её количество в клетках опять увеличивается и листья восстанавливают упругость.

Осмос — это самопроизвольное поступление воды через полупроницаемую преграду из среды, где её много, туда, где её мало.

В живых клетках осмос — это поступление воды из окружающей среды через оболочки клеток в цитоплазму (клеточные растворы).

Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:

3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);

4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).

Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:

1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО - и NH₂ + );

2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.

Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.

ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКУ РАСТЕНИЙ

Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрацияосмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.

Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψ_в). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.

Водный потенциал (Ψ_в) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.

Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары:

1 Па = 1 Н/м 2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =10 5 Па=100 кПА;

1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа

При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψ_осм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствиярастворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψ_давл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψ_осм.) и от потенциала давления (Ψ_давл.).

Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψ_матр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψ_матр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).

Читайте также: