Особенности строения ядрышка кратко
Обновлено: 07.07.2024
Я́дрышко — немембранный внутриядерный субкомпартмент [1] , присущий всем без исключения эукариотическим организмам. Представляет собой комплекс белков и рибонуклеопротеидов, формирующийся вокруг участков ДНК, которые содержат гены рРНК — ядрышковых организаторов. Основная функция ядрышка — образование рибосомных субъединиц.
В ядрышке выделяют три основных структурных компонента, соответствующих разным этапам биогенеза рибосом: фибриллярный центр (ФЦ), плотный фибриллярный компонент (ПФК) и гранулярный компонент (ГК). В начале митоза происходит разборка ядрышек, а по окончании митоза они собираются снова. В настоящее время имеются данные об участии ядрышек в процессах, не связанных с биогенезом рибосом — например, в стрессовом ответе, сборке частиц распознавания сигнала [en] ; кроме того, ядрышко взаимодействует со многими вирусами. Ядрышко участвует в развитии многих заболеваний человека, в том числе раковых и, возможно, нейродегенеративных и аутоиммунных.
Ядро – главное составляющее живой клетки, которое несет наследственную информацию, закодированную набором генов. Оно занимает центральное положение в клетке. Размеры варьируются, форма обычно сферичная или овальная. В диаметре ядро в разных клетках может быть от 8 до 25мкм. Есть исключения, примеру, яйцеклетки рыб имеют ядра диаметром в 1 мм.
Особенности строения ядра
Заполнено ядро жидкостью и несколькими структурными элементами. В нем выделяют оболочку, набор хромосом, нуклеоплазму, ядрышка. Оболочка двухмембранная, между мембранами находится перенуклеарное пространство.
Внешняя мембрана сходна по строению с эндоплазматическим ретикулумом. Она связана с ЭПР, который будто ответвляется от ядерной оболочки. Снаружи на ядре находятся рибосомы.
Внутренняя мембрана прочная, так как в ее состав входит ламина. Она выполняет опорную функцию и служит местом крепления для хроматина.
Мембрана имеет поры, обеспечивающие обменные процессы с цитоплазмой. Ядерные поры состоят из транспортных белков, которые поставляют в кариоплазму вещества путем активного транспорта. Пассивно сквозь поровые отверстия могут пройти только небольшие молекулы. Также каждая пора прикрыта поросомой, которая регулирует обменные процессы в ядре.
Количество ядер в разных по специализации клетках различно. В большинстве случаев клетки одноядерные, но есть ткани, построенные из многоядерных клеток (печеночная или ткань мозга). Есть клетки лишенные ядра – это зрелые эритроциты.
У простейших выделяют два типа ядер: одни отвечают за сохранение информации, другие – за синтез белка.
Ядро может прибывать в состоянии покоя (период интерфазы) или деления. Переходя в интерфазу, имеет вид сферического образования с множеством гранул белого цвета (хроматина). Хроматин бывает двух видов: гетерохроматин и эухроматин.
Эухроматин – это активный хроматин, который сохраняет деспирализированное строение в покоящемся ядре, способен к интенсивному синтезу РНК.
Гетерохроматин – это участки хроматина, которые находятся в конденсированном состоянии. Он может при необходимости переходить в эухроматиновое состояние.
При использовании цитологического метода окрашивания ядра (по Романовскому-Гимзе) выявлено, что гетерохроматин меняет цвет, а эухроматин нет. Хроматин построен из нуклеопротеидных нитей, названных хромосомами. Хромосомы несут в себе основную генетическую информацию каждого человека. Хроматин — форма существования наследственной информации в интерфазном периоде клеточного цикла, во время деления он трансформируется в хромосомы.
Строение хромосом
Каждая хромосома построена из пары хроматид, которые находятся параллельно друг к другу и связаны только в одном месте – центромере. Центромера разделяет хромосому на два плеча. В зависимости от длины плеч выделяют три вида хромосом:
- Равноплечие;
- разноплечие,
- одноплечие.
Некоторые хромосомы имеют дополнительный участок, который крепится к основному нитевидными соединениями – это сателлит. Сателлиты помогают идентифицировать разные пары хромосом.
Метафазное ядро представляет собой пластинку, где располагаются хромосомы. Именно в эту фазу митоза изучается количество и строение хромосом. Во время метафазы сестринские хромосомы двигаются в центр и распадаются на две хроматиды.
Строение ядрышка
В ядре также находится немембранное образование — ядрышко. Ядрышки представляют собой уплотненные, округлые тельца, способные преломлять свет. Это основное место синтеза рибосомальной РНК и необходимых белков.
Число ядрышек различно в разных клетках, они могут объединяться в одно крупное образование или существовать отдельно друг от друга в виде мелких частиц. При активации синтетических процессов объем ядрышка увеличивается. Оно лишено оболочки и находится в окружении конденсированного хроматина. В ядрышке также содержатся металлы, в большей мере цинк. Таким образом, ядрышко – это динамичное, меняющееся образование, необходимое для синтеза РНК и транспорта ее в цитоплазму.
Нуклеоплазма заполняет все внутреннее пространство ядра. В нуклеоплазме находится ДНК, РНК, протеиновые молекулы, ферментативные вещества.
Функции ядра в клетке
- Принимает участие в синтезе белка, рибосомной РНК.
- Регулирует функциональную активность клетки.
- Сохранение генетической информации, точная ее репликация и передача потомству.
Роль и значение ядра
Ядро является главным хранилищем наследственной информации и определяет фенотип организма. В ядре ДНК существует в неизмененном виде благодаря репарационным ядерным ферментам, которые способны ликвидировать поломки и мутации. Во время клеточного деления ядерные механизмы обеспечивают точное и равномерное расхождение генетической информации в дочерние клетки.
Ядерная оболочка и ядерные поры. Хроматин. Ядрышко.
В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, однако в действительности это ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как это показано на рисунке, и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Они особенно заметны на препаратах, полученных методом замораживания—травления. Через ядерные поры происходит обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК (например, некоторых гормонов). Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.
Хроматин
Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам — белкам основной природы. Нити ДНК настолько длинны (в каждом ядре соматической клетки человека средняя их длина составляет около 1 м!), что они должны быть как-то упорядоченно упакованы, иначе они перепутаются подобно не смотанной в клубок бечевки. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Упаковка нуклеосом в хроматине тоже носит регулярный характер.
Предполагается, что в нем сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна.
Ядрышко
Центральную область ядрышка окружает менее плотная периферическая область, где начинается свертывание рибосомной РНК и идет сборка рибосом — РНК соединяется с белком. Не полностью собранные рибосомы переходят по ядерным порам из ядра в цитоплазму, где их сборка завершается.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Клетка является элементарной единицей живых организмов на Земле и имеет сложную химическую организацию структур, называемых органеллами. К ним относится ядрышко, строение и функции которого мы изучим в данной статье.
Особенности эукариотических ядер
Ядросодержащие клетки в своем составе содержат немембранные органеллы округлой формы, более плотные, чем кариоплазма, и называемые ядрышками или нуклеолами. Они были обнаружены ещё в 19 веке. Сейчас нуклеолы достаточно полно изучены благодаря электронной микроскопии. Практически до 50-х годов 20 века функции ядрышек не были определены, и ученые рассматривали эту органеллу, скорее, как резервуар запасных веществ, используемых во время митоза.
Современными исследованиями установлено, что органоид включает в себя гранулы нуклеопротеидной природы. Более того, биохимические опыты подтвердили, что органелла содержит большое количество белков. Именно они и обуславливают её высокую плотность. Кроме протеидов, в составе ядрышек присутствует РНК и небольшое количество ДНК.
Клеточный цикл
Интересно, что в жизни клетки, которая состоит из периода покоя (интерфазы) и деления (мейоза – у половых, митоза – у соматических клеток), ядрышки сохраняются непостоянно. Так, в интерфазе ядро с ядрышком, функции которых – сохранение генома и образование белоксинтезирующих органелл, присутствуют обязательно. В начале клеточного деления, а именно в профазе, они исчезают и заново образуются лишь в конце телофазы, сохраняясь в клетке до следующего деления или до апоптоза – её гибели.
Ядрышковый организатор
В 30-х годах прошлого века учеными было установлено, что образование ядрышек контролируется определенными участками некоторых хромосом. Они содержат гены, хранящие информацию о том, какое строение и каковы функции ядрышка в клетке. Существует корреляция между количеством ядрышковых организаторов и самих органелл. Например, шпорцевая лягушка содержит в своем кариотипе две ядрышкообразующие хромосомы и, соответственно, в ядрах её соматических клеток находится две нуклеолы.
Так как функции ядрышка, а также его наличие тесно связаны с делением клетки и образованием рибосом, сами органеллы отсутствуют в высокоспециализированных тканях головного мозга, крови, а также в бластомерах дробящейся зиготы.
Амплификация нуклеол
В синтетической стадии интерфазы наряду с самоудвоением ДНК происходит избыточная репликация числа генов рРНК. Так как основные функции ядрышка – продуцирование рибосом, то в связи со сверхсинтезом локусов ДНК, несущих информацию о РНК, резко возрастает количество этих органелл. Нуклеопротеиды, не связанные с хромосомами, начинают функционировать автономно. Как результат - в ядре образуется множество нуклеол, дистанцирующихся от ядрышкообразующих хромосом. Это явление называется амплификацией генов рРНК. Продолжая изучать функции ядрышка в клетке, отметим, что наиболее активный их синтез происходит в профазе редукционного деления мейоза, вследствие чего овоциты первого порядка могут содержать несколько сотен ядрышек.
Биологическое значение этого явления становится понятным, если учесть, что на ранних этапах эмбриогенеза: дроблении и бластуляции, необходимо огромное количество рибосом, синтезирующих главный строительный материал – белок. Амплификация – достаточно распространенный процесс, он происходит в овогенезе растений, насекомых, земноводных, дрожжей, а также у некоторых протист.
Гистохимический состав органеллы
Продолжим изучение эукариотических клеток и их структур, и рассмотрим ядрышко, строение и функции которого взаимосвязаны. Установлено, что оно содержит три вида элементов:
С точки зрения химического анализа, этот органоид почти полностью состоит из РНК и белка, а ДНК находится только на его периферии, образуя кольцеобразную структуру – околоядрышковый хроматин.
Итак, мы установили, что в состав ядрышка входят пять образований: фибриллярный и гранулярный центры, хроматин, белковый ретикулум и плотный фибриллярный компонент.
Виды ядрышек
Биохимическое строение этих органоидов зависит от типа клеток, в которых они присутствуют, а также от особенностей их метаболизма. Различают 5 основных структурных типов нуклеол. Первый – ретикулярный, наиболее распространен и характеризуется изобилием плотного фибриллярного материала, глыбок нуклеопротеидов и нуклеонем. Процесс переписывания информации с ядрышковых организаторов происходит очень активно, поэтому фибриллярные центры плохо видны в поле зрения микроскопа.
Так как главные функции ядрышка в клетке – синтез рибосомных субъединиц, из которых образуются белоксинтезирующие органеллы, то ретикулярный тип организации присущ как растительным, так и животным клеткам. Кольцевидный тип ядрышек встречается в клетках соединительной ткани: лимфоцитах и эндотелиоцитах, у которых гены рРНК практически не транскрибируются. Остаточные ядрышки встречаются в клетках, полностью утративших способность к транскрипции, например, у нормобластов и энтероцитов.
Сегрегированный вид присущ клеткам, испытавшим интоксикацию канцерогенами, антибиотиками. И, наконец, компактный тип ядрышка характеризуется множеством фибриллярных центров и небольшим количеством нуклеонем.
Белковый ядрышковый матрикс
Продолжим изучение внутреннего строения структур ядра и определим, каковы функции ядрышка в метаболизме клетки. Известно, что около 60% сухой массы этого органоида приходится на белки, входящие в состав хроматина, рибосомных частиц, а также на собственно ядрышковые белки. Остановимся на них подробнее. Часть протеидов задействована в процессинге – формировании зрелых рибосомных РНК. К ним относятся РНК-полимераза 1 и нуклеаза, которые удаляют лишние триплеты с концов молекулы рРНК. Белок фибрилларин находится в плотном фибриллярном компоненте и, так же, как и нуклеаза, осуществляет процессинг. Еще один белок – нуклеолин. Вместе с фибрилларином он находится в ПФК и ФЦ ядрышек и в ядрышковых организаторах хромосом профазы митоза.
Такой полипептид, как нуклеофозин располагается в гранулярной зоне и плотном фибриллярном компоненте, он участвует в формировании рибосом из 40 S и 60 S субъединиц.
Какую функцию выполняет ядрышко
Синтез рибосомной РНК – главное задание, которое должна выполнить нуклеола. В это время на её поверхности (а именно в фибриллярных центрах) происходит транскрипция при участии фермента РНК-полимеразы. На данном ядрышковом организаторе синтезируются сотни пре-рибосом, называемых рибонуклеопротеидными глобулами. Из них образуются рибосомные субъединицы, которые через ядерные поры покидают кариоплазму и оказываются в цитоплазме клетки. Малая субъединица 40S соединяется с информационной РНК и только после этого к ним прикрепляется большая субъединица 40S. Образуется зрелая рибосома, способная осуществлять трансляцию – синтез клеточных белков.
В данной статье нами было изучено строение и функции ядрышка в растительных и животных клетках.
Новость
Ядрышко (Nucleolus) под электронным микроскопом
Автор
Редакторы
Спонсор конкурса — дальновидная компания Thermo Fisher Scientific. Спонсор приза зрительских симпатий — фирма Helicon.
Что такое ядрышко
Ядрышко — это небольшой субкомпартмент, расположенный в ядре клетки, который осуществляет транскрипцию и процессинг рРНК, а также сборку рибосом. Важность роли, исполняемой ядрышком, можно осознать, обратившись к следующему примеру: активно растущие клетки млекопитающих содержат от 5 до 10 миллионов рибосом каждая, и они должны быть синтезированы всякий раз, как клетка делится [1].
Однако ядрышко — это не просто транскрибирующаяся рРНК; это рибонуклеопротеиновая частица. Проще говоря, в его состав входят как РНК, так и белок. В структуре ядрышка можно выделить три основные части: гранулярный компонент — это созревающие субъединицы рибосом; фибриллярный компонент — здесь происходит инициация процессинга рРНК; и плотный фибриллярный компонент, где и происходит транскрипция рРНК.
То, что ядрышко способно варьировать в размерах, было известно достаточно давно. К примеру, оно увеличивается в быстрорастущих клетках дрожжей. Что более интересно, гипертрофия ядрышка наблюдается и в раковых клетках человека — это стало одним из основных признаков, характеризующих злокачественную опухоль [3].
Механизмы регуляции размеров ядрышка
К примеру, к увеличению размеров ядрышка приводили мутации в генах, ответственных за регуляцию клеточного цикла, процессинг рибосомальной и матричной РНК и репликацию ДНК. Утрата же функций белками, участвующими в таких фундаментальных процессах, как везикулярный транспорт из ЭР в Гольджи, синтез рРНК, сборка нуклеосом, регуляция транскрипции и ацетилирование гистонов, приводила к фенотипу с уменьшенным ядрышком. Основываясь на этих фактах, можно сделать вывод о том, что регуляция активности полимеразы I — высоко консервативный процесс, который регулируется функционально идентичными белками даже у эволюционно удаленных организмов.
Однако исследователей не удовлетворил этот ответ, и они решили выяснить, имеются ли видоспецифичные регуляторы ядрышкового размера. Таким кандидатом стал белковый комплекс HIR, чьи ортологи содержатся в большинстве эукариотических организмов: от дрожжей до человека. Данный комплекс участвует в целом ряде процессов: сборке нуклеосом, регуляции транскрипции, элонгации, сайленсинге генов и даже старении. Но участие этого белка в транскрипции именно рДНК ранее не было доказано, и исследователи предположили, что HIR в дрожжах обладает такой функцией, и она является видоспецифичной. Учёным удалось найти доказательства своим предположениям: мутации в генах, кодирующих субъединицы комплекса, приводили к повышению концентрации пре-РНК и увеличению ядрышка. Подобный опыт был проведён и для дрозофилы, где мишенью стал HIRA — аналог HIR. Однако в этом случае никакого влияния на размер ядрышка обнаружено не было [4]. Несмотря на высокую консервативность механизмов регуляции активности РНК-полимеразы I, за этот процесс могут быть ответственны и белковые комплексы, часть функций которых специфична для конкретного вида.
Помимо выяснения функций белков, связанных с активностью полимеразы I, учёные попытались выяснить и их внутриклеточную локализацию. Как оказалось, бóльшая часть из тех, что связана с размером ядрышка, локализована в ядре, ядрышке, эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи (рис. 2), — значит, деятельность этих органелл связана с корректной работой РНК-полимеразы I.
Как уже отмечалось, для быстрорастущих и делящихся клеток характерно гипертрофированное ядрышко. Здесь учёные и решили выяснить: а всегда ли увеличение размеров ядрышка означает заодно и возрастание скорости роста и деления клеток до аномальных значений? Чтобы ответить на этот вопрос, учёные взяли 50 линий дрожжей с мутациями по не жизненно важным генам, и одну контрольную линию дикого типа. Во время наблюдения не удалось установить никаких значимых различий в скоростях роста и деления между мутантами и диким типом. Из этого можно сделать следующий вывод: увеличенное ядрышко и повышенная активность полимеразы I не являются достаточными факторами для перерождения клетки в раковую.
Фундаментальные исследования — это хорошо, но большинству людей интересно прикладное применение знаний. Так каким же образом данная замечательная работа поможет на практике? Прежде всего, стоит помнить, что не всякое повышение активности РНК-полимеразы I приводит к злокачественному фенотипу, но каждый злокачественный фенотип содержит гиперактивный фермент. Значит, мишенью может служить как сама полимераза, так и гены, контролирующие её работу. К примеру, посредством всё той же РНК-интерференции можно заглушить гены, которые после утраты функций приводят к уменьшению размеров ядрышка, а значит, и к ослаблению синтеза рРНК. Другой путь — непосредственное ингибирование работы РНК-полимеразы I. И такой ингибитор был найден: это препарат CX-3543, обладающий противоопухолевой активностью и проходящий в настоящее время клинические испытания. Действительно, описанная нами работа американских и канадских учёных имеет ценность не только в области фундаментальных исследований, но и помогает найти новые способы терапии рака.
Читайте также: