Особенности строения грамположительных и грамотрицательных бактерий кратко

Обновлено: 05.07.2024

ГРАМОТРИЦА́ ТЕЛЬНЫЕ И ГРАМПО­ЛО­Ж И́ТЕЛЬНЫЕ БАКТЕ́РИИ, от­де­лы бак­те­рий, клет­ки ко­то­рых со­от­вет­ст­вен­но не ок­ра­ши­ва­ют­ся или ок­ра­ши­ва­ют­ся по ме­то­ду, раз­ра­бо­тан­но­му дат. вра­чом-мик­ро­био­ло­гом Х. К. Гра­мом (1884). Со­глас­но это­му ме­то­ду, на фик­си­ро­ван­ные клет­ки бак­те­рий по­сле­до­ва­тель­но воз­дей­ству­ют осно́вными кра­си­те­ля­ми (напр., ген­циа­но­вым фио­ле­то­вым) и со­дер­жа­щим иод рас­тво­ром Лю­го­ля. По­сле об­ра­бот­ки по­лу­чен­но­го маз­ка эта­но­лом грам­от­ри­ца­тель­ные бак­те­рии обес­цве­чи­ва­ют­ся, а грам­по­ло­жи­тель­ные – со­хра­ня­ют фио­ле­то­вую ок­ра­ску. Это яв­ле­ние свя­за­но с тем, что у грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий по­сле об­ра­бот­ки рас­тво­ром Лю­го­ля об­ра­зу­ет­ся ком­плекс ио­да с ген­циа­но­вым фио­ле­то­вым, ко­то­рый не мо­жет экс­т­ра­ги­ро­вать­ся из клет­ки, в то вре­мя как у гра­мот­ри­ца­тель­ных он лег­ко уда­ля­ет­ся при про­мы­ва­нии бак­те­рий эта­нолом, а за­тем во­дой. Спо­соб­ность или не­спо­соб­ность бак­те­рий к ок­ра­ши­ва­нию по Гра­му обу­слов­ле­на строе­ни­ем их кле­точ­ной стен­ки. Осн. её ком­по­нен­том яв­ля­ет­ся слож­ный био­по­ли­мер пеп­ти­до­гли­кан (му­ре­ин). У грам­по­ло­жи­тель­ных бак­те­рий кле­точ­ная стен­ка бо­лее тол­с­тая (20–60 нм) и од­но­род­ная, с бóль­шим, чем у гра­мот­ри­ца­тель­ных (до 40 раз), со­дер­жа­ни­ем му­реи­на, ко­то­рый пре­пят­ст­ву­ет вы­хо­ду ком­плек­са ио­да с кра­сите­лем из клет­ки; кро­ме то­го, в ней при­сут­ст­ву­ют спе­ци­фич. тей­хо­вые, ли­по­тей­хо­вые и тей­ху­ро­но­вые ки­сло­ты. У гра­мот­ри­ца­тель­ных бак­те­рий стен­ка (тол­щи­на 14–18 нм) со­сто­ит из двух и бо­лее лег­ко раз­ли­чи­мых сло­ёв и по­кры­та внеш­ней мем­бра­ной, об­ра­зо­ван­ной бел­ка­ми, фос­фо­ли­пи­да­ми и ли­по­по­ли­са­ха­ри­да­ми и вы­сту­паю­щей в ка­че­ст­ве барь­е­ра, за­щи­щаю­ще­го клет­ку от про­ник­но­ве­ния мн. со­еди­не­ний (один из ме­ха­низ­мов не­спе­ци­фич. ус­той­чи­во­сти гра­м­от­ри­ца­тель­ных бак­те­рий к ан­ти­био­ти­кам). Спо­соб­ность (или не­спо­соб­ность) ок­ра­ши­вать­ся по Гра­му слу­жит важ­ным так­со­но­мич. при­зна­ком бак­те­рий.

Датский врач и бактериолог Ганс Кристиан (Христиан) Грам (1853–1938) разработал уникальный метод окрашивания микропрепаратов, содержащих бактериальные клетки. Этот метод получил название по фамилии ученого. Его активно применяют в медицине и по сей день. Изучая мир бактерий, доктор Грам использовал фиолетовый краситель. Он выяснил, что часть бактерий при окрашивании приобретает синюю окраску, а остальная часть остается неокрашенной. Разница в реакции бактерий на краситель заключалась в особенностях строения их оболочек. Так Грам классифицировал два типа бактериальных клеток, которые он назвал грамположительными (окрашиваются) и грамотрицательными (не окрашиваются) клетками.

Рис. 32. Строение грамположительных бактерий


Особенности строения и физиологии грамположительных бактерий. Причиной окрашивания бактериальных клеток стали особенности строения слоев их клеточных стенок. Грамположительные бактерии снаружи клеточной мембраны имеют пептидогликан – вещество, имеющее ячеистую структуру (рис. 32). Для бактерии пептидогликан очень важен, так как он защищает ее от разрыва в случае сильного внутреннего осмотического давления. Вспомните, как целлюлозная клеточная стенка противостоит внутриклеточному давлению, возникающему из-за большого количества воды, и препятствует разрыву клетки растений.
Пептидогликан занимает 40–90% клеточной оболочки. Это создает дополнительную амортизацию при физическом давлении, также он поддерживает постоянную форму у некоторых бактерий.
Грамположительные бактерии реагируют на красители, потому что пептидогликан, окружающий мембрану клетки, имеет ячеистую структуру. В эти ячейки проникают красители и антибиотики. В современной медицине метод Грама применяется для определения природы возбудителей той или иной болезни. Исследуются, как правило, слюна, выделения из носа или плевральная жидкость. Взятые на анализ бактерии окрашиваются фиолетовым красителем, фиксируются йодом и смываются спиртом. После окрашивания становится понятно, какие возбудители стали причиной болезни. Если это грамположительные бактерии, то они окрашиваются сразу. Если же окрашивания не произошло, то исследования продолжаются. Для определения грамотрицательных бактерий используют повторное окрашивание. Чаще всего краситель окрашивает клетки бактерий в красный или розовый цвет. Способность грамотрицательных бактерий не пропускать внутрь клетки жидкий краситель связана с их структурой. Речь о ней пойдет ниже.
Особенности строения и физиологии грамотрицательных бактерий. Снаружи грамотрицательные бактерии также имеют клеточную мембрану и даже пептидогликан (рис. 33). Правда, он намного тоньше, чем у грамположительных бактерий и составляет всего 5–10% от общей массы оболочки клетки. Помимо этого в грамотрицательных клетках существует межмембранное пространство, названное периплазматическим. В него и погружается пептидогликан. В периплазматическом пространстве находится межклеточная жидкость, которая содержит транспортные белки и гидролитические ферменты, позволяющие клеткам использовать большое разнообразие новых веществ. Снаружи клетку покрывает еще одна внешняя клеточная оболочка (мембрана), препятствующая проникновению в клетку антибиотиков, красителей и моющих средств. Именно эта комплексная трехслойная оболочка позволяет бактериям быть устойчивыми к лизоциму (антибактериальному ферменту слюны) и антибиотикам старого поколения.


Разнообразие форм клеток прокариот не является (по крайней мере не всегда) случайным феноменом эволюции этих организмов. Исследования показали, что форма бактерий может быть обусловлена физическими законами среды обитания: в вязкой среде эффективнее перемещаются микрообитатели спиральные формы, а следовать направлению лучше могут изогнутые вибрионы и т.д. Согласно расчетам наиболее удобна для микроскопических одноклеточных прокариот форма палочек, которые благодаря своей форме могут противостоять броуновскому движению в жидкостях, имеют эффективное соотношение поверхности к объему клетки и могут закрепляться на субстрате…Авторы статьи проанализировали исследования эволюции и связи с экологией формы клеток бактерий.

Форма и размер бактериальных клеток, как и свойства их клеточной стенки (что отразилось на широко известном делении бактерий на грамположительных и грамотрицательных) – одни из самых первых признаков, использованных для классификации этих организмов. Разнообразие форм клеток и в то же время постоянство формы клеток на видовом уровне (за некоторым обсуждаемом ниже исключением) позволили довольно подробно и точно определять таксономическую принадлежность бактерий. Однако причины возникновения разнообразия формы и ее стабильность внутри разного уровня таксонов прокариот долго оставались загадкой. Новые методы исследований – электронная микроскопия, методы молекулярной биологии и биохимии, а также исследования физических закономерностей и математическое моделирование помогли установить ряд факторов, определяющих внешнее строение бактерий. В обсуждаемой статье авторы представили анализ исследований связи формы клеток бактерий с их экологией и эволюцией.


Несмотря на то, что основными являются три типа клеток бактерий (заглавная иллюстрация) – сферическая, палочковидная и спиральная – специалисты выделяют довольно большое разнообразие других форм (рис. 1). Известно, что бактерии по строению клеточной стенки можно разделить на два типа (рис. 1, 2). Строение оболочки (клеточной стенки бактерий) в значительной степени связано с ее формой. Среди определяющих форму бактерий факторов на данным момент выделяют несколько основных:
- наличие/отсутствие внешней мембраны (у грамотрицательных бактерий);
- относительная толщина пептидогликанового слоя;
- особенности строения продольных пептидных сшивок между гликановыми нитями, ориентированными перпендикулярно длинной оси клетки: у грамотрицательных образуются напрямую, а у грамположительных через дополнительный мостик.


Ряд авторов отмечают, что морфологическое разнообразие грамотрицательных бактерий выше, чем таковое грамположительных (см. рис. 1). Среди грамположительных бактерий преобладают палочки, часто встречаются кокки и нитевидные формы, а вот изогнутые и спиральные формы очень редки. Палочки также преобладают и среди грамотрицательных бактерий, но второе и третье места по распространенности делят изогнутые и спиральные формы. А вот кокки и одноклеточные нитчатые формы среди грамотрицательных бактерий редки, хотя некоторые палочки и спиральные бактерии в определенных условиях могут приобретать округлую форму, например, в стационарной фазе культивирования и при неблагоприятных условиях.


Многочисленные нитевидные формы это производные палочек, длина стенок которых во много раз превышает диаметр клетки. Нитевидная форма одна из стратегий избегания хищничества со стороны простейших. Длинные, разветвленные формы получают возможность функционально дифференцировать клетку, что способствует более эффективному питанию в случае дефицита определенных элементов питания.

Извитые (спиральные) формы. Бактерии могут становится извитыми разными способами в разных эволюционных линиях прокариот. Например, Helicobacter pylori, вызывающий язву желудка, особыми ферментами (группы Csd) контролируемо разрезает сшивки между нитями в пептидогликановом слое, благодаря чему правильно организованный цилиндр клеточной стенки скручивается в спираль (рис. 4). Интересно, что грамположительные бактерии не имеют ферментов этой группы, к тому же их сшивки между нитями содержат дополнительные (пентаглициновые) мостики, а не сшиты напрямую, как у грамотрицательных бактерий. Эти обстоятельства в некоторой степени объясняют редкость спиральных форм среди грамположительных бактерий.


Рис. 4. Схематическое изображение пептидогликанового слоя Helicobacter pylori (по: Sycuro et al., 2010). Ножницами указаны сайты возможного гидролиза (разрыва) пептидных связей эндопептидазами Csd. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

Изогнутые формы– вибрионы – можно рассматривать как короткие спиральные формы. Но у вибрионов есть покрайней мере еще один способ изогнуться: при помощи "тормозящего" белка кресцетина CreS (см. выше). Ряд исследований показал, что изогнутая форма вибриона способствует активному движению в жидкости и активному поиску лучшего места (хемотаксису).


Помимо общей формы клетки бактерии также могут иметь дополнительные внешние морфологические элементы – жгутики, мембраны, выросты, ножки – отражающие способности прокариот специфически приспосабливаться к определенным условиям жизни, моделируя для себя субнишевые (в экологическом смысле) пространства (рис. 5). Понятно, что целый ряд факторов, таких как свойства среды, способ питания, хищничество со стороны простейших, взаимодействие с субстратом и др. определяют эволюцию формы клеток бактерий. Интересно, что один и тот же тип клеток, как и дополнительных внешних морфологических приспособлений, может обеспечиваться разными структурными элементами оболочки и молекулярными механизмами в ходе эволюции разных таксонов.

обесцвечивание и окрашивание в розовый или красный цвет при окрашивании по Граму.

Пригласить друга

Приглашение успешно отправлено!

Статьи по теме

Рекомендуемые статьи

При эндоскопическом исследовании в случае бронхоэктазов в стадии ремиссии выявляется

частично диффузный бронхит I степени воспаления

Содержание

Популярное

Мероприятия

Новые публикации










Работаем и учимся при поддержке







Партнеры





Атласы

Библиотеки

QuaCol

Право

Сервисы

Обучение

Справочники

Обзоры

Партнеры

Пациенту

Еще пациенту

Вы находитесь в разделе предназначенном только для специалистов (раздел для пациентов по ссылке). Пожалуйста, внимательно прочитайте полные условия использования и подтвердите, что Вы являетесь медицинским или фармацевтическим работником или студентом медицинского образовательного учреждения и подтверждаете своё понимание и согласие с тем, что применение рецептурных препаратов, обращение за той или иной медицинской услугой, равно как и ее выполнение, использование медицинских изделий, выбор метода профилактики, диагностики, лечения, медицинской реабилитации, равно как и их применение, возможны только после предварительной консультации со специалистом. Мы используем файлы cookie, чтобы предложить Вам лучший опыт взаимодействия. Файлы cookie позволяют адаптировать веб-сайты к вашим интересам и предпочтениям.

Я прочитал и настоящим принимаю вышеизложенное, хочу продолжить ознакомление с размещенной на данном сайте информацией для специалистов.

Читайте также: