Оогенез это в биологии кратко

Обновлено: 04.07.2024

У женщин оогенез начинается в пренатальном периоде, когда оогонии размножаются посредством митотических делений. Полученные таким образом оогонии увеличиваются с образованием первичных ооцитов до рождения плода, и, наконец, именно в период полового созревания у женщин развиваются зрелые яйцеклетки.

Развитие первичных ооцитов регулируется двумя гормонами гипофиза: фолликулостимулирующим и лютеинизирующим, а они, в свою очередь, регулируются гонадотропин-рилизинг-гормоном, который выделяется в гипоталамусе.

У цветковых или покрытосеменных растений мегагаметофит (женская гамета) и микрогаметофит (мужская гамета), помимо развития в одном и том же растении, также развиваются в одной и той же структуре, которая представляет собой цветок с обоеполыми характеристиками.

Тычинки цветка производят микрогаметофит, а плодолистики производят мегагаметофит. Однако у некоторых растений цветы только с тычинками, а у других цветов - только с плодолистиками, и эти виды известны как однодомные.

У растений женский гаметогенез включает два основных процесса, известных как мегаспорогенез и мегагаметогенез, которые связаны с формированием мегаспоры внутри нуцелы и с развитием мегаспоры, чтобы стать мегагаметофитом, соответственно.

Оогенез у животных

Оогенез сам по себе является производством яйцеклеток и происходит в яичниках самок млекопитающих. Часть яичников образована фолликулами яичников, поскольку зачатки семяпочек сливаются с ними до тех пор, пока они не созреют.

Когда молодые самки млекопитающих достигают половой зрелости, яичники входят в активную фазу, характеризующуюся ростом и циклическим созреванием небольших групп фолликулов.

Обычным является то, что в каждом цикле единственный первичный фолликул достигает полной зрелости, и ооцит выходит из яичника в матку. Было подсчитано, что из 400 тысяч ооцитов, которые женщина представляет при рождении, только 400 созревают в течение фертильного периода.

По оценкам ученых, идеальный возраст для размножения человека составляет от 20 до 35 лет, поскольку в этот период яйцеклетки развиваются с полной жизнеспособностью, и вероятность хромосомных аномалий в эмбрионе увеличивается по мере того, как женщины они стареют.

- Характеристики

- Самки яйцеклетки образуются во время эмбрионального развития, новые зачатки яйца не возникают после рождения.

- Зрелая яйцеклетка отделяется от яичника и попадает в матку, где сохраняется до оплодотворения мужской гаметой.

- Все этапы оогенеза происходят внутри яичников.

- Во время женского гаметогенеза создаются три полярных тела, которые не являются жизнеспособными или плодородными.

- В первом мейотическом процессе цитозоль клетки не делится поровну, одна из образовавшихся клеток остается с большей частью цитоплазматического объема, а другие значительно меньше.

- Фазы

Пренатальное развитие

На первых этапах развития женского эмбриона клетки, известные как оогонии, размножаются путем митоза. Оогонии, продукт митотического процесса, увеличиваются в размерах, чтобы дать начало первичным ооцитам еще до рождения.

Во время развития первичных ооцитов клетки окружающей соединительной ткани образуют единый слой плоских фолликулярных клеток. Первичный ооцит, окруженный этим слоем клеток, составляет примордиальный фолликул.

В период полового созревания первичный ооцит увеличивается, эпителиальные клетки фолликула приобретают кубическую, а затем и столбчатую форму, и их слияние дает начало первичному фолликулу.

Первичные ооциты начинают делиться мейозом еще до рождения плода. Однако завершение профазы не происходит до тех пор, пока человек не достигнет половой зрелости.

Послеродовое развитие

После начала полового созревания овуляция происходит каждый месяц. Это означает, что происходит выброс ооцита из фолликула яичника в матку.

Первичные ооциты, которые были приостановлены в профазе первого мейотического цикла, активируются в течение этого периода, и по мере созревания фолликула первичный ооцит завершает первое мейотическое деление, давая начало вторичному ооциту и первому полярному тельцу.

В этом первом мейозе цитоплазматическое деление неравномерно, в результате вторичный ооцит получает почти всю цитоплазму клетки, в то время как полярное тельце получает очень мало цитоплазмы.

Во время овуляции ядро ​​вторичного ооцита начинает второе мейотическое деление до метафазы, когда деление клеток прекращается. Если в это время сперматозоид попадает во вторичный ооцит, второе мейотическое деление завершается.

После этого второго мейотического деления снова формируется клетка с высоким содержанием цитоплазмы (оплодотворенный вторичный ооцит) и другая меньшая клетка, представляющая второе полярное тельце, которое в конечном итоге дегенерирует. Созревание ооцита заканчивается дегенерацией двух полярных телец в результате деления.

Оогенез у растений

У цветковых растений синтез мегагаметофитов происходит внутри цветка в структуре, называемой завязью. Яичники расположены внутри плодолистиков, каждый плодолистик состоит из завязи, столбика и рыльца.

Внутри яичников можно обнаружить одну или несколько семяпочек. Форма, количество плодолистиков, количество семяпочек и их расположение варьируются в зависимости от вида, так что эти характеристики используются в качестве таксономических признаков для классификации.

У растений каждая семяпочка представляет собой очень сложную структуру, она состоит из ножки, называемой семяпроводом, которая удерживает внутри все ядро. Nucela, в свою очередь, окружена одним или двумя слоями, называемыми покровами (количество покровов варьируется в зависимости от вида).

Покровы встречаются на одном конце, оставляя небольшое отверстие, называемое микропиле. Микропиле - это пространство, через которое проходит пыльцевая трубка для оплодотворения яйцеклетки.

Внутри нуцелы происходит процесс синтеза мегагаметофитов.

Мегагаметофит также называют зародышевым мешком, поскольку внутри него развивается эмбрион после оплодотворения.

- Характеристики

- Яйцеклетка или женская гамета у растений состоит из восьми различных клеток, 7 из которых образуют зародышевый мешок, а одна - яйцеклетку, оосферу или саму женскую гамету.

- Яичник у большинства растений содержит несколько семяпочек, которые можно оплодотворить во время одного и того же оплодотворения.

- Внутри яйцеклеток есть два полярных ядра, которые сливаются, образуя эндосперм - вещество, которым эмбрион питается на первых этапах своего развития.

- Мегаспора трижды делится митотическим путем, образуя зародышевый мешок с 8 ядрами.

- Есть клетки, которые расположены на концах ядра, они известны как синергисты и антиподы.

- Фазы

В принципе, внутри нуцелы развивается одна женская гамета или мегаспороцит. Внутри этой структуры диплоидная стволовая клетка мегаспороцитов подвергается мейозу (мейоз I) и образует четыре гаплоидные клетки, называемые мегаспорами.

Четыре мегаспоры расположены линейно. Теоретически на этом этапе мегаспорогенез завершен; три мегаспоры в конечном итоге распадаются, и только одна выживает, превращаясь в мегагаметофит.

Однако у большинства цветковых растений развивающийся мегагаметофит начинает питаться нуцелой и делится митотически (митоз I), давая начало двум новым ядрам.

Каждое из двух новых ядер митотически делится еще раз (митоз II) с образованием четырех новых ядер. В конце концов, полученные четыре ядра снова делятся митозом (митоз III), образуя восемь ядер.

Восемь ядер разделены на две группы по четыре ядра, одно расположено на конце микропиле, а другое - на противоположном конце. Одно ядро ​​из каждой группы из четырех мигрирует к центру мегагаметофита, давая начало полярным ядрам.

Три оставшиеся клетки на конце микростолбика являются синергистами, а клетки на противоположном конце - антиподами. Синергиды станут частью процесса оплодотворения после опыления цветка.

Вся структура зрелой женской гаметы называется зародышевым мешком и состоит из центральной двухъядерной клетки и шести ядер, составляющих синергетические и антиподные клетки.

Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.

Гаметогенез

Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).

Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.

Оплодотворение

Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.

Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)

В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) - стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.

На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).

Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).

Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).

В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Сперматогенез

Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)

Оогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) - яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).

В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).

Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.

Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.

Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.

Оогенез

Оплодотворение

Оплодотворение - ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.

Оплодотворение

Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). Оплодотворение - слияние сперматозоида с яйцеклеткой и образование зиготы (2n2c).

При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.

При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.

Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее - для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Внешнее и внутреннее оплодотворение

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Овогенез или оогенез (др.-греч. ᾠόν — яйцо + γένεσις — возникновение) — это развитие женских половых клеток, яйцеклеток (яйца) у животных (в том числе у человека).

Описание процесса

Размножение

Гоноциты (первичные половые клетки) попадают в яичник и становятся овогониями. Они, в свою очередь, отвечают за процесс размножения. Овогонии начинают делиться с помощью митоза (профаза I). У млекопитающих этот процесс происходит только в момент эмбрионального развития женской особи.

Половые клетки — ооциты первого порядка — начинают расти в профазе митоза.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.

Этот период включает в себя 2 стадии.

  • Период малого роста (превителлогенез). Объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются мало и пропорционально. При этом активно и впрок синтезируются все виды РНК.
  • Период большого роста (вителлогенез). Объем ядра увеличивается лишь незначительно, а количество цитоплазмы становится больше в десятки тысяч раз. В ооцитах первого порядка появляется желток. Он может образоваться экзогенным или эндогенным путями.

Созревание женских гамет

Созревание — это процесс последовательного прохождения ооцитом двух делений мейоза.

Первое из этих делений является редукционным у большинства видов. Гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам, и каждая эта клетка получает гаплоидный (половинный) набор хромосом. В них каждый ген представлен одним аллелем.

Каждая из разошедшихся хромосом содержит по 2 хроматиды (двойную ДНК). Во втором делении созревания эти генетически одинаковые хроматиды расходятся по сестринским клеткам. После двух делений созревания число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным.

Особенности овогенеза

Начало процесса

Оогенез начинается в эмбриональном периоде в зачатках яичников. Созревание гамет заканчивается за их пределами — в яйцеводе.

Прерывистое течение процесса

Основные этапы овогенеза

Оогенез проходит 3 этапа.

Накопление овогоний

После завершения деления в женском организме накапливается большое количество овогоний. В дальнейшем часть из них рассасывается, а часть остается в яичнике.

Образование овоцитов первого порядка

Дальнейшее развитие законсервированных овоцитов

Законсервированный ооцит называется фолликулом. После наступления половой зрелости один из фолликулов начинает расти и развиваться. Запускается процесс его мейотического деления.

На этой стадии мейоза образуются ооциты второго порядка. Эти клетки содержат питательные вещества, необходимые для развития нового потомства.

На второй стадии мейоза из увеличенного фолликула выходит яйцеклетка.

Далее она либо встречается со сперматозоидом и происходит оплодотворение, либо яйцеклетка выходит с кровянистыми ежемесячными выделениями.

Где осуществляется процесс овогенеза

Гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника). Дальнейшее развитие женских половых клеток происходит именно там, во время эмбрионального развития организма.

Отличие от сперматогенеза

Различие между образованием женских и мужских половых клеток заключается в следующем:

ООГЕНЕ́З (от греч. ᾠόν – яй­цо и . ге­нез ), со­во­куп­ность по­сле­до­ва­тель­ных про­цес­сов раз­ви­тия жен­ской по­ло­вой клет­ки (яй­ца, или яй­це­клет­ки). У жи­вот­ных О. вклю­ча­ет пе­рио­ды раз­мно­же­ния, рос­та и со­зре­ва­ния т. н. пер­вич­ных по­ло­вых кле­ток, обо­соб­ляю­щих­ся на ран­них ста­ди­ях раз­ви­тия жен­ской осо­би. В пе­ри­од раз­мно­же­ния пу­тём ми­то­зов уве­ли­чи­ва­ет­ся чис­ло ди­п­ло­ид­ных пер­вич­ных по­ло­вых кле­ток – оого­ний, зна­чит. часть ко­то­рых за­тем по­ги­ба­ет. Ос­тав­шие­ся оого­нии всту­па­ют в пе­ри­од рос­та и на­зы­ва­ют­ся ооци­та­ми 1-го по­ряд­ка. В их яд­рах про­ис­хо­дят про­цес­сы, под­го­тав­ли­ваю­щие ре­дук­цию ге­не­тич. ма­те­риа­ла. За­тем сле­ду­ет фа­за мед­лен­но­го рос­та (пре­ви­тел­ло­ге­не­за), ко­то­рая у ря­да жи­вот­ных и чело­ве­ка мо­жет длить­ся го­да­ми. Да­лее ооци­ты всту­па­ют в фа­зу бы­ст­ро­го рос­та (ви­тел­ло­ге­не­за), про­дол­жи­тель­ность ко­то­рой ис­чис­ля­ет­ся дня­ми или да­же ча­са­ми; при этом их объ­ём уве­ли­чи­ва­ет­ся в сот­ни, а ино­гда и ты­ся­чи раз, в осн. за счёт на­ко­п­ле­ния ри­бо­сом и желт­ка. Пе­ри­од со­зре­ва­ния вклю­ча­ет 2 по­сле­до­ва­тель­ных де­ле­ния, при­во­дя­щих к умень­ше­нию чис­ла хро­мо­сом вдвое (мей­оз). В ре­зуль­та­те пер­во­го из них об­ра­зу­ет­ся ооцит 2-го по­ряд­ка, а по­сле вто­ро­го де­ле­ния – зре­лая, спо­соб­ная к даль­ней­ше­му раз­ви­тию яй­це­клет­ка с га­п­ло­ид­ным на­бо­ром хро­мо­сом. У разл. групп жи­вот­ных спер­ма­то­зо­ид про­ни­ка­ет в яй­це­клет­ку на раз­ных эта­пах её со­зре­ва­ния, но оп­ло­до­тво­ре­ние осу­ще­ст­в­ля­ет­ся лишь по­сле за­вер­ше­ния со­зре­ва­ния яй­це­клет­ки.

Процесс развития женских половых клеток (или дифференцировки половых клеток по женскому типу) называют оогенезом.

Структура оогенеза примерно одинакова у всех животных (рисунок 3.1). Гоноцит попадает в яичник и становится оогонием. Оогонии – незрелые половые клетки, способные к митозу. Оогенез совершается в 3 этапа (периода):

1) период размножения;

3) период созревания.

Оогонии осуществляют первый период оогенеза – период размножения. Они делятся митотически, а затем переходят к стадии роста и становятся ооцитами I порядка. Они уже теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В период роста одновременно идут 2 процесса: в ядре происходит профаза мейоза, а в цитоплазме растущего ооцита I накапливаются органеллы, питательные вещества, источники энергии для зародыша. Вначале рост незначителен, и пропорционально увеличиваются объёмы ядра и цитоплазмы. В цитоплазме накапливаются РНК, белки, рибосомы, органеллы. Это малый рост (превителлогенез). Он совпадает с моментом вступления ооцита в профазу мейоза и продолжается до середины диплотены.


Рисунок 3.1 – Формирование яйцеклеток человека

Профаза I деления – это очень ответственный этап мейоза. И в оо-, и в сперматогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В лептотене реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных, спутанных нитей. В зиготене гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосомы сближаются и конъюгируют (соединяются попарно), образуя биваленты. В пахитене хромосомы обмениваются генами и группами генов (происходит кроссинговер). Конъюгация – настолько важное событие в развитии организмов, что если он не произойдёт, например, при отсутствии гомологичной хромосомы, не образуются и гаметы. Именно поэтому оказываются бесплодными межвидовые гибриды с несовпадающими наборами хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, расходятся, но между ними сохраняется связь в области центромер.

Диакинез заключительная стадия профазы I деления мейоза. Хромосомы спирализуются и укорачиваются. Примерно с середины диплотены ооциты I вступают в период большого роста (вителлогенез). При этом резко увеличивается объём цитоплазмы (в сотни тысяч раз), и она постепенно заполняется желточными включениями. Желток – смесь белков, жиров и углеводов, основной из них – вителлогенин (синтезируется в печени).

Заключительный этап оогенеза – период созревания. Он осуществляется в виде двух последовательных делений созревания. В результате первого деления мейоза реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит половину исходного числа хромосом. В результате второго деления созревания в сестринских клетках оказывается гаплоидное число одиночных хроматид.

Особенностью делений созревания в оогенезе является асимметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся она остаётся в одной из сестринских клеток. При первом делении образуются большой ооцит второго порядка (ооцит II) и маленькое первое редукционное тельце. В цитоплазме ооцита содержится практически всё, что накоплено в период роста. При втором делении созревания образуется зрелое яйцо с тремя редукционными тельцами, которые впоследствии обычно дегенерируют.

Существуют следующие типы оогенеза: диффузный и локализованный (рисунок 3.2). Диффузный оогенез: развитие женских гамет может осуществляться в любом участке тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном типе ооциты не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт низкомолекулярных соединений из фаголизосом. Это фагоцитарный тип питания.

Рисунок 3.2 – Виды оогенеза

Локализованный оогенез: развитие женских гамет локализовано в личинках. При локализованном оогенезе ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (солитарный тип) или при участии специальных клеток (алиментарный тип).

Алиментарный тип оогенеза может быть фолликулярным или нутриментарным.

При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками и образует фолликул. Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците (у всех хордовых)




При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками, абортивными половыми клетками).

Яйцеклетка – крупная и неподвижная, размеры её у млекопитающих 100-200 мкм. Она содержит запас трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, а так же запас цитоплазматических структур для формирования бластомеров. Количество желтка варьирует у животных разных групп.

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка имеет крупное округлое ядро с эухроматином и цитоплазму с митохондриями, рибосомами и полисомами. В цитоплазме есть окаймлённые везикулы (свидетельства активных транспортных процессов) и мультиламеллярные тельца (значение до конца не выяснено). Кроме того, в цитоплазме разбросаны немногочисленные скопления вителлиновых гранул (это коллекторы трофических включений).

Яйцевые оболочки – защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца которых способны к амебоидному движению, например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа яйцевых оболочек.

Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само яйцо в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (например, у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значительной толщины и может быть многослойной. У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисленными радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её называют блестящей оболочкой — zona pellucida. Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток. Некоторые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; многие яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда — оболочки всех трёх типов.

Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогательными клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки. Большой прочности достигает хорион у насекомых и других членистоногих, у которых он пропитывается хорионином — веществом, по составу близким кератину. Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу.

К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц. У многих беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает несколько яиц и называется яйцевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, которая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле), по которым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Яйцевые оболочки защищают яйца от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. Белковая оболочка куриного яйца обладает бактерицидными, фунгицидными свойствами. У многих животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов.

Процесс развития женских половых клеток (или дифференцировки половых клеток по женскому типу) называют оогенезом.

Структура оогенеза примерно одинакова у всех животных (рисунок 3.1). Гоноцит попадает в яичник и становится оогонием. Оогонии – незрелые половые клетки, способные к митозу. Оогенез совершается в 3 этапа (периода):

1) период размножения;

3) период созревания.

Оогонии осуществляют первый период оогенеза – период размножения. Они делятся митотически, а затем переходят к стадии роста и становятся ооцитами I порядка. Они уже теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В период роста одновременно идут 2 процесса: в ядре происходит профаза мейоза, а в цитоплазме растущего ооцита I накапливаются органеллы, питательные вещества, источники энергии для зародыша. Вначале рост незначителен, и пропорционально увеличиваются объёмы ядра и цитоплазмы. В цитоплазме накапливаются РНК, белки, рибосомы, органеллы. Это малый рост (превителлогенез). Он совпадает с моментом вступления ооцита в профазу мейоза и продолжается до середины диплотены.


Рисунок 3.1 – Формирование яйцеклеток человека

Профаза I деления – это очень ответственный этап мейоза. И в оо-, и в сперматогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В лептотене реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных, спутанных нитей. В зиготене гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосомы сближаются и конъюгируют (соединяются попарно), образуя биваленты. В пахитене хромосомы обмениваются генами и группами генов (происходит кроссинговер). Конъюгация – настолько важное событие в развитии организмов, что если он не произойдёт, например, при отсутствии гомологичной хромосомы, не образуются и гаметы. Именно поэтому оказываются бесплодными межвидовые гибриды с несовпадающими наборами хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, расходятся, но между ними сохраняется связь в области центромер.

Диакинез заключительная стадия профазы I деления мейоза. Хромосомы спирализуются и укорачиваются. Примерно с середины диплотены ооциты I вступают в период большого роста (вителлогенез). При этом резко увеличивается объём цитоплазмы (в сотни тысяч раз), и она постепенно заполняется желточными включениями. Желток – смесь белков, жиров и углеводов, основной из них – вителлогенин (синтезируется в печени).

Заключительный этап оогенеза – период созревания. Он осуществляется в виде двух последовательных делений созревания. В результате первого деления мейоза реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит половину исходного числа хромосом. В результате второго деления созревания в сестринских клетках оказывается гаплоидное число одиночных хроматид.

Особенностью делений созревания в оогенезе является асимметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся она остаётся в одной из сестринских клеток. При первом делении образуются большой ооцит второго порядка (ооцит II) и маленькое первое редукционное тельце. В цитоплазме ооцита содержится практически всё, что накоплено в период роста. При втором делении созревания образуется зрелое яйцо с тремя редукционными тельцами, которые впоследствии обычно дегенерируют.

Существуют следующие типы оогенеза: диффузный и локализованный (рисунок 3.2). Диффузный оогенез: развитие женских гамет может осуществляться в любом участке тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном типе ооциты не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт низкомолекулярных соединений из фаголизосом. Это фагоцитарный тип питания.

Рисунок 3.2 – Виды оогенеза

Локализованный оогенез: развитие женских гамет локализовано в личинках. При локализованном оогенезе ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (солитарный тип) или при участии специальных клеток (алиментарный тип).

Алиментарный тип оогенеза может быть фолликулярным или нутриментарным.

При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками и образует фолликул. Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците (у всех хордовых)

При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками, абортивными половыми клетками).

Яйцеклетка – крупная и неподвижная, размеры её у млекопитающих 100-200 мкм. Она содержит запас трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, а так же запас цитоплазматических структур для формирования бластомеров. Количество желтка варьирует у животных разных групп.

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка имеет крупное округлое ядро с эухроматином и цитоплазму с митохондриями, рибосомами и полисомами. В цитоплазме есть окаймлённые везикулы (свидетельства активных транспортных процессов) и мультиламеллярные тельца (значение до конца не выяснено). Кроме того, в цитоплазме разбросаны немногочисленные скопления вителлиновых гранул (это коллекторы трофических включений).

Яйцевые оболочки – защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца которых способны к амебоидному движению, например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа яйцевых оболочек.

Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само яйцо в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (например, у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значительной толщины и может быть многослойной. У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисленными радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её называют блестящей оболочкой — zona pellucida. Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток. Некоторые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; многие яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда — оболочки всех трёх типов.

Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогательными клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки. Большой прочности достигает хорион у насекомых и других членистоногих, у которых он пропитывается хорионином — веществом, по составу близким кератину. Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу.

К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц. У многих беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает несколько яиц и называется яйцевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, которая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле), по которым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Яйцевые оболочки защищают яйца от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. Белковая оболочка куриного яйца обладает бактерицидными, фунгицидными свойствами. У многих животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов.

Читайте также: