Насекомые органы зрения кратко

Обновлено: 05.07.2024

В статье кратко обобщается накопленный материал о функционировании зрительной системы насекомых, состоящей из фасеточного глаза, дорсальных/латеральных глазков и связанной с ними нервной системы. Делаются предположения о причинах именно такого развития зрения насекомых и сравнивается его функциональность с камерным глазом позвоночных. Результатом предполагается более глубокое понимание эволюции зрительной системы.

Относится к разделу Биология

Последняя из новостей: Просто и ясно показывается сущность явления самоощущения: Суть самоощущения.


Чем важнее ген, тем реже он мутирует
Изучение большого массива данных по мутагенезу у модельного растения Arabidopsis thaliana показало, что в разных участках генома мутации возникают с разной частотой. В результате получается, что частота возникновения новых мутаций связана обратной зависимостью с функциональной важностью данного участка генома и с силой действующего на него очищающего отбора. Иначе говоря, в наиболее важных участках новые мутации не только активнее вычищаются отбором, но и реже возникают.


Зрение насекомых – способность насекомых воспринимать визуальную информацию при помощи органов зрения, имеющих разнообразное строение.

Содержание:

Зрение насекомых - Глаза насекомых

Глаза насекомых

Зрение насекомых - Глаза насекомых

1 – сложные глаза, 2 – простые глазки, 3 – стеммы

Разновидности строения органов зрения

У насекомых глаза могут быть представлены в трех разновидностях:

  • сложные глаза (фасеточные);
  • простые глазки (дорсальные, оцелли);
  • личиночные глазки (латеральные, личиночные). (фото)

Они имеют различное строение и неодинаковую способность видеть.

Сложные глаза

Сложные глазавстречаются у большинства насекомых, причем, чем более высокоразвитыми являются последние, тем лучше у них обычно развиты органы зрения. Сложные глаза еще называют фасеточными, потому что их наружная поверхность представлена совокупностью расположенных рядом друг с другом линз – фасеток. [5]

Зрение насекомых - Омматидий

Омматидий

Зрение насекомых - Омматидий

А(слева) – аппозиционный омматидий,

B (справа) – суперпозиционный омматидий

1 – аксоны зрительных клеток, 2 – ретинулярные клетки,

3 – роговица, 4 – кристаллический конус,

5 – пигментные клетки, 6 – световод, 7 – рабдом

Сложный глаз состоит из различного, как правило, большого количества отдельных структурных единиц – омматидиев. Омматидии включают в себя ряд структур, обеспечивающих проведение, преломление света (фасетка, корнеагенные клетки, хрустальный конус) и восприятие зрительных сигналов (ретинальные клетки, рабдом, нервные клетки). Кроме того, у каждого омматидия имеется аппарат пигментной изоляции, благодаря чему, он оказывается полностью или частично защищен от попадания боковых лучей. [5]

Особенности строения омматидия – это факторы, определяющие особенности зрения у обладателей сложных фасеточных глаз. Выделяют омматидии двух основных разновидностей, в связи с чем, различают насекомых с аппозиционным и суперпозиционным строением глаз.

В аппозиционном глазе

В суперпозиционном глазе

омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках. [5][3] (фото)

Таким образом, первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным. Дополнительно еще выделяют такую разновидность, как нейросуперпозиционный глаз, которые встречается только у некоторых Двукрылых. [2]

Зрение насекомых - Схема строения простого глазка

Схема строения простого глазка

Зрение насекомых - Схема строения простого глазка

1 – корнеагенные клетки, 2 – кутикула,

3 – ретинальные клетки, 4 – рабдом, 5 – пигментные клетки,

6 – волокна зрительного нерва

Простые глазки

Простые глазки – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва. [4] (фото)

Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки. [1]

Зрение насекомых - Схема строения стеммы

Схема строения стеммы

Зрение насекомых - Схема строения стеммы

1 – роговица, 2 – хрустальный конус,

3 – пигментные клетки, 4 – рабдом,

5 - ретинальные клетки, 6 – волокна зрительного нерва

Стеммы

Строение стемм отличается значительным разнообразием. В одних случаях по своей морфологии они ближе к дорсальным глазкам взрослых насекомых, в других больше напоминают омматидий сложного глаза. Однако, в любом случае, они отличаются и от сложных, и от простых глаз. Одна из наиболее распространенных схем строения личиночных глазков (на фото – стеммы личинки жука-плавунца) включает в свой состав следующие структуры: роговица (хрусталик), хрустальный конус, рабдом, ретинальные и пигментные клетки. [3][5]

Особенности зрения насекомых

Изучению зрения насекомых посвящено огромное количество научных трудов. Ввиду такого интереса со стороны специалистов, многие особенности работы глаз у Insectaна сегодняшний день достоверно выяснены. Тем не менее, строение органов зрения у этих организмов отличается настолько большим разнообразием, что качество видения, восприятие цвета и объема, различение движущихся и неподвижных предметов, распознавание знакомых визуальных образов и другие свойства зрения колоссальным образом различаются у разных групп насекомых. На это способны повлиять следующие факторы: в сложном глазу – структура омматидиев и их количество, выпуклость, расположение и форма глаз; в простых глазках и стеммах – их число и тонкие черты строения, которые могут быть представлены значительным многообразием вариантов. Лучше всего на сегодня изучено зрение пчел. [3][5]

Зрение насекомых - Глаза насекомых

Глаза насекомых

Видео демонстрирует разнообразие цвета, формы, расположения, строения разных видов органов зрения у Насекомых и Паукообразных.

В приведенном видео можно оценить значительное богатство морфологических форм органов зрения у насекомых и пауков.

Различие цветов

Способность к цветовосприятию у насекомых очень сильно разнится, но у большинства, по сравнению с человеком, доступный зрению спектр лучей уменьшен с левой стороны (красный, оранжевый) и увеличен с правой (синий, фиолетовый). Например, пчелы воспринимают красный, розовый, оранжевый, желтый и зеленый цвета как различные оттенки желтого и не видят между ними большой разницы. Качественно они отличают друг от друга всего 4 цвета, а, например, бражник – только два: сине-фиолетовую и желто-зеленую группу. Однако бражники способны полноценно воспринимать эти цвета в сумерках, когда для человеческого глаза все уже сливается в плохо различимые оттенки серого и черного.

Определение формы

Определенную роль в восприятии формы играет движение объекта. Насекомые охотнее садятся на цветы, которые колышутся на ветру, чем на неподвижные. Личинки стрекоз бросаются за движущейся добычей, а самцы бабочек реагируют на летящих самок и плохо видят сидящих. Вероятно, дело в определенной частоте раздражения омматидиев глаз при движении, мелькании и мерцании. [5]

Узнавание знакомых объектов

Насекомые узнают знакомые объекты не только по цвету и форме, но и по расположению предметов, находящихся вокруг них, так что представление об исключительной примитивности их зрения нельзя назвать верным. Например, Песчаная оса находит вход в норку, ориентируясь по тем предметам, что располагаются вокруг нее (трава, камни). Если же их убрать или изменить их расположение, это может сбить насекомое с толку. [5]

Восприятие расстояния

Эта особенность лучше всего исследована на примере стрекоз, жужелиц и других хищных насекомых. [5]

Возможность определять расстояние обусловлена наличием у высших насекомых бинокулярного зрения, то есть, двух глаз, поля зрения которых частично пересекаются. Особенности строения глаз определяют, насколько велико расстояние, доступное обзору того или иного насекомого. Например, жуки-скакуны реагируют на добычу и набрасываются на нее, когда находятся от объекта на расстоянии 15 см. [5]

Светокомпасное движение

Многие насекомые двигаются так, что у них постоянно сохраняется один и тот же угол падения света на сетчатку. Таким образом, солнечные лучи являются своеобразным компасом, по которому ориентируется насекомое. По тому же принципу ночные бабочки перемещаются в направлении искусственных источников света. [5]

Органы зрения развиты у большинства насекомых. Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза. Число зрительных элементов — омматидиев, или фасеток, в глазу комнатной мухи достигает 4 тыс., а у стрекоз даже 28 тыс. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волокнами с зрительными долями мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.

В зависимости от восприятия света различной интенсивности различают аппозиционный и суперпозиционный типы глаз. Первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным.

В суперпозиционном глазе омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках.

Глазки́ (дорсальные простые глаза) – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва.

Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки.

Органы зрения развиты у большинства насекомых. Наибольшего развития достигают сложные, или фасеточные, глаза. Число зрительных элементов — омматидиев, или фасеток, в глазу комнатной мухи достигает 4 тыс., а у стрекоз даже 28 тыс. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волокнами с зрительными долями мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.

В зависимости от восприятия света различной интенсивности различают аппозиционный и суперпозиционный типы глаз. Первая разновидность строения глаз характерна дневным насекомым, вторая – ночным.




В суперпозиционном глазе омматидии лишь частично, хоть и по всей длине, защищены от боковых лучей: они полупроницаемы. С одной стороны, это мешает насекомым при интенсивном освещении, с другой – помогает им лучше видеть в сумерках.

Глазки́ (дорсальные простые глаза) – это мелкие органы зрения, которые имеются у некоторых имаго и располагаются обычно на верхней части головы. Обычно представлены в количестве трех, при этом, один лежит чуть впереди, а еще два – сзади и сбоку от переднего. В их составе нет омматидия, строение простых глазков значительно упрощено. Снаружи располагается роговица, состоящая из корнеагенных клеток, глубже находится световоспринимающий аппарат из ретинальных (чувствительных) клеток, еще ниже лежат пигментные клетки, которые переходят в волокна зрительного нерва.

Из всех разновидностей глаз насекомых простые глазки обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых глазков в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные простые глазки.

У насекомых очень хорошо развиты разнообразные органы чувств: зрение, обоняние, осязание, но во многом они воспринимают мир иначе, чем человек.

Органы зрения

Глаза занимают большую часть головы насекомого и состоят из множества фасеток, каждая из которых является глазом в миниатюре и содержит свою линзу и светочувствительные клетки. У мух число фасеток составляет около 4 тыс., а у стрекоз — 28 тыс. Глаза хищниц-стрекоз позволяют очень четко видеть ближние предметы и мгновенно реагировать на изменение направления движения объектов. Верхними фасетками стрекоза видит черно-белые тона, а нижними — все остальные. Это позволяет заметить жертву и на фоне неба, и на фоне земли. Между сложными глазами у многих насекомых располагаются и простые глазки, способные улавливать только изменение интенсивности освещения.

Глаза стрекозы

Многие насекомые хорошо различают цвета, но видят их иначе, чем мы. Например, пчелы не различают красный, желтый и зеленый цвета, но зато воспринимают ультрафиолетовую часть спектра, поэтому на лепестках цветков, кажущихся нам однотонными, они видят отчетливые пятна и линии, указывающие путь к пыльце и нектару.

Органы слуха

Органы слуха у кузнечика

У кузнечиков, сверчков и саранчовых на голенях ног или сегментах брюшка есть так называемые тимпанальные органы, основу которых составляет тонкая мембрана, закрывающая участок трахейной полости, к которой подходят нервные окончания. Стрекотание эти насекомые издают, проводя задними лапками по жестким надкрыльям. Оно служит для обозначения территории и привлечения половых партнеров.

Органы обоняния

Обоняние у многих насекомых достигает фантастической остроты и играет важную роль в их жизни. Органы обоняния представляют собой особые полые волоски, большая их часть сосредоточена на усиках. Насекомые не только находят пищу по запаху, но и выделяют пахучие вещества — феромоны, с помощью которых обмениваются информацией и влияют на поведение других особей своего вида.

Самец бабочки большой ночной павлиний глаз

Обоняние помогает насекомым в поиске и опознании партнера. Самки бабочек выделяют феромоны для привлечения самцов, и, например, самцы бабочек непарного шелкопряда чувствуют запах самки на расстоянии 3,8 км. Встревоженные муравьи выделяют феромоны тревоги, и несколько секунд спустя возбуждение, как цепная реакция, распространяется на все население муравейника. А муравей, нашедший пищу, выделяет следовые феромоны, побуждающие других муравьев двигаться за ним следом.

Бабочка выбирает нектар

Мухи и бабочки имеют развитое чувство вкуса, они пробуют пищу лапками и хоботком, причем бабочки распознают вкус сахара в растворе в самых ничтожных концентрациях, по части сладкого их органы вкуса в 2 тыс. раз превосходят органы вкуса человека.

Среди насекомых наиболее развитые глаза имеют активные дневные насекомые, такие как мухи и стрекозы. Вверху — четырехпятнистая стрекоза (Libellula quadrimaculata) с огромными фасеточными глазами; слева — участок фасеточного глаза мухи-сильфиды из рода Cheilosia. Сканирующая электронная микроскопия. Фото Р. Дудко (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск)

Об авторе

Меркнет зрение — сила моя,
Два незримых алмазных копья.

А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них — и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Сложный фасеточный глаз бабочки большой вощиной огневки (Galleria mellonella)

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат — сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных — головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене — млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.

Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением, т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).

Сложный фасеточный глаз насекомого состоит из отдельных единиц — фасеток (омматидий). Каждый омматидий является многоклеточным образованием, включающим в себя диоптрические структуры (роговицу и кристаллический конус), фоторецепторы — ретинальные клетки с фоточувствительным пигментом родопсином, а также экранирующие клетки со светопоглощающими пигментами. Родопсин находится в мембране множества микроскопических трубочек-ворсинок, составляющих рабдомер. Рис. Н. Крюковой (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск)

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев) — автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) — участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок — ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер — особое образование из множества (до 75–100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин — сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.

Глаза насекомых, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, отличаются особыми скотопическими омматидиями. В их экранирующих клетках пигменты могут мигрировать: при достаточном количестве света они распределяются равномерно (а), а при недостатке — скапливаются в верхней части клеток (б). В результате в темное время световое излучение с одного омматидия может попадать на рецепторные клетки соседних омматидиев. Рис. Н. Крюковой

Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа — скотопические. Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых — увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.

У многих насекомых, живущих в условиях низкой освещенности, глаза значительно упрощаются. Например, у жука-жужелицы вида Amerizus teles (а), живущего под камнями, глаза состоят из нескольких десятков фасеток, расположенных почти в одной плоскости. А жужелицы вида Perileptus japonicus (б), ведущие совершенно иной образ жизни, обладают выпуклыми фасеточными глазами с большим числом фасеток. Сканирующая электронная микроскопия. Фото Р. Дудко

От одного до тридцати

У этой мухи из рода Helophilus помимо больших фасеточных глаз имеется три дополнительных простых глазка (оцелли)

Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.

Наряду со сложными фасеточными глазами у насекомых встречаются и просто устроенные дополнительные глазки, аналоги одиночных фасеток. Клоп рода Carpocoris с двумя дополнительными глазками-оцеллиями

Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.

В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.

Гусеница коконопряда рода Malacosoma с группой дополнительных глазков-стемм

Фасеточный поляроид

На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость, спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).

В фасеточных глазах чешуекрылых все фасетки обычно могут воспринимать как обычный, так и поляризованный свет. На фото — бабочка-нимфалида, шашечница из рода Melitaea

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300–700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм — способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Наиболее интенсивно на Землю падают лучи в диапазоне 300–900 нм с пиком около 500 нм. Это, по-видимому, и определило ширину спектра восприятия у многих животных, в частности, у человека (400–800 нм). У других животных могут происходить смещение или расширение как воспринимаемого спектра в целом, так и излучения определенных длин волн (цветовое зрение). На графике — спектры чувствительности фоторецепторов разных организмов

Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении. Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.

У насекомых, в отличие от позвоночных животных, молекула светочувствительного пигмента родопсина при попадании на нее фотона света не распадается, а переходит в метародопсин. За счет этого происходит активация всей сложной цепи фототрансдукции — процесса преобразования светового сигнала в электрические импульсы в фоторецепторных нейронах, лежащего в основе формирования зрительных образов. В итоге метародопсин под действием фотона восстанавливается в родопсин, т.е. для завершения полного цикла трансдукции необходимо поглощение двух фотонов света

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы — так называемое ложное восприятие цвета. Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа, в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).

Насекомые обладают поляризационным зрением благодаря особой структуре своих фоторецепторов. В отличие от человека, у насекомых фоточувствительные мембраны, содержащие зрительный пигмент родопсин, свернуты в трубочки. Благодаря этому они способны воспринимать свет определенной степени поляризации. В случае если зрительные клетки в рабдоме будут свернуты или скручены, глаз потеряет способность воспринимать поляризованный свет. Рис. Н. Крюковой

Незнакомая Земля

Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?

В обычном неполяризованном свете (а) колебания электрической и магнитной составляющей идут в самых разных плоскостях, в поляризованном можно выделить одну плоскость колебаний (б). Феномен поляризации света, исходящего от неба (в), был открыт еще в XIX в., хотя свое теоретическое объяснение получил позже. Поляризован как отраженный, так и рассеянный свет неба, претерпевший многократное отражение от молекул газа и преломившийся в каплях воды или ледяных кристаллах. Линиями обозначены участки с одинаковой степенью поляризации; двойными стрелками — направления колебаний поляризованного света

Что касается остроты зрения (разрешающей способности, т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела — в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков — указателей на пути к нектару.

Пчелы способны почти также хорошо различать поляризацию света, как его длину волны (цвет) и яркость. На фото — пчела медоносная (Apis mellifera) на люпине. На задних лапках видна обножка, комочек собранной насекомым цветочной пыльцы

Название этого вида равнокрылых стрекоз говорит само за себя — стрелка красноглазая (Erythromma najas)

У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?

Вот так мог выглядеть ваш домашний питомец, если бы позвоночные в свое время сделали выбор в пользу фасеточного глаза. Фотоколлаж автора

Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому — свое!

В публикации использованы фото автора

Литература
1. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Читайте также: