Миндалина и эмоциональная память кратко
Обновлено: 05.07.2024
Роль гиппокампа в обучении. Функции миндалины
а) Роль гиппокампа в обучении. Эффект двустороннего удаления гиппокампа - неспособность к обучению. У нескольких человек было проведено двустороннее хирургическое удаление частей гиппокампа с целью лечения эпилепсии. Эти люди могут удовлетворительно вспоминать практически всю ранее приобретенную информацию. Однако часто они не могут приобретать никакой новой информации, основанной на вербальных символах. Действительно, обычно им не удается запомнить даже имена людей, с которыми они контактируют каждый день. Тем не менее, люди без гиппокампа на короткий период времени могут запомнить то, что происходит в процессе их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти, сохраняющейся в течение от нескольких секунд до 1-2 мин, хотя возможность запоминать что-либо на больший срок у них практически отсутствует. Этот феномен называют антероградной амнезией (обсуждалось в отдельной статье на сайте, просим вас пользоваться формой поиска выше).
Таким образом, человек быстро перестает реагировать на индифферентные стимулы, но любое сенсорное переживание, вызывающее чувство удовольствия или боль, он успешно запоминает. Но какой механизм лежит в основе этого? Предполагают, что гиппокамп обеспечивает возбуждение, переводящее кратковременную память в долговременную. Видимо, он передает некий сигнал или сигналы, которые заставляют разум повторять новую информацию до тех пор, пока не осуществится ее постоянное хранение. Каков бы ни был механизм, без гиппокампа консолидация долговременной памяти вербального или символического типа является слабой или не происходит совсем.
Анатомия лимбической системы, которая на рисунке представлена темно-розовой областью
в) Функции миндалины. Миндалина представляет собой комплекс многих ядер, локализованных непосредственно под корой медиального переднего полюса каждой височной доли. Она имеет множество двусторонних связей с гипоталамусом, а также с другими областями лимбической системы.
У животных миндалина в значительной степени связана с обонятельными стимулами и их отношениями с лимбическим мозгом. Действительно, и об этом говорилось в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше), одна из главных ветвей обонятельного тракта заканчивается в той части миндалины, которую называют кортикомедиальными ядрами и которая лежит непосредственно под корой большого мозга в обонятельной грушевидной области височной доли. У человека гораздо лучше, чем обонятельная область, развита другая часть миндалины — базолатералъные ядра, играющие исключительно важную роль во многих поведенческих реакциях организма, в основном не связанных с обонятельными стимулами.
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.
Миндалина у человека – сложное комплексное образование, включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими структурами мозга. Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание активности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее нейроны не реагировали на изолированное предъявление условного или безусловного стимула, а также на их случайное чередование. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее выработанные условные рефлексы страха и делает невозможным выработку новых.
Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными состояниями, определяющими их внутригрупповые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения.
Функции гиппокампа в процессах памяти. Гиппокамп – древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториальной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов – детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине – одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
По – видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти.
Научение – совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
Виды научения. Существует много разновидностей научения. Они могут быт разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют просто научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоццативное научение, включающее выработку классического условного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и сложномоментное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение: формирование декларативной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Сенситизация – другая форма простейшего научения, выражавщаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация – это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.
Основным является сессионный cookie, обычно называемый MoodleSession. Вы должны разрешить использование этого файла cookie в своем браузере, чтобы обеспечить непрерывность и оставаться в системе при просмотре сайта. Когда вы выходите из системы или закрываете браузер, этот файл cookie уничтожается (в вашем браузере и на сервере).
Другой файл cookie предназначен исключительно для удобства, его обычно называют MOODLEID или аналогичным. Он просто запоминает ваше имя пользователя в браузере. Это означает, что когда вы возвращаетесь на этот сайт, поле имени пользователя на странице входа в систему уже заполнено для вас. Отказ от этого файла cookie безопасен - вам нужно будет просто вводить свое имя пользователя при каждом входе в систему.
Обзор
Автор
Редакторы
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Список сокращений
БЛА базолатеральное ядро амигдалы. МеА медиальное ядро амигдалы. ПТСР посттравматическое стрессовое расстройство. ПФК префронтальная кора. ПЭТ позитронно-эмиссионная томография. РАС расстройства аутистического спектра. фМРТ функциональная магнитно-резонансная томография. ЦеА центральное ядро амигдалы.
Что такое миндалевидное тело и что оно делает?
Миндалевидное тело является частью лимбической системы и расположено в медиальной височной области кпереди и немного медиальнее гиппокампа (рис. 1). Такое расположение позволяет ей осуществлять быстрое, доступное и двустороннее взаимодействие как с подкорковыми структурами, так и с корой головного мозга. Чтобы понимать, как именно работает миндалина, придется немного углубиться в нейроанатомию.
Рисунок 1. Анатомическое расположение миндалевидного тела
Интересно, что с подавляющим большинством структур миндалевидное тело связно двусторонними связями, и прежде всего, с префронтальной корой. Например, амигдала влияет на префронтальную кору (ПФК) в оценке рисков опасность/вознаграждение у животных [4], а стимуляция проекционных путей отдельных регионов ПФК к миндалине может усиливать или ослаблять просоциальное (приносящее пользу другим людям или обществу в целом) поведение [5]. Нарушение связей миндалины и ПФК можно обнаружить при ряде патологических состояний — посттравматическом стрессовом расстройстве (ПТСР), расстройствах аутистического спектра (РАС), депрессии и т.д. [6]. Миндалевидное тело связано и с гипоталамусом, что играет немаловажную роль в регуляции стрессовых реакций, полового поведения, агрессии [7].
Структурно миндалевидное тело делится на базолатеральное ядро (БЛА), центральное ядро (ЦеА), медиальное ядро (МеА), корковые ядра и вставочное ядро (рис. 2).
Рисунок 2. Иллюстрация входов и выходов ядер миндалевидного тела. La — латеральное ядро; B — базальное ядро (наряду с La часть базолатерального ядра); Се — центральное ядро; М — медиальное ядро; Itc — вставочное ядро.
Латеральное ядро (часть БЛА) принимает все входные сигналы (кроме обонятельных). Считается, что БЛА играет главную роль в запоминании эмоционально значимых стимулов, в особенности тех, которые связаны со страхом [8]. В БЛА есть группы нейронов, отвечающих как на отрицательные стимулы (страх, тревога), так и на положительные (вознаграждение) [9].
Следующее на очереди — ЦеА — главные выходные ворота миндалевидного тела. Эта часть отвечает за реакции на эмоциональные стимулы. Как пример, неприятные ощущения в эпигастрии при волнении. Латеральное ядро приняло тревожный стимул, затем ряд нейронных контуров внутри миндалины передал сигнал в ЦеА, а оттуда уже в центры, отвечающие за вегетативные реакции организма.
И последнее ядро, которое нам пригодится ниже — МеА. Помните, речь шла об обонятельных стимулах и их отдельном восприятии амигдалой? Здесь-то в игру и вступает МеА. У животных этот участок особенно важен в половом поведении, так как именно он напрямую получает сигналы о наличии феромонов. У человека МеА, главным образом, реагирует на резкие запахи [10] и принимает участие в их запоминании [11].
Чем же занимается миндалевидное тело? Первыми на этот вопрос пытались ответить психолог Генрих Клювьер и нейрохирург Пол Бюси в своих работах по удалению этого участка мозга у обезьян [12]. Животные начинали вести себя асоциально, проявляли гиперсексуальность, гиперорализм (стремление поместить в рот любой попавший под руку предмет), значительные нарушения в пищевой и эмоциональной сферах (наиболее выражено в отсутствии поведенческих реакций на опасные, угрожающие стимулы). Этот синдром, возникающий в результате двустороннего поражения медиальных участков височной доли, впоследствии был назван синдромом Клювьера—Бюси. Похожее состояние развивалось у людей и животных с болезнью Урбаха—Вите (изолированным поражением миндалин), которые в присутствии устрашающих стимулов никак на них не реагировали. Еще одни примером служат эпилептические приступы в тех случаях, когда зоной их начала является миндалевидное тело. В этих ситуациях пациенты описывают выраженный компонент ничем не спровоцированного страха [13]. Исследования последних лет демонстрируют, что миндалевидное тело активируется в ответ на все значимые стимулы, не только негативные, но и положительные [14–16].
Теперь, когда основные моменты строения и функционирования миндалевидного тела разобраны, можно переходить непосредственно к обсуждению его участия в социальном поведении.
Что написано на лице?
Как было сказано ранее, люди с РАС испытывают значительные трудности в обществе. Отчасти это связано с особенностью работы их миндалевидного тела [20], [21]. Одно из подтверждений этому — исследование ученых из Кембриджа [22]. Они взяли три группы детей — с РАС, с синдромом Уильямса (генетическим заболеванием, одним из симптомов которого является просоциальное поведение пациентов — они много улыбаются незнакомым людям, стремятся обнять их, не проявляя опасений) и контрольную (здоровых детей). С помощью фМРТ наблюдали за активностью амигдалы у детей всех групп при предъявлении социальных стимулов (лица, глаза знакомых и незнакомых людей). Миндалевидное тело пациентов с РАС демонстрировало сильную активацию на лица незнакомцев, в то время как знакомые не вызывали подобного ответа. Пациенты с синдромом Уильямса практически одинаково реагировали как на знакомые, так и на незнакомые лица (незначимая разница в активации амигдалы, вероятнее всего, и является причиной пониженного страха по отношению к незнакомцам). Причем эмоциональные выражения лиц были представлены в полной палитре — от угрожающих до доброжелательных. Группа детей с синдромом Уильямса реагировала на угрожающие лица меньшей активацией миндалевидного тела, чем контрольная группа, у которой миндалина вовсю сигнализировала о том, что данный стимул может иметь негативную составляющую. Эти результаты показывают нам два полюса — почти отсутствующую и чрезмерно повышенную социальную тревожность. Обе крайности плохо влияют на взаимодействия индивида с обществом.
Социальная дистанция
Вернемся к пациентке С.М. Исследователи из Калифорнии решили измерить комфортное для нее расстояние при общении и сравнить с контрольной группой [25]. В процессе эксперимента С.М. просили подходить к незнакомому человеку на максимально близкую дистанцию, которая, по ее мнению, не будет доставлять неудобства ни ей, ни незнакомцу. Для пациентки это расстояние было равно примерно 0,3 метра. В контрольной группе комфортная дистанция оказалась в два раза больше — 0,6 метра (рис. 3). Причем С.М. понимала концепцию личного пространства и говорила о том, что она подошла бы еще ближе, но посчитала, что участник эксперимента будет чувствовать дискомфорт.
Рисунок 3. Комфортная дистанция между экспериментатором и С.М. в сравнении с контрольной группой. a — Красным изображены результаты С.М., синим — здорового испытуемого. б — Иллюстрация эксперимента.
Еще одно наблюдение было сделано в этой области с применением фМРТ [24]. Участников эксперимента поместили в томограф, а экспериментатор в процессе исследования то приближался к ним, то отдалялся, о чем испытуемых предупредили заранее. Данные фМРТ показали, что активация амигдалы ослабевала, когда люди знали, что экспериментатор находится далеко от них, и усиливалась при его приближении.
О нейробиологии процессов, определяющих границы комфортного личного пространства, на сегодняшний день известно немного. Однако нельзя отрицать, что миндалевидное тело играет важную роль в этом компоненте социального взаимодействия.
Половые различия
Структура и функционирование миндалевидного тела у мужчин и женщин проявляют заметные различия. В первую очередь это связано с большой плотностью рецепторов к половым гормонам. Основная разница между мужчинами и женщинами состоит в том, какое из двух миндалевидных тел активнее реагирует на эмоциональные стимулы. Мужчинам и женщинам показывали пугающие ролики и при помощи ПЭТ определяли уровень метаболизма в участках головного мозга [26]. Можно было наблюдать за тем, какая из миндалин наиболее активна в процессе запоминания эмоционально-значимых стимулов, а также после воспроизведения их в памяти. У женщин и мужчин активнее при просмотре оказалось левое миндалевидное тело, а при воспоминании у женщин левое, а у мужчин — правое (рис. 4) [27]. Выяснилось также, что у мужчин правая амигдала имеет бóльшую плотность нейронов и синапсов, а у женщин — наоборот.
Рисунок 4. Демонстрация различной латерализации эмоциональной памяти у мужчин и женщин. а — При предъявлении пугающего стимула у мужчин и женщин активнее реагирует левая амигдала. б — В воспоминании об эмоциональном стимуле у мужчин в большей степени задействована правая амигдала, у женщин — левая.
Совсем недавно было проведено исследование, демонстрирующее влияние тестостерона на латерализацию (доминирующую сторону) миндалевидного тела [30]. Ученые отобрали группу детей, страдающих гендерной дисфорией (мальчики-трансгендеры) и получающих тестостерон. Методом фМРТ (с предъявлением злых и испуганных лиц) до и после получения гормональной терапии ребят исследовали и сравнивали с контрольной группой мальчиков и девочек в возрасте около 16 лет. Первый этап показал ожидаемые результаты — у контрольной группы мальчиков доминировала правая амигдала, у девочек — левая, у группы, которой предстояло получать тестостерон, наблюдалось что-то среднее между двумя предыдущими (то есть не выявлено значимых латерализационных сигналов). После гормональной терапии тест был повторен. В группе трансгендерных мальчиков латерализация миндалевидного тела сместилась в правое полушарие, в то время как у контрольных групп изменений отмечено не было.
Вышеперечисленное не имеет на сегодняшний день однозначной трактовки, но в очередной раз доказывает нам, что мужчины и женщины по-разному воспринимают мир. И это нисколько не должно пугать, а наоборот, делает наши межличностные отношения гораздо интереснее.
Социальная тревожность
Отступим на пару шагов от нормы и затронем такую патологию как социофобия. К характерным симптомам этого заболевания относятся излишняя тревожность индивида о том, что о нем подумают окружающие, боязнь осуждений, публичных выступлений, общения с незнакомыми людьми [31]. Причем нередко этот страх оборачивается тяжелыми физиологическими проявлениями: заикания, панические атаки, обмороки. Этиология заболевания до конца не раскрыта, ясно лишь, что в этом задействованы генетические факторы и элементы внешней среды [32]. Социофобия, наряду с другими фобиями, депрессией и посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), относится к спектру тревожных расстройств. А в этом спектре ведущим нейробиологическим коррелятом является (барабанная дробь!) миндалевидное тело [33].
В основе разных фобий лежат различные стимулы. Если в томограф поместить арахнофоба и показать ему паука, на изображении фМРТ можно будет заметить значительную активацию миндалевидного тела. Однако какой стимул вызовет подобную реакцию у человека с социофобией? В исследованиях испытуемых сравнивали с контрольной группой (здоровыми индивидами), показывая им изображения человеческих лиц с различной эмоциональной валентностью (страхом, гневом, счастьем) [36–38]. Выяснилось, что у пациентов с социофобией реакция миндалевидного тела была усилена в отношении злых и напуганных, но не радостных лиц. Причем эта реакция зависела от степени гнева и испуга, выраженных на лице (ученные смогли это рассчитать, и сделать на этой основе достоверные фотографии). В эксперименте выяснилось, что у людей, страдающих социофобией, порог восприятия лица как угрожающего либо испуганного ниже, чем у контрольной группы [38].
Читайте также: