Инстинктивные движения и таксисы кратко

Обновлено: 28.06.2024

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.

Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы.

Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.

Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.

В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).

Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.

То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.

С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).

У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.

У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.

Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.

Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.

Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.

К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.

Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения — белые перья в составе эгреток.

В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?

1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.

2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.

3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.

Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.

В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.

Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.

Рефлекс — простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.

Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.

В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания — поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.

Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.

Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:

метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).

Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.

Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.

В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).

Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.

Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.

У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.

Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.

В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.

Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.

У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.

Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.

Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом.

Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе. Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора — света.

Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.

Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.

Таксисы – реакции животных на раздражители.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции или цепи из нескольких таких реакций.

Таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции животных на определенные агенты среды, которые играют роль направляющих ключевых раздражителей.

Таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители и меняют вектор протекания инстинктивной реакции, но они не способны обусловливать начало или конец инстинктивной реакции.

Таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы), или, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы).

По характеру ориентирующих стимулов таксисы подразделяются на:

фототаксис (реакция на свет);
хемотаксис (реакция на химические раздражители);
термотаксис (реакция на температурные градиенты);
геотаксис (реакция на изменение вектора земного притяжения);
реотаксис (реакция на изменение направления тока жидкости);
анемотаксис (реакция на потоки воздуха);
гидротаксис (реакция на изменения влажности среды)
…и так далее.

На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют разную функцию. Таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие их формы выступают в сочетании с индивидуальным опытом животного.

Таксисы входят в поисковую фазу, как составные части поведенческого акта, где они дополняются ориентировочно-исследовательскими реакциями в результате которых животное получает информацию о факторах окружающей среды. Все это способствует достижению завершающей фазы поведенческого акта. Завершающая фаза любого поведенческого акта состоит только из инстинктивных движений и таксисов. Следует отметить, что у высших животных таксисы могут ориентировать не только инстинктивные движения всего организма, но и движения отдельных частей тела и органов. Иллюстрацией этого может служить поведение гуся при закатывании цилиндра в гнездо.

Он совершает однообразные подгребающие движения клювом. Если вместо цилиндра положить макет яйца, которое катится в разные стороны, то направления движения макета (вправо или влево) будут направляющим стимулом, заставляющим менять направление подгребающих движений, то есть вызывать разные таксисы. В качестве примеров различных таксисов могут служить:

реакции хищника на запах добычи, заставляющие его двигаться в сторону усиления запаха (направляющий стимул – запах. Положительный хемотаксис);
местонахождение красного пятна на клюве серебристой чайки направляет реакцию птенца на основе положительного фототаксиса;
движение лососевых рыб против течения реки в период нереста – положительный реотаксис.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Фабри Курт Эрнестович

Рекомендовано к изданию Ученым Советом факультета психологии Московского государственного университете имени М. В. Ломоносова

Л. И. Анцыферова, доктор психологических наук, кафедра зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова

Предисловие к 1-му изданию

Зоопсихология является неотъемлемой и важной частью психологических наук. Интерес к ней заметно вырос в последние годы, особенно в связи с тем, что в этой области знаний сейчас наблюдается большой подъем исследовательской работы и творческой мысли. Наряду с большим теоретическим значением зоопсихологических исследований все более расширяется и сфера их практического использования. Плодотворная работа исследователей многих стран по изучению поведения животных, охватывающая все зоологические таксоны — от амебы до шимпанзе, — привела к весьма внушительным результатам: в настоящее время накоплено такое обилие ценнейших научных фактов, что не только удалось разъяснить ряд существенных вопросов зоопсихологии, но и пришлось внести серьезные поправки в, казалось бы, вполне устоявшиеся положения и концепции. Разумеется, и поныне остается еще очень много неизученного и непонятного в процессах поведения — этих сложнейших природных процессах. Все же мы можем сейчас лучше представить биологические предпосылки и предысторию зарождения человеческого сознания.

Зоопсихология входит как обязательный курс в программу обучения на факультетах психологии университетов, но учебника зоопсихологии до сих пор не существовало ни в Советском Союзе, ни за рубежом. В последние годы, правда, появились монографии и обзорные работы по поведению животных, но эти публикации носят лишь этологический характер, и в них совсем не затрагиваются вопросы, связанные с психическим аспектом поведения животных, т. е. те вопросы, изучение которых как раз важно для студента-психолога.

Данная книга написана на основе многолетнего опыта автора по чтению курсов лекций по зоопсихологии и этологии в Московском университете. Чисто этологический материал дается в ней лишь в той мере, в какой это необходимо для уяснения зоопсихологических вопросов. При этом делается упор на освещение развития психики животных как в онто-, так и в филогенезе. Ведь зоопсихология — это наука о становлении и развитии психики на дочеловеческом уровне, и познать психику животных вне процесса их развития принципиально невозможно. В заключительной главе очень кратко излагаются и некоторые моменты, касающиеся непосредственной предыстории антропогенеза. Конкретный фактический материал, использованный в тексте, относится преимущественно к исследованиям последних 5–10 лет, но приводятся и важные исследования давних лет, преимущественно советских ученых.

Первая попытка создания учебника зоопсихологии не может оказаться без недостатков, и автор заранее выражает свою благодарность за критические замечания.

Предисловие ко 2-му изданию[1]

Читатель книги может узнать, есть ли у животных психика, каковы ее особенности, как ее изучать, что такое поведение, как оно связано с психикой, где используются зоопсихологические знания, что такое зоопсихология как наука и как она связана с общей психологией и биологией.

Книга дает также важный материал для понимания общей природы психического. Только зная психику животных, мы можем в человеческой психике различать общее для человека и животных и специфическое только для человека или только для животных, избежать ошибок антропоморфизма, биологизаторства, физиологического редукционизма, подмены родовых характеристик психического теми, которые свойственны только человеку. В этом бесспорный вклад зоопсихологии в общую психологическую культуру.

Сегодня в отечественной психологии преодолевается односторонняя ориентация на философию диалектического материализма. Думаю, что это затронет и зоопсихологию. Более полного представления требуют знания о мотивационно-эмоциональной сфере в психике животных.

O. K. Тихомиров, профессор Февраль 1992 г.

К. Э. Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова

Только в 1964 г., через 18 лет после окончания МГУ, К. Э. Фабри получил возможность официально заняться изучением поведения и психики животных. Для этого ему пришлось уехать в г. Пущино-на-Оке, где в то время был организован Академгородок. К. Э. Фабри поступил на работу в Институт биофизики, здесь им были выполнены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.

2-е издание учебника подготовила полностью к публикации ученица К. Э. Фабри — кандидат психологических наук Н. Н. Мешкова.

Читайте также: